摘要：優(yōu)良的根際生長促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)微生物菌肥的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究以廣布于青藏高原的垂穗披堿草（Campeiostachys nutans Griseb.）為材料，采用平板劃線法分離其PGPR，探究菌株的促生特性，通過16S 測序確定菌株的分類地位，并進行盆栽試驗驗證PGPR的促生效果。結(jié)果表明，從垂穗披堿草根際土篩選出14株促生特性優(yōu)良的PGPR，其中，有11株兼具產(chǎn)IAA，ACC脫氨酶以及鐵載體的能力。經(jīng)16S rDNA鑒定，以假單胞菌屬為優(yōu)勢菌屬，6株屬于假單胞菌屬（Pseudomonas），2株屬于芽孢桿菌屬（Bacillus），2株屬于葡萄球菌屬（Staphylococcus），其他四株分別屬于類節(jié)桿菌屬（Paenarthrobacter）、微桿菌屬（Microbacterium）、不動桿菌屬（Acinetobacter）和考克氏菌屬（Kocuria）。盆栽試驗表明，接種14株菌株對多年生黑麥草具有良好的促生效果，并能夠提高其光合效率。研究結(jié)果豐富了植物根際促生菌菌種資源庫，為實現(xiàn)農(nóng)業(yè)“綠色增產(chǎn)”提供優(yōu)質(zhì)菌肥種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞：青藏高原；垂穗披堿草；根際促生菌；分離篩選；促生作用

中圖分類號：Q939.96"" "文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1693-09

Screening and Promoting Effects of Plant Growth-Promoting Bacteria from

Rhizosphere of Campeiostachys nutans Griseb.

REN Zhi-hui1， YU Qiao1， GAO Shi-kong2， WANG Jia-ju1， NIU De-peng2， LIU Mei-li2，

HU Tian-ming1*， FU Juan-juan1*

（1.Department of Grassland Science， College of Grassland Agriculture， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100，

China;2. Shenmu Animal Husbandry Development Center， Yulin， Shaanxi Province 719300， China）

Abstract：The excellent plant growth-promoting rhizobacteria （Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR） serve as a crucial material foundation for the production of high-quality microbial fertilizers. In this study，the streak plate method was employed to isolate PGPR from Campeiostachys nutans Griseb.，which widely distributed in the Qinghai-Tibet Plateau. We investigated the growth promoting characteristics of the isolated strains. Furthermore，the classification status of the strains was determined by 16S sequencing，and the growth promoting effect of PGPR was verified by pot experiment. The results revealed that 14 strains of PGPR with outstanding growth promotion abilities were screened from the rhizosphere soil of C. nutans，in which 11 strains among them exhibited capabilities to produce indole-3-acetic acid （IAA），ACC deaminase，and iron carriers. Based on 16S rDNA identification，Pseudomonas emerged as the dominant strain with six representatives belonging to this genus，two strains belonging to Bacillus and another two strains belonging to Staphylococcus. The remaining four strains were classified as Arthrobacter，Microbacterium，Acinetobacter，and Kocuria genera respectively. A pot experiment demonstrated that inoculation with these 14 strains had a significant positive impact on the growth of Lolium perenne. Moreover，all strains enhanced the photosynthetic efficiency of L. perenne，compared to non-inoculation. The present study enriched the germplasm bank of rhizosphere growth-promoting bacteria，and also provided valuable resources for high-quality bacterial fertilizer germplasm，thus contributing to agricultural sustainable development.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Campeiostachys nutans Griseb.;Plant growth-promoting rhizobacteria;Isolation and screening;Plant growth-promoting effects

在過去幾十年里，我國過量的施用化肥導致土壤質(zhì)量下降和農(nóng)田環(huán)境污染問題，影響了農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，嚴重威脅著食品安全和公眾健康［1］。在我國生態(tài)文明建設(shè)、農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展戰(zhàn)略、鄉(xiāng)村振興和“一控兩減三基本”戰(zhàn)略背景下，減少農(nóng)藥和化肥使用量勢在必行。微生物肥料是支撐農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的綠色投入品，在農(nóng)業(yè)、林業(yè)和環(huán)境修復等領(lǐng)域擁有巨大的應用潛力［2］。張福鎖院士提出通過根際生命共同體實現(xiàn)第三階段減肥增產(chǎn)目標［3］。因此，挖掘植物根際生長促生菌資源，對于實現(xiàn)我國農(nóng)業(yè)綠色增產(chǎn)具有重要意義。

