劉娜，周華，張旭，丁訪軍，彭麗

(1.貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽 550005；2.貴州黎平石漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，貴州 黎平 557300；3.貴州草海濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，貴州 威寧 553100；4.長順縣林業(yè)局，貴州 長順 550700)

土壤是陸地上最大的碳庫，全球2 m土壤深度的碳儲量約為2 060×108t，遠超大氣與植被碳庫之和[1]，參與地球陸域碳循環(huán)總碳量中80%的碳量以土壤有機碳形式存在于土壤中[2]，土壤有機碳微小的變動都會引起大氣二氧化碳較大的波動，影響全球氣候變化。據(jù)評估，在合理的生態(tài)系統(tǒng)管理措施下，土壤有機碳對自然氣候解決方案的貢獻率達25%[3]，在雙碳目標背景下，土壤固定和積累有機碳的能力受到極大的關注。

土壤有機碳是在組成、結(jié)構、存在形式、分解程度、周轉(zhuǎn)時間上具有差異性的一系列碳組分[4]。根據(jù)不同的分組方法可分離出多種性質(zhì)不同的有機碳組分[5]，根據(jù)密度分組可將土壤有機質(zhì)分為輕組有機碳(LFOC)和重組有機碳(HFOC)[6]，其中輕組易分解、周轉(zhuǎn)快，對土壤有機質(zhì)變化的反映更敏感，但不能被真正的被土壤所固定，屬于不穩(wěn)定性有機碳[7]；而重組受到土壤有機碳穩(wěn)定機制的保護，在短期內(nèi)不會波動，反映出土壤長期積累和固碳的能力，屬于穩(wěn)定性有機碳[8]。探討基于密度分組的有機碳組分變化對評估土壤碳庫穩(wěn)定性和了解土壤質(zhì)量變化具有重要意義[9]。

植被恢復是雙碳背景下最自然最可及的固碳技術，具有成本低、潛力大、可持續(xù)強的優(yōu)點[10]，是提升區(qū)域有機碳固持的重要措施。研究植被恢復下土壤固碳效應對科學評價生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳潛力和有效實施生態(tài)系統(tǒng)碳匯管理具有重要意義[11]。馬尾松(Pinusmassoniana)是南方地區(qū)最常見的造林恢復樹種，具有適應性強、耐干旱貧瘠的特點，是我國工業(yè)主要用材樹種之一，同時在森林碳匯中也發(fā)揮了重要的作用。但以往的研究多關注發(fā)育過程中總有機碳(TOC)的變化[12-15]，對不同穩(wěn)定性有機碳的響應動態(tài)知之甚微。因此，本文以黔中馬尾松人工林為研究對象，應用空間替代時間的方法，探究不同發(fā)育階段下馬尾松林土壤TOC、LFOC和HFOC含量、比例變化及相互關系，剖析馬尾松人工林發(fā)育對不同活性有機碳組分的影響，加深對馬尾松人工林土壤碳循環(huán)的認識，為馬尾松人工林土壤碳庫管理決策提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)域位于貴州省黔南布依族苗族自治州長順縣廣順國有林場，地理位置位于26°04′54″～26°10′35″N、106°18′16″～106°23′01″E，平均海拔為1 300 m，屬中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，雨熱同季，冬無嚴寒，夏無酷暑，年均溫在13.5～18.5 ℃，年極端最低氣溫為-15.5 ℃，極端最高氣溫為40.7 ℃，年均相對濕度為81%，無霜期為275 d，年降雨量1 250～1 400 mm。林場內(nèi)地貌大部分屬巖溶區(qū)，土壤為山地黃棕壤、黃壤、石灰土。用材樹種主要有馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)等，面積約為67 hm2。

