摘要：土壤團聚體與土壤有機碳固存密切相關(guān)。本研究依托青藏高原高寒草地家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺，系統(tǒng)研究了0～30 cm土層不同放牧強度對土壤團聚體穩(wěn)定性和有機碳含量影響。結(jié)果表明，與禁牧對照相比，中度放牧處理下0～10 cm土層（表層）土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和平均重量直徑（Mean weight diameter，MWD）分別提高了13.43%和12.50%。所有放牧處理均降低了10～30 cm土層（亞表層）土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和MWD。與對照相比，中度放牧下表層土壤大團聚體有機碳含量顯著降低了8.02%；中度和重度放牧處理下，亞表層土壤大團聚體有機碳貢獻率分別降低了29.85%和32.75%。MWD與大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和有機碳貢獻率呈顯著正相關(guān)，與微團聚體和粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機碳貢獻率呈顯著負(fù)相關(guān)。該研究表明放牧強度對亞表層土壤團聚體特征的影響高于表層土壤，這為探究放牧管理對高寒草地土壤質(zhì)量和結(jié)構(gòu)影響提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：高寒草地；放牧強度；團聚體有機碳；團聚體穩(wěn)定性

中圖分類號：S812""" 文獻標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1832-11

Effects of Grazing Intensity on Soil Aggregate Stability and Its Associated

Organic Carbon Content in Alpine Grassland

GAN An-qi1， JIANG Jia-chang2， LI Xia2， WANG Yi-ting1， XU Tian-yu1，

NIU De-cao1， YANG Xiao-xia3， DONG Quan-min3， GUO Ding1*

（1.State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems;Key Laboratory of Grassland Livestock

Industry Innovation， Ministry of Agriculture and Rural Affairs;Engineering Research Center of Grassland Industry， Ministry of

Education; College of Pastoral Agriculture Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province 730020， China;

2. Gansu Grassland Technical Extension Station，Lanzhou， Gansu Province 730000， China; 3. Qinghai Provincial Key Laboratory

of Adaptive Management on Alpine Grassland， Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University，

Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Soil aggregates are closely related to soil organic carbon sequestration. Our study relied on the adaptive management technology platform of the alpine grassland-livestock system in the Qinghai-Tibet Plateau，and systematically examined soil aggregate stability and its associated organic carbon content in 0～30 cm soil layer under different grazing intensity treatments. The results showed that compared to the ungrazed treatment （CK），moderate grazing resulted in a 13.43% and 12.50% increase in the macroaggregate content and mean weight diameter （MWD） in the 0～10 cm soil layer （surface layer），respectively. But all grazing treatments decreased the macroaggregate content and MWD in 10～30 cm soil layer （subsurface layer）. Compared with the CK，the macroaggregate organic carbon content under moderate grazing decreased by 8.02% in the surface layer，while moderate and heavy grazing significantly decreased the macroaggregate contributing rates for soil organic carbon in the subsurface layer by 29.85% and 32.75%，respectively. The MWD and geometric mean diameter of soil aggregates significantly positively correlated with macroaggregate content and macroaggregate contributing rates for soil organic carbon，while significantly negatively correlated with microaggregate，silt and clay aggregate content and contributing rates for organic carbon. The results showed that the effects of grazing intensity on aggregate characteristics of the subsurface layer were more significant than that of the surface layer，which could provide a theoretical basis for exploring the effects of grazing management on soil quality and structure of alpine grassland.

Key words：Alpine grassland;Grazing intensity;Soil aggregate organic carbon;Soil aggregate stability

土壤團聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單位，是土壤有機碳和土壤養(yǎng)分的主要載體［1-2］。土壤團聚體對有機碳具有物理保護作用，通過包裹作用保護有機碳免受微生物的分解利用，進而使有機碳在土壤中穩(wěn)定保存和積累［3］。同時，土壤有機碳作為土壤團聚體形成的膠結(jié)物質(zhì)，其含量的增加能促進團聚體的形成［4-5］。團聚體也通過影響土壤通氣性、持水量、土壤容重和孔隙度等基本性狀，對微生物生物量、土壤酶的數(shù)量和活性產(chǎn)生影響，進而間接對土壤有機碳固存與積累產(chǎn)生影響。因此，土壤團聚體的穩(wěn)定性在一定程度上決定了土壤有機碳的穩(wěn)定性［6］。通過探究團聚體的分布特征能有效幫助理解土壤有機碳對于團聚體的形成及有機碳在團聚體中的固定作用［7］。目前，關(guān)于土壤團聚體特征已開展了許多研究，但大多關(guān)注于土地利用方式、耕作等活動對團聚體的影響［4，8］，對于放牧強度對土壤團聚體穩(wěn)定性及有機碳特征影響的相關(guān)研究也主要以典型草原與荒漠草原為主［9-10］，對高寒草地的研究相對較少。