植物根際促生菌（PGPR）作為一種定殖在植物根系周圍的有益細菌，能夠發(fā)揮直接或間接的機制，如分泌植物激素、固氮、溶磷和產(chǎn)生抗生素等來促進植物生長［4-5］。目前已經(jīng)報道的PGPR包括芽孢桿菌、假單胞菌、窄養(yǎng)單胞菌、沙雷氏菌、偶氮螺旋菌和關(guān)節(jié)桿菌等［6-8］。許多研究表明，接種植物生長促生菌能夠促進植物的生長，同時能夠提高植物的抗逆性［2］。這些研究表明微生物肥料作為傳統(tǒng)肥料的替代品能夠?qū)崿F(xiàn)可持續(xù)農(nóng)業(yè)［9］。在我國，PGPR的研究和應用已取得了一定的成果。但仍需進一步挖掘優(yōu)異的PGPR菌株資源，并深入開展其作用機制研究，明確PGPR對不同植物的促生作用，從而實現(xiàn)高效、穩(wěn)定的微生物菌肥生產(chǎn)和利用。

本研究以廣布于青藏高原的垂穗披堿草為研究對象，分離其根際生長促生菌并明確其促生特性，通過盆栽試驗探討根際生長促生菌對多年生黑麥草幼苗生長和光合生理的影響，以期為應用本研究分離的植物生長促生菌開展微生物菌肥的研制和應用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 根際土壤樣品采集

垂穗披堿草采集于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)國家牧草種質(zhì)資源圃（36°59′N，100°53′E，海拔3 156 m）。2021年7月選擇長勢健康的垂穗披堿草，采集具有完整牧草根系的樣方（長×寬×高為10 cm×10 cm×15 cm），采集 5個樣方。將帶有根系的植株裝入滅菌的塑封袋中，置于冰盒中保存，在實驗室用干凈的毛刷將緊挨著根系的土壤采集到滅菌的離心管里，存儲于-80℃冰箱，用于PGPR的分離與篩選。

1.2 植物根際促生菌的分離和篩選

取根際土壤樣品 2 g加入 100 mL無菌水中，梯度稀釋至 10-6，每個梯度3個重復，各取 0. 1 mL稀釋液（10-1～10-6）涂布LB固體培養(yǎng)基，放置于恒溫生化培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)（培養(yǎng)條件為：溫度28℃，相對濕度80%，光期/暗期16/8 h），培養(yǎng)24～72 h后根據(jù)菌落形態(tài)挑取菌株進行鑒定。在LB固體培養(yǎng)基上，將選擇的菌株經(jīng)3次平板劃線法進行純化，將純化好的菌株加入50%的甘油置于-80℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 菌株促生特性分析

參考Gordon等［10］的方法，采用Salkowski′s比色液顯色反應測定菌株分泌吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）的能力；菌株產(chǎn)ACC脫氨酶和鐵載體能力的測定參考湯子祥［11］優(yōu)化的方法，使用SM，SMA和SMN培養(yǎng)基，根據(jù)酶標儀下600 nm波長下的吸光值判斷菌株產(chǎn)ACC脫氨酶的能力；使用CAS檢測液，用酶標儀測定630 nm波長處的吸光值（A）和參比值（Ar），以A/Ar的大小表示菌株產(chǎn)鐵載體能力的強弱（A/Ar值為0.5～0.75時用“++”表示，0.75～1.0時用“+”表示，gt;1.0時用“-”表示）。

1.4 菌株16S rDNA基因序列分析

以菌液為模板，利用細菌通用引物27F：5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′和1492R：5′-GGTTACCTTGTTACGACTT-3′來進行PCR擴增，以獲得待檢測菌株的16S rDNA基因序列。PCR擴增條件為預變性95℃ 3 min，變性95℃ 15 s，退火53℃ 15 s，延伸72℃ 50 s，徹底延伸72℃ 5 min，4℃保持，其中擴增30個循環(huán)。PCR反應體系為30 μL，其中2×Rapid Taq Master Mix 15 μL，上下游引物各1.2 μL，DNA 1.2 μL，ddH2O 11.4 μL。PCR反應結(jié)束后，經(jīng)1%瓊脂糖凝膠檢測目的片段大小，PCR產(chǎn)物純化后，送擎科生物有限公司測序。將獲得的 16S rDNA序列與NCBI的Genbank基因庫中的數(shù)據(jù)進行BLAST比對。分別下載相似度較高的標準菌株基因序列，采用MEGA11軟件以鄰接法聚類分析，構(gòu)建所測菌株的系統(tǒng)發(fā)育樹，Bootstrap值為3000。

