韓麗娟 李淑婷 張鵬 程前 郭麗娜 信朝忠 劉崇煥 祝鑫龍 劉永虎

摘要［目的］為促進(jìn)棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定提供參考依據(jù)。［方法］基于2021年棋盤山水庫生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用Ecopath with Ecosim軟件構(gòu)建了棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)平衡Ecopath 模型，對生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、傳遞效率、營養(yǎng)交互關(guān)系和系統(tǒng)總體特征等進(jìn)行分析。［結(jié)果］棋盤山水庫食物網(wǎng)中22個功能組的有效營養(yǎng)級數(shù)值為1.000～3.419，營養(yǎng)級較高的功能組為肉食性魚類。能量流動主要有5級，其中來自初級生產(chǎn)者的平均傳遞效率為3.13%，來自碎屑的平均傳遞效率為3.39%。系統(tǒng)總生產(chǎn)量為36 268.078 t/（km2·a），總流量為86 057.620 t/（km2·a），聯(lián)結(jié)指數(shù)和系統(tǒng)雜食系數(shù)分別為0.205、0.142；總初級生產(chǎn)量/總呼吸量、總生物量/總周轉(zhuǎn)量分別為2.106和0.003。［結(jié)論］該研究解析了該水庫營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育狀況，可為棋盤山水庫生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)利用和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞棋盤山水庫；Ecopath模型；生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號Q 146文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2023）24-0191-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.24.043

The Ecosystem Structure and Functioning of Mount Qipan Reservoir Based on Ecopath Model

HAN Lijuan1，LI Shuting2，ZHANG Peng1 et al

（1.Dalian Modern Marine Ranching Research Institute，Dalian，Liaoning 116087; 2.Dalian Modern Marine Ranching Group，Dalian，Liaoning 116087）

Abstract［Objective］ To provide reference for promoting the health and stability of Mount Qipan Reservoir ecosystem.［Method］ Based on the survey data of the ecological environment and fishery resources of Mount Qipan Reservoir in 2021，a material balance Ecopath model of Mount Qipan Reservoir ecological system was constructed by Ecopath with Ecosim software.The food web structure，transfer efficiency，nutrient interaction relationship and overall system characteristics of the ecosystem were analyzed.［Result］The results showed that the effective nutrient levels of 22 functional groups in the food web of Chipanshan Reservoir ranged from 1.000 to 3.419，and the functional group with higher nutritional level is carnivorous fish.There are mainly 5 levels of energy flow，in which the average transfer efficiency from primary producers is 3.13% and the average transfer efficiency from debris is 3.39%.The total production of the system is 36 268.078 t/（km2·a），and the total flow is 86 057.620 t/（km2·a），the connection index and systematic omnivorous coefficient are 0.205 and 0.142，respectively.Total primary production/total respiration and total biomass/total turnover are 2.106 and 0.003，respectively.［Conclusion］The nutritional structure and system development of the reservoir are analyzed in this paper，it will provide theoretical basis for the sustainable utilization and scientific management of the ecological environment of the reservoir.

Key wordsMount Qipan Reservoir;Ecopath model;Ecosystem

棋盤山水庫始建于1975年12月，其東西長3.63 km，南北寬1.5 km，面積為5.04 km2，壩頂正常水位達(dá)94.5 m，平均水深約6 m，蓄水量約為3 000萬m3。水庫屬遼河水系。流域面積133 km2，主要攔截的是蒲河水，水庫實(shí)際可用面積400 hm2，總庫容8 016萬m3，屬于中型水庫，同時具有顯著的調(diào)洪防洪作用。但近年來，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和旅游業(yè)對水庫水質(zhì)的負(fù)面影響日益突現(xiàn)，局部污染加劇，水質(zhì)狀況明顯下降。針對當(dāng)前水庫生態(tài)系統(tǒng)存在的問題，對水庫生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行深入研究，為水庫水生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)非常必要。