放牧是高寒草地最主要的利用方式，放牧通過踐踏、采食和糞尿返還等過程對土壤團聚體產(chǎn)生直接或間接的影響［11-12］。通過meta分析表明，重度放牧極顯著增加高寒草地土壤容重，降低土壤透氣透水性，導(dǎo)致土壤大團聚體破碎，穩(wěn)定性降低；中度放牧對土壤容重、土壤pH值等土壤理化性狀的影響一般高于輕度放牧［13］。同時，家畜采食和糞尿返還能夠通過影響植物生長和土壤化學(xué)或生物性質(zhì)對土壤物理性狀產(chǎn)生正向或負(fù)向的反饋調(diào)節(jié)作用［5］，進而對團聚體穩(wěn)定性及有機碳變化產(chǎn)生影響。一般認(rèn)為，中度放牧下大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，土壤結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定?？赡苁且驗橹卸确拍敛莸赝ㄟ^牲畜的適度擾動，植被補償性生長，降低了對土壤的破壞，相應(yīng)土壤微生物的活性提高，加速了根系殘留物的分解，形成的膠結(jié)物增加了土壤團聚體的穩(wěn)定性［14-15］。Zhang等［2］的研究也表明，土壤團聚體的質(zhì)量和穩(wěn)定性會隨著放牧強度的增加呈現(xiàn)先提高后降低的趨勢。薛冉等［16］研究表明，中度放牧提高了青藏高原高寒草地土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但降低了大團聚體有機碳含量。也有研究表明，輕度放牧促進了青藏高原高寒草地大團聚體的形成，提高了土壤團聚體穩(wěn)定性［17］。但有一些研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度增加，表層土壤持續(xù)遭到踐踏，地上生物量及凋落物減少，土壤團聚體有機碳含量及大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低［18-19］。Steffens等［20］研究表明放牧對不同粒徑土壤團聚體中的有機碳含量沒有顯著影響。因此，放牧強度對土壤團聚體組分及穩(wěn)定性的影響仍需進行進一步探究和討論。

青藏高原生態(tài)系統(tǒng)脆弱，對氣候變化的響應(yīng)更加敏感。近年來由于不合理放牧導(dǎo)致人草畜矛盾日益突出，進而導(dǎo)致草地出現(xiàn)不同程度的退化［21］。目前對青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的有機碳含量、空間分布，以及有機碳的循環(huán)等方面進行了諸多研究，而對于放牧強度對土壤團聚體組成及其穩(wěn)定性研究較少。不同的研究結(jié)果不同，故本研究以青藏高原高寒草地為研究對象，系統(tǒng)研究不同放牧強度對土壤團聚體穩(wěn)定性及有機碳含量特征的影響，為科學(xué)合理地保護、利用當(dāng)?shù)馗吆莸刭Y源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)（36°55′10′′N，100°56′9′′E），平均海拔高3 050 m，屬于山地高原氣候。研究地多年均溫約1.5℃，年均降水量約400 mm，主要集中在5—9月，占年降水量的80%以上［13］。研究區(qū)域的草地類型為高寒草甸化草原，土壤類型為粘壤土。植物群落以賴草（Leymus secalinus Tzvel.）、矮嵩草（Kobresia humilis Sergiev.）、干生苔草（Carex aridula V. Krecz.）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis L.）為主。