1.2 樣地設置與調(diào)查

通過前期對黔中地區(qū)國有林場的調(diào)研，發(fā)現(xiàn)在廣順國有林場具有各個發(fā)育階段的馬尾松人工林，并確定在該林場設置標準樣地。按照空間替代時間的方法，選擇區(qū)域內(nèi)位置相對集中、立地條件基本一致的林分設置幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林及過熟林5個發(fā)育階段，齡級按照《主要樹種齡級與齡組的劃分》[16]確定，每個階段各設置3個樣地，設置時保證各樣地相鄰邊界間隔距離在10 m以上，共15個樣地。于2022年10月進行樣地調(diào)查，樣地大小為20 m×20 m，調(diào)查時，將其分為10個4 m×10 m的小樣方調(diào)查植被組成，在每個4 m×10 m樣方中對所有喬木進行調(diào)查，記錄樣方中每株喬木植物名稱、高度、胸徑；在每個4 m×10 m的樣方中選取1個2 m×2 m的小樣方對灌木進行調(diào)查，記錄灌木植物名稱、數(shù)量、高度、地徑等信息；在每個2 m×2 m的小樣方中選取1個1 m×1 m的樣方對草本進行調(diào)查，記錄樣方中草本植物名稱、多度、平均高度、總蓋度。對于層間植物，依據(jù)其高度將其歸入相應的層。在每個樣地選擇胸徑處于平均水平的林木3～5株，采用樹木生長錐取樹芯測定樣地的平均林齡，同時在每個樣地隨機設置3個0.5 m×0.5 m的凋落物框，收集其中全部凋落物帶回實驗室烘干，計算每個樣地的凋落物生物量。樣地本底調(diào)查見表1。

表1 樣地本底調(diào)查Tab.1 Basic information about the plots

1.3 樣品采集與處理

在每個樣地的中心，挖出一個完整的土壤剖面，以20 cm為一層進行取樣，共取4層，每一層先用環(huán)刀取樣，用于測定土壤容重；而后取約1.5 kg左右的土壤裝入自封袋，用于土壤理化性質(zhì)測定。將土樣帶回實驗室后，挑揀出其中肉眼可見的石礫和根系，置于室內(nèi)自然陰干。將土樣分為2份，一份過0.25 mm篩，用于測定土壤輕組有機碳(LFOC)和重組有機碳(HFOC)；一份過2 mm篩，用于測定總有機碳(TOC)。

土壤密度分組參照魏懷建[17]的方法：稱取通過0.25 mm篩的風干土5.0 g，置于已稱重的100 mL離心管中，向離心管加入相對密度1.8 g/cm3的重液25 mL，離心管加蓋后豎放在加有冰水的槽型超聲波清洗桶內(nèi)，保持超聲波清洗槽里的冰水面與離心管中的液面接近，于21.5 kHz 300 mA超聲分散10 min，使土壤充分分散。經(jīng)超聲分散后的土樣，以3 000 r/min的轉(zhuǎn)速離心10 min，此時輕組懸浮于重液上部，重組沉于管底。將懸浮有輕組的重液傾入鋪有濾紙的玻璃漏斗中過濾。離心管內(nèi)的土樣繼續(xù)加相對密度為1.8 g/cm3的重液，重復上述過程直至離心后的重液中無輕組為止，一般2～3次分離即能除盡輕組。離心管中的重組直接用95%乙醇洗滌3次，再用水洗滌2次，最后將盛有重組的離心管置于溫度不超過40 ℃的鼓風干燥箱內(nèi)烘干、稱重，封裝好待測。采用差減法計算出輕組的重量，分別計算出輕組和重組的質(zhì)量百分比。

采用重鉻酸鉀外加熱法(NY/T 1121.6-2006)測定土壤輕組、重組、和全土中的有機碳的含量。輕組和重組中的有機碳含量與各自的質(zhì)量百分比乘積則為土壤中輕組有機碳和重組有機碳含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

通過對不同土層的土壤容重和相應的有機碳含量進行加權，得到不同有機碳組分的加權平均值，按下式進行計算。

式中：Co為土壤整體不同有機碳組分含量，單位為g/kg；Ck為土壤k層的有機碳組分含量，單位為g/kg；BDk為土壤k層的容重，單位為g/cm3；Tk為土壤k層的厚度，單位為cm。

數(shù)據(jù)在EXCEL中進行整理，在SPSS 19.0中進行分析，在Origin 2021中繪圖。同一土層不同發(fā)育階段間及同一發(fā)育階段不同土層間重組和輕組的質(zhì)量百分比、含碳量、3種有機碳組分含量、HFOC/TOC及LFOC/TOC值之間的顯著差異性采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，多重比較(α=0.05)采用Duncan法，文中數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤輕組、重組的質(zhì)量分數(shù)與有機碳含量變化特征