Ecopath模型是基于營養(yǎng)動力學(xué)原理，以食物網(wǎng)為主線，通過建模量化生態(tài)系統(tǒng)的特征參數(shù)，描述平衡生態(tài)系統(tǒng)中各功能組的生物生產(chǎn)和能量流動，在物質(zhì)平衡的基礎(chǔ)上建立生態(tài)系統(tǒng)模型，反映出生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn)和變化趨勢 ［1-3］，該模型已被廣泛應(yīng)用于水域生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和漁業(yè)管理研究［4］。模型最先由仝齡［5］引入我國，目前已在多地應(yīng)用，如白洋淀［6］、巢湖［7］、密云水庫［8］、太湖［9］、洈水水庫［10］、分水江水庫［11］等，為實(shí)現(xiàn)基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理提供了必要的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

該研究通過文獻(xiàn)查詢和現(xiàn)場采樣，建立Ecopath模型，分析棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)流動現(xiàn)狀，評價系統(tǒng)的總體特征，探討該生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律，分析其成熟度和穩(wěn)定性，以期為促進(jìn)棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1數(shù)據(jù)來源筆者于2021年5月（春季）對棋盤山水庫進(jìn)行了漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境調(diào)查。樣品采集、保存、處理和分析方法依據(jù)《水庫漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SL 167—2014）［12］；漁業(yè)資源調(diào)查網(wǎng)具以籠壺類和單層刺網(wǎng)為主，分別對水域生態(tài)環(huán)境、浮游生物、底棲生物、漁業(yè)資源等樣品進(jìn)行采集；依據(jù)棋盤山水庫的地理形態(tài)分別在上、中、下游設(shè)置生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源調(diào)查站點(diǎn)（圖1）。

1.2Ecopath模型利用Ecopath模型可以方便建立生態(tài)系統(tǒng)的能量平衡模型，其基本方程可表示為：

式中：Bi為功能組i的生物量；（P/B）i為功能組i生產(chǎn)量與生物量的比值；EEi為功能組i的生態(tài)營養(yǎng)效率；Bj為捕食者j的生物量；（Q/B）j為捕食者j的消耗量與生物量的比值；DCji為被捕食者i在捕食者j的食物組成中所占的比例；EXi為功能組i的輸出量。

其中，捕食者的食物矩陣（DC）根據(jù)各功能組的食物組成確定。

1.3功能組劃分

Ecopath模型設(shè)定的生態(tài)系統(tǒng)是由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成的，這些功能組能基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動路徑。該研究根據(jù)生物的生態(tài)位和食性特征，將棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)劃分為22個功能組（表1）。

1.4數(shù)據(jù)收集及參數(shù)估算

構(gòu)建Ecopath模型需要輸入的基本參數(shù)，包括各功能組的生物量B、P/B系數(shù)（碎屑不具備此參數(shù)）、Q/B系數(shù)（碎屑和生產(chǎn)者不具備此參數(shù)）、生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率EE、食物矩陣DC。其來源以實(shí)地調(diào)查為主，同時整合了其他多種途徑的數(shù)據(jù)來源，主要有：生物量（B），包括底棲動物、小型浮游動物、枝角類、橈足類和浮游植物5個功能組；通過對收集的樣品進(jìn)行分析，得到各功能組的物種組成和數(shù)量，然后進(jìn)行生物量估算。

生產(chǎn)量與生物量的比值（P/B系數(shù)）包括底棲動物、浮游植物、浮游動物和水生植物，主要參考同緯度水庫或河流的文獻(xiàn)研究結(jié)果。

消耗量與生物量的比值（Q/B系數(shù)），魚類Q/B系數(shù)采用經(jīng)驗公式；浮游動物、蝦蟹類和底棲動物的Q/B系數(shù)根據(jù)國際通用法，浮游動物功能組Q/B系數(shù)均為0.05。

生態(tài)營養(yǎng)效率（EE），主要受捕撈壓力和捕食壓力的影響；其中，浮游動物根據(jù)國際通用法取值為0.95；其他功能組EE的取值可通過模型計算獲得。

食物矩陣（DC），該研究中魚類和底棲動物食性主要來源于對水庫魚類胃含物的分析結(jié)果，其余參考相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)。研究各功能組食物矩陣見表2。