1.2 試驗設(shè)計

放牧強度試驗于2018年展開，放牧家畜為藏羊（Ovis aries）。采用隨機區(qū)組設(shè)計（圖1），設(shè)有3個放牧強度處理包括輕度放牧（Light grazing，LG，2羊單位·ha-1）、中度放牧（Moderate grazing，MG，4羊單位·ha-1）以及重度放牧（Heavy grazing，HG，6羊單位·ha-1）和1個禁牧對照處理（Ungrazed treatment，CK），每個處理3個重復(fù)，共計12個樣地。放牧?xí)r間為每年5月下旬—10月上旬，輕度放牧樣地牧草利用率為30%～35%，中度放牧樣地牧草利用率為50%～55%，重度放牧樣地牧草利用率為65%～70%。每個試驗小區(qū)（禁牧對照處理除外）里的藏羊數(shù)量一致，均放牧4只藏羊。放牧強度通過控制不同樣地小區(qū)的面積實現(xiàn)，通過計算每個小區(qū)藏羊數(shù)（4只）與放牧強度的比例得到樣地面積。見表1。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 土壤樣品采集 2021年8月進行土壤樣品采集。每個試驗小區(qū)內(nèi)沿對角線選取5個代表性取樣點，用土鉆（內(nèi)徑60 mm）采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層的土壤樣品，每個小區(qū)內(nèi)采集的5鉆土樣混合為一個樣品，共計36份混合土樣。所有混合土樣過2 mm篩后，一部分置于室內(nèi)風(fēng)干后用于測定土壤pH值、土壤顆粒組成，另一部分過0.25 mm篩后利用均質(zhì)儀（Bead Ruptor 24 Elite，OMNI International，美國）混勻，測定土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）。本研究中定義0～10 cm土層土壤為表層土壤，10～30 cm土層土壤為亞表層土壤［22-24］。

1.3.2 土壤理化性狀的測定 用pH計（pHS-3C，雷磁，上海）測定土壤pH值；用總有機碳分析儀（vario TOC，Elementar，德國）測定土壤有機碳；用流動注射分析儀（FIAstar 5000，F(xiàn)OSS，瑞士）測定土壤全氮、全磷；用激光粒度分析儀（Masterizer 2000，MALVERN，英國）測定土壤顆粒組成，根據(jù)美國制粒徑劃分，定義沙礫粒徑為gt;50.00 μm，粉粒粒徑為2.00 μm～50.00 μm，粘粒粒徑為lt;2.00 μm。

1.3.3 土壤團聚體的測定 稱取50 g過2 mm篩風(fēng)干土樣，利用團聚體分析儀（DM200，DM，上海）分離出三個不同粒徑的土壤團聚體，分別為0.25 mm～2 mm（大團聚體，Macroaggregate，MA）、0.053 mm～0.25 mm（微團聚體，Microaggregate，MI）、lt;0.053 mm（粉粘粒團聚體，Silt and clay aggregate，SA）［14］。各粒徑土樣經(jīng)均質(zhì)儀混勻后，用TOC分析其有機碳濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 各粒徑土壤團聚體所占比例計算公式如下［18］：

ωi=ω050×100

式中：ωi為i粒徑團聚體重量占土壤樣品干重的比例；ω0為i粒徑土壤團聚體重量。各粒徑團聚體質(zhì)量回收率在97%～99%，團聚體質(zhì)量損失量依據(jù)各粒徑團聚體質(zhì)量比例重新分配后進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析［2，17］。

1.4.2 土壤團聚體平均重量直徑（Mean weight diameter，MWD）和幾何平均直徑（Geometric mean diameter，GMD）計算公式如下［19］：

MWD=∑ni=1（xiωi）/∑ni=1ωi

GMD=exp∑ni=1ωi×lnxi/∑ni=1ωi

式中：xi為i粒徑范圍團聚體的平均直徑；ωi為i粒徑團聚體重量占樣品干重的比例。

1.4.3 各粒級機械穩(wěn)定性團聚體有機碳對土壤有機碳的貢獻率F計算公式如下［20-21］：

F=OCi×ωiSOC×∑ni=1ωi

式中：OCi為第i級團聚體有機碳含量；ωi為i粒徑團聚體重量占樣品干重的比例。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 26.0進行收集和統(tǒng)計分析；采用單因素（One-way ANOVA）和LSD法進行方差分析和多重比較，顯著水平為Plt;0.05，探究不同放牧強度處理對土壤理化性狀、團聚體組成及穩(wěn)定性等的影響，采用雙因素方差分析（Two-wayANOVA）檢驗放牧強度、土層深度及其交互作用對土壤理化性狀、團聚體組成及穩(wěn)定性、不同粒徑團聚體有機碳濃度及含量的影響；利用R語言對土壤理化性狀和團聚體穩(wěn)定性、團聚體有機碳含量進行Mantel檢驗和Pearson相關(guān)性分析并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性狀