由表2可知，不同發(fā)育階段0～80 cm土層內(nèi)重組質(zhì)量分數(shù)的范圍為83%～91%，輕組質(zhì)量分數(shù)的范圍為9%～17%，重組的質(zhì)量分數(shù)是輕組的5～9倍。發(fā)育階段和土層深度對重組和輕組質(zhì)量分數(shù)的影響較小，僅在60～80 cm層，不同發(fā)育階段間重組和輕組質(zhì)量分數(shù)有顯著差異性(P<0.05)，僅在幼齡林階段的不同土層間重組和輕組質(zhì)量分數(shù)具有顯著性差異(P<0.05)。

不同發(fā)育階段0～80 cm土層重組中有機碳含量在1.53～33.07 g/kg，輕組中有機碳含量在8.20～119.10 g/kg，輕組中有機碳的含量是重組的3～5倍。發(fā)育階段和土層深度顯著的影響了重組和輕組中的有機碳含量。從發(fā)育階段來看，在20～80 cm層，重組和輕組中的有機碳含量在各發(fā)育階段間具有顯著差異，重組中有機碳含量在近熟林階段顯著高于(P<0.05)成熟林和過熟林，輕組中有機碳在各土層中變化的趨勢不一致；從土層來看，重組中有機碳含量在0～20 cm層顯著高于其他土層，輕組中有機碳含量在幼齡林、中齡林和成熟林階段表現(xiàn)為0～20 cm層顯著高于20～40 cm，20～40 cm層則顯著高于40～80 cm兩個土層(P<0.05)，在近熟林和過熟林則表現(xiàn)為0～20 cm和40～60 cm層顯著高于20～40 cm和60～80 cm層(P<0.05)。

2.2 3種有機碳組分的含量變化特征

不同發(fā)育階段0～80 cm土層內(nèi)HFOC含量的范圍在1.37～28.25 g/kg，LFOC含量的范圍在1.18～21.16 g/kg，TOC含量的范圍在2.55～44.74 g/kg，各有機碳組分含量變化趨勢如圖1所示。從發(fā)育階段來看，在0～20 cm層，各有機碳組分在發(fā)育階段間無顯著差異性，HFOC和TOC在20～80 cm層間具有顯著差異性(P<0.05)，LFOC在20～60 cm層具有顯著差異性，多表現(xiàn)為成熟林階段顯著低于其他階段。從土層來看，0～20 cm層土壤中各有機碳含量均顯高于其他土層(過熟林階段LFOC除外)(P<0.05)。

通過對4個土層的容重和相應有機碳組分含量進行加權，得到各發(fā)育階段有機碳組分的加權平均值(表3)。可以看出，HFOC和TOC隨發(fā)育階段呈先增加后降低再增加的變化趨勢，從幼齡林至近熟林階段含量逐漸升高，至成熟林階段含量降至最低，至過熟林階段含量略有升高但低于幼齡林階段，但僅TOC在各發(fā)育階段間表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05)。LFOC隨發(fā)育階段呈降低-升高-降低-升高變化趨勢，在幼齡林階段最高在成熟林階段最低，但未表現(xiàn)出顯著的差異性(P<0.05)。

表3 0～80 cm土層內(nèi)3種有機碳組分的加權平均值Tab.3 Weighted average values of HFOC、LFOC and TOC in 0-80 cm soil layers of P.massoniana plantation at different developmental stages

2.3 LFOC/TOC、HFOC/TOC比例變化特征

黔中馬尾松人工林不同發(fā)育階段0～80 cm土層HFOC/TOC值的范圍在32%～80%，LFOC/TOC值的范圍在20%～68%(圖2)。從發(fā)育階段來看，各土層中HFOC/TOC和LFOC/TOC值隨發(fā)育階段變化無一致的變化規(guī)律，且僅在0～40 cm層表現(xiàn)出一定的差異性，在0～20 cm層，HFOC/TOC值在成熟和過熟林顯著高于幼齡林(P<0.05)，在20～40 cm層，HFOC/TOC在過熟林顯著低于其他階段(P<0.05)，LFOC/TOC則相反。從土層來看，HFOC/TOC和LFOC/TOC僅在近熟林和過熟林階段土壤剖面上表現(xiàn)出顯著差異性，在近熟林階段，60～80 cm層HFOC/TOC顯著高于0～40 cm土層(P<0.05)，在過熟林階段，則是0～20 cm顯著高于20～40 cm(P<0.05)。