1.5模型調(diào)試

系統(tǒng)平衡調(diào)節(jié)和功能組敏感度分析是模型調(diào)試必不可少的環(huán)節(jié)。

將參數(shù)輸入模型后，會有一些功能組的EE>1，說明模型參數(shù)之間不平衡。在該研究中，模型的平衡調(diào)節(jié)從食物矩陣參數(shù)值的微調(diào)開始，通過對輸入食物矩陣值的微調(diào)［13-14］，保證所有功能組的EE≤1，即可得到平衡Ecopath模型的各參數(shù)估算值。

2結(jié)果與分析

通過調(diào)試模型基本參數(shù)后，得到平衡后棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)模型基本輸入?yún)?shù)和模型計算結(jié)果（表3）。

2.1食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

該研究中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)如圖2所示，圖中圓圈大小代表各功能組的生物量。根據(jù)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，鰱魚、鳙魚等濾食性經(jīng)濟(jì)魚類的生物量在消費(fèi)者中較高，分別為28.660和23.240 t/km2。次級消費(fèi)者中分別達(dá)5.720、0.895和1.524 t/km2，它們是能量流向頂級消費(fèi)者的重要途徑。頂級消費(fèi)者中翹嘴鲌生物量為0.270 t/km2，鲇生物量為0.030 t/km2，中華鱉生物量為0.090 t/km2，黃顙生物量為0.118 t/km2。

2.2傳遞效率

模型輸出的營養(yǎng)級包含8級。但由于VI～VIII的能量傳遞較少，所以在分析中只考慮了前5個營養(yǎng)級（圖3）。由圖3可知，水庫生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者生產(chǎn)量為35 163 t/（km2·a），被攝食的量為11 123 t/（km2·a），占初級生產(chǎn)者生產(chǎn)量的31.6%，剩余部分流入碎屑。從各個營養(yǎng)級流入碎屑的營養(yǎng)流合計為28 641 t/（km2·a），其中，被攝食的碎屑量為10 195 t/（km2·a），其余因沉積脫離系統(tǒng)。整個營養(yǎng)級Ⅰ流入營養(yǎng)級Ⅱ的營養(yǎng)流為21 318 t/（km2·a），流入營養(yǎng)級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量分別為908.1、24.80、0.254 t/（km2·a）。

棋盤山水庫有2條食物鏈：碎屑食物鏈和牧食食物鏈。碎屑食物鏈中傳遞往第Ⅱ營養(yǎng)級的能量約為10 195 t/（km2·a），而牧食食物鏈為11 123 t/（km2·a）。能量流動主要發(fā)生在前3個營養(yǎng)級。棋盤山水庫食物網(wǎng)牧食食物鏈中，各營養(yǎng)級間物質(zhì)與能量傳遞效率分別為4.11%、3.12%、2.15%，平均傳遞效率為3.13%；碎屑食物鏈中，各營養(yǎng)級間物質(zhì)與能量傳遞效率分別為4.57%、3.25%、2.35%，平均傳遞效率為3.39%。從中可以看出，牧食食物鏈傳遞效率與碎屑食物鏈傳遞效率大小相當(dāng)。

2.3交互營養(yǎng)關(guān)系

通過混合營養(yǎng)效應(yīng)模型，求出各功能組的相互作用。其取值范圍為-1～1，正面影響取正，負(fù)面影響取負(fù)。從圖4可以看出，在棋盤山水庫中，鰱魚和鳙魚是主要的魚類養(yǎng)殖品種，生物量相對較大，其生長過程中會消耗大量的初級生產(chǎn)者浮游植物和初級消費(fèi)者浮游動物，對水庫中大部分功能組產(chǎn)生負(fù)面影響。而翹嘴鲌、黃顙魚等對被捕食者，如野雜魚、泥鰍等具有負(fù)面效應(yīng)。作為初級生產(chǎn)者對大多數(shù)功能組均有正面效應(yīng)，需要說明的是，在棋盤山水庫中，鰱、鳙主要以浮游植物為食，因此浮游植物對鰱、鳙的正面效應(yīng)非常顯著。