如表2所示，放牧僅顯著影響土壤pH值；除沙粒含量外，土層深度對理化性狀均有顯著影響，放牧強度與土層深度交互作用對土壤pH值、TN均影響顯著。與CK相比，0～10 cm土層，SOC在HG處理下顯著增加；TN在MG處理下顯著降低，而在HG處理下顯著提高；TP含量在LG和HG處理下顯著降低（Plt;0.05）。所有放牧處理均增加了土壤pH值（表3，Plt;0.05）。10～20 cm土層，所有放牧處理均顯著降低了TN，土壤pH值在MG處理下顯著提高，而在LG及HG處理下顯著降低（表3，Plt;0.05）。20～30 cm土層，MG較CK處理顯著增加了土壤粘粒含量（表3，Plt;0.05），對其他土壤指標(biāo)無顯著影響。

2.2 土壤團聚體分布

如表4所示，放牧強度顯著影響土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，土層深度對各粒徑團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著影響。0～10 cm土層，MG較LG在一定程度上提高了大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且顯著高于CK，MG較CK處理顯著降低粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖2a，Plt;0.05）。10～20 cm土層，MG和HG處理較CK處理顯著降低了土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，HG較CK處理顯著提高了微團聚體和粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖2b，Plt;0.05）。20～30 cm土層，所有放牧強度對各粒徑團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著影響。隨著土層深度的增加，大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之降低，微團聚體及粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之增加（圖2）。

2.3 團聚體穩(wěn)定性特征

放牧強度和土層深度顯著影響MWD和GWD，放牧強度與土層深度交互作用對GMD影響顯著（表4）。0～10 cm土層，MG較CK在一定程度上提高了MWD和GMD，但僅顯著高于LG（Plt;0.05）；10～20 cm土層，隨著放牧強度的增加，MWD和GMD隨之降低，但僅HG顯著低于CK（Plt;0.05）；20～30 cm土層，所有放牧強度對土壤團聚體穩(wěn)定性無顯著影響。隨土層深度的增加，MWD和GMD總體上呈降低的趨勢（表5）。

2.4 團聚體有機碳含量

隨著土壤團聚體粒徑減小，土壤有機碳含量呈現(xiàn)“V”型分布（圖3），即大團聚體和粉粘粒團聚體SOC含量高于微團聚體。在0～10 cm土層，放牧處理均未顯著影響土壤團聚體SOC含量，僅HG處理下土壤大團聚體SOC含量顯著高于MG（圖3a，Plt;0.05）；在10～20 cm和20～30 cm土層，放牧處理對各粒徑團聚體SOC含量均無顯著影響。土層深度對各粒徑團聚體SOC含量均影響極顯著（表6）。隨著土層深度的增加，各粒徑團聚體SOC含量隨之降低（圖3）。

2.5 團聚體有機碳貢獻率

不同粒徑團聚體有機碳對土壤總有機碳的貢獻率可以直觀反映出有機碳在土壤團聚體中的分配情況。如表6所示，放牧強度對大團聚體和微團聚體有機碳貢獻率影響顯著，放牧強度與土層深度交互作用顯著影響微團聚體有機碳貢獻率。

在0～10 cm土層，放牧增加了大團聚體有機碳貢獻率，但處理間差異不顯著，微團聚體有機碳貢獻率MG較CK顯著降低了30.00%，粉粘粒團聚體有機碳貢獻率LG和MG較CK分別顯著降低了45.70%和43.30%（圖4a，Plt;0.05）。10～20 cm土層，隨著放牧強度增加大團聚體有機碳貢獻率隨之降低，其顯著降低了19.14%～32.37%（圖4b，Plt;0.05），微團聚體和粉粘粒團聚體有機碳貢獻率MG和HG均顯著高于CK。20～30 cm土層，各處理間各粒徑團聚體有機碳貢獻率變化趨勢與10～20 cm土層基本一致。隨著土層深度的增加，大團聚體有機碳貢獻率隨之降低，微團聚體和粉粘粒團聚體有機碳貢獻率隨之增加。

2.6 土壤理化性狀與土壤團聚體穩(wěn)定性的相關(guān)性關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析表示，土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和SOC，TN，TP含量呈顯著正相關(guān)，微團聚體和粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)則相反，與SOC，TN，TP含量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）。結(jié)果表明，大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)同大團聚體有機碳含量及貢獻率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。Mantel檢驗表明，MWD和GMD同土壤SOC、TN、大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、大團聚體有機碳含量及貢獻率呈顯著正相關(guān)，同微團聚體、粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機碳貢獻率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