圖2 各土層LFOC/TOC、HFOC/TOC比例Fig.2 The HFOC/SOC and HFOC/SOC ratio in different soil layers

2.4 不同有機碳組分之間的相互關系

通過進行一元線性回歸分析，得到3種有機碳組分間的一元線性回歸方程和擬合優(yōu)度R2(圖3)。由圖可以看出，各有機碳兩兩之間均為正相關，其中，HFOC與TOC線性擬合程度最高，R2為0.92，其次是LFOC與TOC，R2為0.81，說明TOC的積累受HFOC、LFOC積累的影響，且HFOC的積累對TOC積累的貢獻更大，而LFOC與HFOC線性擬合程度最差，R2僅為0.55。

圖3 不同有機碳組分之間的相關關系Fig.3 Correlation between different carbon fractions

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 發(fā)育階段和土層深度對黔中馬尾松人工林3種有機碳組分的影響

本研究得出黔中馬尾松人工林0～80 cm土層中TOC的范圍為6.67～41.38 g/kg、HFOC的范圍為4.51～25.34 g/kg、LFOC的范圍為2.16～12.03 g/kg。TOC高于全國尺度[15]的0～60 cm土層馬尾松人工林(9.3～22.0 g/kg)、天然馬尾松林[14](4.84～22.87 g/kg)和華南地區(qū)[12]0～80 cm土層馬尾松人工林土壤有機碳含量(6.32～15.74 g/kg)，HFOC和LFOC在華南亞熱帶森林范圍[18]內(nèi)(HFOC：1.95～72.73 g/kg、LFOC：0.01～41.94 g/kg)。通過各土層容重和相應有機碳組分進行加權，得出黔中幼齡至過熟林階段馬尾松人工林TOC的范圍為11.62～18.83 g/kg，高于同地區(qū)[19]幼齡至成熟林(9.84～14.92 g/kg)和廣西憑祥地區(qū)[20]幼齡林至成熟林(4.91～10.60 g/kg)的平均值?？梢钥闯?，從土層和發(fā)育階段兩個方面來看，研究區(qū)馬尾松人工林TOC的含量都相對較高。這可能與研究的氣候條件有關，雨熱同期，使得凋落物的分解速度較快，養(yǎng)分快速歸還使得土壤有機質(zhì)含量相對較高。

造林恢復通過改變地上植被與結(jié)構、凋落物數(shù)量與質(zhì)量、根系生物量與分泌物等過程影響著土壤碳庫的積累[11]，造林帶來的植被生物量增加引起凋落物輸入增加從而促進有機碳的積累，但植被生物量的增加也會增強對土壤養(yǎng)分的需求從而降低有機碳的固持。因此，土壤有機碳的固持水平取決于有機輸入與輸出之間的平衡[21]。本研究中，TOC和HFOC隨林分正向發(fā)育呈先增加后降低再增加的趨勢。在馬尾松發(fā)育的初期(幼齡林至近熟林階段)，2種有機碳組分的含量逐漸增加，而在發(fā)育成熟后(成熟至過熟林階段)含量下降，在近熟林階段多顯著的高于其他階段，這與郭其強等[19]對黔中孟關林場的研究結(jié)果相似。這可能是因為在發(fā)育的早期階段，馬尾松的郁閉度不大，林下光照較為充足，使得灌草豐富，微生物多樣性更高，增加了土壤碳的輸入；而到發(fā)育的后期，林分逐漸郁閉，對土壤養(yǎng)分需求增大，林下枯落物堆積量增加，土壤容重增加，導致微生物的活性降低，土壤中碳的輸出大于輸入。本研究中過熟林階段的林分曾進行過間伐管理措施，因此TOC和HFOC在此階段有一定的增加，但仍然低于幼齡林。這也表明，在馬尾松人工林生長的后期，應進行合適的人工管理措施，如間伐、施肥等，以保證馬尾松的生長速度與養(yǎng)分供應相適應，有利于馬尾松地力的維持。LFOC作為土壤碳庫重要的活性碳組分，能靈敏的反映出土壤質(zhì)量的變化。本研究結(jié)果表明LFOC隨林分發(fā)育呈降低-增加反復波動，在幼齡林階段含量最高，在成熟林階段含量最低，表現(xiàn)出土壤活性有機碳的復雜多變化性[22]，這不僅與林分的發(fā)育程度有關，取樣點的微環(huán)境也強烈的影響著其含量。從土層來看，3種有機碳組分含量隨著土層的增加而降低，且在表層土壤中含量多顯著高于其它層，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相同[23-25]。這是因為表層直接接受來自凋落物層的養(yǎng)分輸入，且在表層中分布著大量的灌草植物根系，使得土壤疏松透氣，水肥氣熱條件優(yōu)越，微生物活性高，為有機質(zhì)的分解和積累提供了直接優(yōu)勢[26]，從而表現(xiàn)出具明顯的有機碳“表聚”效應。