2.4生態(tài)系統(tǒng)總體特征

Ecopath模型給出了一系列可以反映生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的總體特征參數(shù)，這些參數(shù)可以用來研究系統(tǒng)的規(guī)模、穩(wěn)定性和成熟度等系統(tǒng)特征。棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)概括于表4，其中：

系統(tǒng)總流量（total system throughput，TST）為86 057.620 t/（km2·a），等于總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑總量之和，是衡量系統(tǒng)規(guī)模的一種主要指標(biāo)。系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)力（TPP）與總呼吸量（TR）的比值（TPP/TR）是表征系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo)。對成熟的系統(tǒng)而言，其TPP/TR接近于1；發(fā)育中的系統(tǒng)，其TPP/TR>1；遭受有機(jī)污染的系統(tǒng)，其TPP/TR<1。棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR=2.106，表明棋盤山目前處于一個正在發(fā)育的階段。連接指數(shù)（connectanceindex，CI）能夠反映系

統(tǒng)內(nèi)部食物鏈聯(lián)系的復(fù)雜程度，其值等于實(shí)際鏈接數(shù)與理論最大鏈接數(shù)之比。通常，連接指數(shù)越高，意味著系統(tǒng)內(nèi)各種營養(yǎng)物能夠被重復(fù)利用的可能性越大，生態(tài)系統(tǒng)也越穩(wěn)定。棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)的連接指數(shù)為0.205，表明該湖的營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)（食物網(wǎng)）結(jié)構(gòu)較為良好，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和充分利用。雜食性指數(shù)（system omnivory index，SOI）被計算為一個消費(fèi)者獵物群體的營養(yǎng)水平的方差。雜食性指數(shù)越高，意味著消費(fèi)者的獵物營養(yǎng)等級越復(fù)雜，反映生態(tài)系統(tǒng)越成熟，越穩(wěn)定。棋盤山水庫生態(tài)系統(tǒng)雜食性指數(shù)為0.142，表明該生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)較為完善。

3討論

近年來，棋盤山水庫局部養(yǎng)殖區(qū)富營養(yǎng)化加重，水質(zhì)惡化，漁業(yè)資源衰退，對周圍地區(qū)的生產(chǎn)生活造成了極大影響。而絕大多數(shù)水體的富營養(yǎng)化都是由于外界輸入的營養(yǎng)物質(zhì)富集造成的。通過減少外部營養(yǎng)物質(zhì)輸入或放養(yǎng)一些濾食性魚類來抵消一部分輸入帶來的影響，即可防止或延緩水庫的富營養(yǎng)化。有研究表明［15］，通過放養(yǎng)鰱、鳙等濾食性魚類，加大庫體系統(tǒng)的總輸出量，控制水體藻類效果明顯?；诖?，建議在棋盤山水庫也嘗試放養(yǎng)一定量的鰱、鳙魚，以控制水體的富營養(yǎng)化趨勢。

棋盤山水庫系統(tǒng)總流量為86 057.620? t/（km2·a），略大于國內(nèi)其他水庫如洈水水庫和分水江水庫。棋盤山水庫TPP/TR值為2.106，說明該生態(tài)系統(tǒng)處于發(fā)展階段。棋盤山水庫CI 值為0.205，小于分水江水庫的0.26和洈水水庫的0.351，與太湖的0.206和保安湖的0.205相當(dāng)，說明棋盤山水庫食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對一般；而棋盤山水庫的SOI為0.142，高于洈水水庫的0.099和分水江水庫的0.062，說明棋盤山水庫食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對較為復(fù)雜。

棋盤山水庫的生態(tài)功能作用決定了水庫漁業(yè)資源管理的重要性。水庫魚類等水生生物的組成結(jié)構(gòu)、種間比例、水層分布、生物量、生產(chǎn)力、捕撈規(guī)格、捕撈時間、捕撈量等對于水庫的生態(tài)系統(tǒng)都產(chǎn)生直接或間接的影響。為充分、循環(huán)、持續(xù)、高效利用棋盤山水庫漁業(yè)資源，今后應(yīng)繼續(xù)開展其水庫漁業(yè)資源跟蹤調(diào)查評價及相關(guān)研究，使其更好地發(fā)揮經(jīng)濟(jì)作用和生態(tài)功能作用。

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