3 討論

3.1 放牧強度對土壤團聚體組成及其穩(wěn)定性的影響

土壤團聚體的粒徑組成及其穩(wěn)定性是土壤結(jié)構(gòu)的基本反映［25］。團聚體的粒度分布影響著土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，團聚體的穩(wěn)定性是抵抗土壤侵蝕的重要因素［2］。一般認(rèn)為，土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，且?guī)缀纹骄睆皆酱?，土壤團聚體穩(wěn)定性越高［16，26］。

本研究表明，放牧強度對土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著影響。在表層土壤中，MG較LG提高了大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且顯著高于CK。這可能是因為中度放牧提高根系生物量并刺激根系分泌物產(chǎn)生，進而促進水穩(wěn)性團聚體的形成［16］。通過植物細(xì)根活細(xì)胞分泌物和死細(xì)胞提供的有機質(zhì)作為黏合劑，能夠顯著提高土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和團聚體穩(wěn)定性［27］。楊思維等［28］研究發(fā)現(xiàn)，MG處理有利于草地地下根系生物量的增加，導(dǎo)致中度放牧草地土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高。同時，根系分泌物可以刺激微生物生長、活動和周轉(zhuǎn)［29］。微生物細(xì)胞自身是一種帶有電荷的膠體物質(zhì)，可借助靜電力與土壤顆粒彼此連接，并通過細(xì)菌菌毛、真菌菌絲等自身結(jié)構(gòu)，將土壤顆粒機械地纏繞起來，利于大團聚體形成［30］。盡管諸多研究表明HG處理下土壤質(zhì)量最低［2］，牲畜踐踏效應(yīng)導(dǎo)致土壤團聚體更加破碎，但在本研究中，HG處理下大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于CK和LG處理，一方面可能是因為放牧年限短，重度放牧帶來的負(fù)面影響尚不顯著；另一方面可能是在放牧強度較大時，促進了地表凋落物破碎以及與土壤混合，進而增加有機碳含量。另外，土壤速效養(yǎng)分是土壤供給植物生長所易吸收的有效營養(yǎng)成分，和土壤有機碳含量呈顯著正相關(guān)［31］。HG處理下家畜的大量排泄物，給土壤中增添了大量的速效養(yǎng)分［32］，也增加了有機碳含量。土壤有機碳作為土壤團聚體的形成的膠結(jié)物質(zhì)，其含量的增加能促進團聚體的形成，導(dǎo)致HG處理下大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。亞表層土壤中，隨著放牧強度的增加，大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之降低，與表層土壤變化規(guī)律不一致。盡管放牧處理在表層土壤一定程度上提高了大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但在亞表層土壤均較CK處理顯著降低了大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其主要原因可能是放牧?xí)@著影響根系的垂直分布格局，促使根系表層化［33-34］，從而降低了亞表層土壤根系生物量及根系分泌物，導(dǎo)致大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。

隨著土層深度的增加，大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之降低并逐漸向微團聚體及粉粘粒團聚體轉(zhuǎn)變。一方面可能是因為高寒草地地下生物量80%的根系生物量來自表層土壤［35］，亞表層土壤中根系生物量顯著降低。根系生物量和土壤有機碳含量的降低會顯著減弱土壤團粒之間的膠結(jié)和吸附作用，進而減少土壤中大團聚體的比例；另一方面可能是因為植被生物量隨土層深度增加而降低，減少了微生物活動的底物，土壤微生物活性降低，不利于大粒徑土壤團聚體的形成［36］。

MWD和GMD是表征土壤團聚體穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，其值越大，團聚體穩(wěn)定性越強［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，在表層土壤中，MG較CK處理顯著提高了GMD，隨著放牧強度的增加，團聚體穩(wěn)定性呈先提高后降低的趨勢；在亞表層土壤中，所有放牧處理均降低了團聚體穩(wěn)定性，其中HG處理影響顯著，這與大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化一致。大部分研究表明，土壤團聚體穩(wěn)定性與大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，與微團聚體及粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)［2，37-38］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤團聚體穩(wěn)定性與SOC呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01），是因為土壤有機質(zhì)中的多糖、蛋白質(zhì)等膠結(jié)物質(zhì)可以促進大團聚體形成［39］。另外，放牧導(dǎo)致亞表層土壤根系生物量降低，“新碳”供應(yīng)降低，增加了土壤“老碳”分解，降低了土壤有機碳含量，導(dǎo)致團聚體穩(wěn)定性降低［40］。