3.1.2 發(fā)育階段和土層深度對黔中馬尾松人工林LFOC/TOC、HFOC/TOC值的影響

有機碳的相對含量可消除有機碳含量差異對碳組分的影響，更能準確地表達有機碳的動態(tài)[26]，且在一定程度上表征土壤碳庫的穩(wěn)定性，HFOC/TOC越高，土壤碳庫越穩(wěn)定，LFOC/TOC越高，則土壤碳庫越不穩(wěn)定[28-29]。土壤中輕組的質(zhì)量分數(shù)低，但輕組中的有機碳的濃度高，重組中有機碳的濃度低，但重組的質(zhì)量分數(shù)高，所以土壤中HFOC高于LFOC，HFOC/TOC值也高于LFOC/TOC值，可見有機碳主要以穩(wěn)定性有機碳形式保存在土壤中。本研究得出黔中馬尾松人工林不同發(fā)育階段0～80 cm土層HFOC/TOC的范圍為32%～80%，LFOC/TOC的范圍為20%～68%，HFOC/TOC低于華南亞熱帶森林[18](63.4%～99.7%)，LFOC/TOC高于紅壤侵蝕區(qū)不同恢復階段馬尾松人工林[30](29.1%～41.9%)。有研究結(jié)果表明：土壤中的LFOC/SOC隨土層的增加而降低，而HFOC/TOC隨土層的增加而增加[18]，造林恢復會增加深層土壤有機碳的穩(wěn)定性[25]。在本研究中，LFOC/TOC和HFOC/TOC隨發(fā)育階段和土層的改變并沒有一致的變化趨勢，但在幼齡林至近熟林階段，LFOC/TOC也是在底層或次底層中比值最小，HFOC/TOC在底層或次底層最大，但在成熟林至過熟林階段，HFOC/TOC值在卻在表層最高。該比值受到多個因素的影響，如輸入的植物殘體的數(shù)量與質(zhì)量，小氣候引起的土壤環(huán)境差異，密度分組的方法及重液濃度的選擇等，都會使輕、重組有機碳占總有機碳的分配比例發(fā)生改變。

3.2 結(jié)論

土壤中輕組的質(zhì)量分數(shù)低，但輕組中的有機碳濃度高，重組中有機碳的濃度低，但重組的質(zhì)量分數(shù)高，所以土壤中HFOC高于LFOC含量，HFOC/TOC值也高于LFOC/TOC值，可見土壤中有機碳主要以穩(wěn)定性有機碳形式保存。發(fā)育階段和土層深度對不同活性有機碳的具有一定的影響，從發(fā)育階段來看，HFOC和TOC在發(fā)育的初期(幼齡林至近熟林)較高，在發(fā)育成熟后(成熟林至過熟林)開始降低，LFOC隨發(fā)育階段呈降低-升高反復波動，在幼齡林階段最高，在成熟林階段最低；從土層來看，3種有機碳都表現(xiàn)出明顯的表聚性，而HFOC/TOC和LFOC/TOC在發(fā)育階段和土層上無一致的變化趨勢。3種有機碳組分之間皆為正相關，HFOC與TOC之間的相關性最強，說明HFOC對TOC積累的貢獻更大。在馬尾松林發(fā)育成熟后，土壤對HFOC和TOC的固持能力開始下降，應進行合適的人工管理，如間伐、施肥等，保證馬尾松的生長速度與養(yǎng)分供應相適應，以加強馬尾松林的地力維持。