3.2 放牧強度對團聚體有機碳特征的影響

土壤有機碳由動植物殘體、土壤微生物和腐殖質(zhì)等構(gòu)成，是土壤碳庫的主要組成部分［41］。研究結(jié)果表明，隨著團聚體粒徑的減小，團聚體有機碳含量呈“V”型分布。可能是因為大團聚體可以將有機質(zhì)膠結(jié)的微團聚體和處于分解狀態(tài)的根系和菌絲都包裹在內(nèi)，進而提高了大團聚體有機碳含量［42］，而粉粘粒團聚體是由有機和無機膠體與碳緊密結(jié)合形成，不易被微生物分解，同時與粉粘粒結(jié)合的有機碳多為高度腐殖化的難分解碳，能夠抵抗牛羊踐踏等物理擾動，使得粉粘粒團聚體結(jié)合的有機碳能夠較穩(wěn)定地保存在土壤中，因此粉粘粒團聚體有機碳含量較高［43］。本研究中，MG處理下土壤團聚體有機碳含量低于禁牧對照及其他放牧處理，與薛冉等的研究結(jié)果一致［16］?？赡苁且驗橹卸确拍翖l件下，植物根系生物量較高，有機碳的流動轉(zhuǎn)化也較多導(dǎo)致［18］。Wang等［17］研究也表明，LG促進了gt;2 mm和lt;0.05 mm團聚體中有機碳的積累，MG和HG則加速了有機碳的分解。

土壤團聚體對土壤有機碳的貢獻率可以直觀反映有機碳在團聚體中的分布。各處理中大團聚體有機碳貢獻率最高，其次為微團聚體有機碳貢獻率，粉粘粒團聚體有機碳貢獻率最低，與石艷香等研究結(jié)果一致［44］，是因為大團聚體中有機碳含量高，占比較大，而粉粘粒團聚體所占比例較小，僅為土壤質(zhì)量的3.02%～10.03%，故粉粘粒團聚體有機碳貢獻率較低，這同時也說明土壤有機碳主要來源于大團聚體。在本研究中，大團聚體有機碳貢獻率和大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，和粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（圖5）。在亞表層土壤中，所有放牧處理均較對照降低了大團聚體有機碳貢獻率，提高了粉粘粒團聚體有機碳貢獻率，其中中度和重度放牧處理影響顯著。這可能是因為放牧導(dǎo)致大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，減弱了土壤團聚體的物理保護作用，降低了大團聚體有機碳含量，進而降低了大團聚體有機碳貢獻率［45］。而所有放牧處理均較對照降低了土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤團聚體穩(wěn)定性，但同時在一定程度提高了粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，導(dǎo)致在亞表層土壤中，所有放牧處理下大團聚體有機碳貢獻率降低，粉粘粒團聚體有機碳貢獻率提高。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原高寒草地，中度放牧處理提高了表層土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和團聚體穩(wěn)定性，但降低了大團聚體有機碳含量；所有放牧處理均降低了亞表層土壤大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和團聚體穩(wěn)定性。中度及重度放牧較禁牧對照處理顯著降低了亞表層土壤大團聚體有機碳貢獻率。土壤團聚體穩(wěn)定性與土壤有機碳、全氮、大團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機碳貢獻率呈顯著正相關(guān)，同微團聚體和粉粘粒團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機碳貢獻率呈顯著負(fù)相關(guān)。雖然中度放牧處理在一定程度上提高了表層土壤的團聚體穩(wěn)定性，但在亞表層土壤中，所有放牧處理均在一定程度降低了團聚體穩(wěn)定性，其中中度和重度放牧處理影響顯著。因此，在探究放牧管理對土壤性狀影響的研究中不僅要考慮放牧對表層土壤的影響，更要考慮放牧管理對亞表層土壤的影響，通過整體分析科學(xué)制定放牧策略。

參考文獻

［1］ 張旭冉. 內(nèi)蒙古典型草原土壤團聚體及有機碳對放牧強度的響應(yīng)［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古師范大學(xué)，2021：1-5

［2］ ZHANG X R，ZHANG W Q，CHUN F，et al. Grazing altered soil aggregates，nutrients and enzyme activities in a Stipa kirschnii steppe of Inner Mongolia［J］. Soil amp; Tillage Research，2022（219）：105327

［3］ 祁正超，常佩靜，李永善，等.放牧對荒漠灌叢草地土壤團聚體組成及其穩(wěn)定性的影響［J］.干旱區(qū)研究，2021，38（1）：87-94

［4］ SARKER J R，SINGH B P，COWIE A L，et al. Agricultural management practices impacted carbon and nutrient concentrations in soil aggregates，with minimal influence on aggregate stability and total carbon and nutrient stocks in contrasting soils［J］. Soil amp; Tillage Research，2018（178）：209-223

［5］ 萬欣. 青藏高原不同土地利用下土壤團聚體穩(wěn)定性及有機碳動態(tài)［D］. 拉薩：西藏大學(xué)，2023：2-15，40

［6］ YE L P，TAN W F，F(xiàn)ANG L C，et al. Spatial analysis of soil aggregate stability in a small catchment of the Loess Plateau，China：I. Spatial variability［J］. Soil amp; Tillage Research，2018（179）：71-81

［7］ 鄧志豪. 喀斯特區(qū)退耕地土壤團聚體穩(wěn)定性及其有機碳分布特征［D］. 貴陽：貴州大學(xué)，2023：5

［8］ 王楠楠. 不同耕作方式和秸稈還田對土壤團聚體及有機碳的影響［D］. 大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2023：1-8

［9］ 梁志偉. 氮沉降和降雨變化對荒漠草原土壤有機碳及其穩(wěn)定性的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022：1-6

［10］趙天啟. 放牧強度對荒漠草原土壤有機碳特征的影響及其機制［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023：1-19

［11］潘森，卜嘉瑋，甘安琪，等. 放牧強度對高寒草地土壤微生物胞外酶化學(xué)計量的影響［J］. 草地學(xué)報，2023，31（6）：1780-1787

［12］張彬，趙天啟，賀啟珅，等. 放牧對短花針茅荒漠草原土壤團聚體組成及穩(wěn)定性的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2022，33（12）：3263-3270

［13］方倩，李菲. 基于Meta分析探索放牧對青藏高原高寒草地土壤理化性質(zhì)的影響［J］. 青海草業(yè)，2022，31（2）：43-47，22

［14］羅天相，劉莎. 中度放牧干擾對草地生物多樣性影響的思考［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（21）：6567-6568，6612

［15］王海茹，張衛(wèi)青，盧曉霞，等. 放牧強度對典型草原土壤團聚體機械穩(wěn)定性的影響—以內(nèi)蒙古阿巴嘎旗草原為例［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2022，36（6）：164-170

［16］薛冉，郭雅婧，苗福泓，等. 短期放牧對高寒草甸土壤水穩(wěn)性團聚體構(gòu)成及穩(wěn)定性的影響［J］. 水土保持通報，2014，34（3）：82-86，91

［17］WANG J，ZHAO C，ZHAO L，et al. Effects of grazing on the allocation of mass of soil aggregates and aggregate-associated organic carbon in an alpine meadow［J］. Plos One，2020，15（6）：e0234477

［18］ZHANG Q Y，SHAO M A，JIA X X，et al. Understory vegetation and drought effects on soil aggregate stability and aggregate-associated carbon on the Loess Plateau in China［J］. Soil Science Society of America Journal，2018，82 （1）：106-114

［19］賈麗英，陳清，張洛梓，等. 放牧和圍封對內(nèi)蒙古羊草草原土壤團聚體理化性質(zhì)的影響［J］. 天津師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2021，41（6）：40-45

［20］STEFFENS M，KOLBL A，SCHORK E，et al. Distribution of soil organic matter between fractions and aggregate size classes in grazed semiarid steppe soil profiles［J］. Plant and Soil，2011（338）：63-81

［21］李林芝，馬源，張小燕，等. 不同退化程度高寒草甸土壤團聚體及其有機碳分布特征［J］. 草地學(xué)報，2023，31（1）：210-219

［22］SALOMé C，NUNAN N，POUTEAU V，et al. Carbon dynamics in topsoil and in subsoil may be controlled by different regulatory mechanisms［J］. Global Change Biology，2010，16（1）：416-426

［23］JING F，CHEN X M，WEN X，et al. Biochar effects on soil chemical properties and mobilization of cadmium （Cd） and lead （Pb） in paddy soil［J］. Soil Use and Management，2019，36（2）：320-327

［24］DE CARITAT P，COOPER M，WILFORD J. The pH of Australian soils：field results from a national survey［J］. Soil Research，2010，49（2）：173-182

［25］蔣志洋，龍林麗，程海燕，等. 覆土厚度對復(fù)墾土壤團聚體穩(wěn)定及有機碳貢獻率的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（7）：68-72

［26］陳秋捷，張楠楠，仲波，等. 若爾蓋高寒草地退化沙化過程中土壤養(yǎng)分與團聚體結(jié)構(gòu)的變化特征［J］. 生態(tài)科學(xué)，2019，38（4）：13-20

［27］王永琪，杜保軍，張樹振，等. 放牧對新疆天山山地草甸土壤團聚體和土壤呼吸潛力的影響［J］. 草地學(xué)報，2022，30（10）：2729-2736

［28］楊思維. 高寒草甸植物群落與土壤對短期放牧的響應(yīng)研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017：74-75

［29］MEIER I C，F(xiàn)INZI A C，PHILLIPS R P. Root exudates increase N availability by stimulating microbial turnover of fast-cycling N pools［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017（106）：119-128

［30］譚文峰，許運，史志華，等. 膠結(jié)物質(zhì)驅(qū)動的土壤團聚體形成過程與穩(wěn)定機制［J］. 土壤學(xué)報，2023，60（5）：1-14

［31］區(qū)曉琳，陳志彪，姜超，等. 植被恢復(fù)對亞熱帶侵蝕紅壤團聚體養(yǎng)分分布的影響［J］. 水土保持學(xué)報，2016，30（6）：230-238

［32］楊澤宇. 不同放牧強度對典型草原土壤團聚體穩(wěn)定性的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2021：42-44

［33］RUEDA M，REBOLLO S，RODRíGGUEZ M A. Habitat productivity influences root mass vertical distribution in grazed Mediterranean ecosystems［J］. Acta Oecologica，2010，36（4）：377-382

［34］RODRGGUEZ M A，JAVIER A，GOMEZSAL A. Vertical distribution of below-ground biomass in intensively grazed mesic grasslands［J］. Journal of Vegetation Science，1996（7）：137-142

［35］WANG S S，WANG Z Q，F(xiàn)AN B，et al. Litter inputs control the pattern of soil aggregate-associated organic carbon and enzyme activities in three typical subtropical forests［J］. Forests，2022，13（8）：1210

［36］宋日，劉利，馬麗艷，等. 作物根系分泌物對土壤團聚體大小及其穩(wěn)定性的影響［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，32（3）：93-97

［37］AKSAKAL E L，ANGIN I，SARI S. A new approach for calculating aggregate stability：mean weight aggregate stability （MWAS）［J］. Catena，2022（194）：104708

［38］THOMAZ E L. Effects of fire on the aggregate stability of clayey soils：A meta-analysis［J］. Earth-Science Reviews，2021（221）：103802

［39］BUI E N，HENDERSON B L. C：N：P stoichiometry in Australian soils with respect to vegetation and environmental factors［J］. Plant and Soil，2013（373）：553-568

［40］黃悅. 典型黃綿土團聚體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的變化與影響因素研究［D］. 西安：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022：55-57

［41］周沁苑，董全民，王芳草，等. 放牧方式對高寒草地瑞香狼毒根際土壤團聚體及有機碳特征的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2023，32（4）：660-667

［42］謝錦升，楊玉盛，陳光水，等. 植被恢復(fù)對退化紅壤團聚體穩(wěn)定性及碳分布的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2008（24）：702-709

［43］李娜，張一鶴，韓曉增，等. 長期不同植被覆蓋對黑土團聚體內(nèi)有機碳組分的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報，2019（43）：624-634

［44］石艷香，遲鳳琴，張久明，等. 不同施肥處理黑土中添加秸稈對土壤團聚體穩(wěn)定性及有機碳貢獻率的影響［J］.土壤通報，2023，54（4）：856-863

［45］徐英德. 基于保護性農(nóng)業(yè)的土壤固碳過程研究進展［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報（中英文），2022，30（4）：658-670

（責(zé)任編輯 劉婷婷）