1.5 菌株促生效果驗證

1.5.1 試驗設(shè)計 盆栽試驗在西北農(nóng)林科技大學草業(yè)與草原學院溫室內(nèi)進行，試驗所用土壤樣品采集于溫室外部試驗田。使用7 cm×7 cm的黑色塑料花盆，將大小均勻、飽滿的多年生黑麥草種子均勻點播于花盆中，每個花盆25粒種子。為使土壤更接近田間持水量，在種子萌發(fā)后，每3天用1/2 Hoagland營養(yǎng)液灌溉一次［12］。播種20天后進行接菌處理，將OD600=1.0的菌懸液接種于每株幼苗根部周圍，每個菌株3個重復，連續(xù)接種10天后，停止接種。對照組澆等量無菌水。

1.5.2 指標測定 停止接種10天后，使用卷尺測量地上部分的自然高度作為株高；測量單株幼苗最寬處記為葉片寬度；將多年生黑麥草沿著土壤表面剪下并稱重作為地上生物量；采用手持式葉綠素分析儀（SPAD-502）測定葉片的SPAD值；Li6400 光合儀（LI-6400 XT，LI-COR，NE，USA）于晴天上午（9：00—11：30）進行光合參數(shù)的測定，測定時采用開放氣路，將葉室CO2濃度設(shè)置為 400 μmol·m-2·s-1。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用IBM SPSS Statistics 27軟件進行單因素方差分析，所有數(shù)據(jù)均為3次重復的平均值，并以（平均數(shù)±標準差）表示。在P lt; 0.05的顯著性水平下，采用Duncan多重比較檢驗。使用Origin 2022，Microsoft Excel 2021以及MEGA11軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌株的分離純化及促生特性分析

通過平板試驗和促生特性試驗初步篩選發(fā)現(xiàn)，有14株菌均能產(chǎn)生IAA，ACC脫氨酶，其中有11株菌同時能產(chǎn)生鐵載體，菌株編號為HB9，HB24，HB33，HB51，HB57，HB61，HB105，HB106，HB118，HB123，HB130（圖1）。

采用Salkowski′s顯色反應測定14株垂穗披堿草根際細菌是否能夠產(chǎn)生IAA。以未接種培養(yǎng)液為陰性對照，測定菌株OD630的吸光值，結(jié)果表明各細菌IAA分泌量范圍為6.69～10.40 μg·mL-1（圖1A）。

采用以 1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）為唯一氮源的培養(yǎng)基（SMA）培養(yǎng)供試菌株，采用酶標儀測定 600 nm波長處的吸光值，來判斷菌株產(chǎn)生ACC脫氨酶的能力，結(jié)果表明各細菌的OD600處的吸光值范圍為0.095～0.727（圖1B）。

采用CAS檢測液測定菌株的產(chǎn)鐵載體能力，通過測定OD630的吸光度值，發(fā)現(xiàn)菌株HB9，HB24，HB33，HB51，HB57，HB61，HB105，HB106，HB118，HB123和HB130具有產(chǎn)生鐵載體的能力，其鐵載體含量（A/Ar）范圍為0.81～0.99，產(chǎn)鐵載體能力為+（圖1C）。

2.2 菌株16S rDNA基因擴增及系統(tǒng)發(fā)育分析

將供試菌株的測序結(jié)果與GenBank中其他菌株的 16S rDNA基因序列進行比對發(fā)現(xiàn)，14株菌株的16SrDNA基因序列與對比序列的相似度均高于99%（表1）。它們分別來自7個屬的10個種，其中有6株屬于假單胞菌屬（Pseudomonas）；2株屬于芽孢桿菌屬（Bacillus）；2株屬于葡萄球菌屬（Staphylococcus）；另外4株分別屬于類節(jié)桿菌屬（Paenarthrobacter）、微桿菌屬（Microbacterium）、不動桿菌屬（Acinetobacter）和考克氏菌屬（Kocuria）。假單胞菌屬中，菌株HB24和HB57初步鑒定為Pseudomonas brassicacearum，菌株HB33和HB511初步鑒定為Pseudomonas salomonii，菌株HB61和HB130初步鑒定為Pseudomonas sp.；芽孢桿菌屬中，菌株HB122初步鑒定為Bacillus subtilis，菌株HB123初步鑒定為Bacillus cereus；葡萄球菌屬中，菌株HB105和HB129初步鑒定為Staphylococcus pasteuri；節(jié)桿菌屬中，菌株HB9初步鑒定為Paenarthrobacter nitroguajacolicus；微桿菌屬中，菌株HB106初步鑒定為Microbacterium natoriense；不動桿菌屬中，菌株HB111初步鑒定為Acinetobacter calcoaceticus；考克氏菌屬中，菌株HB118初步鑒定為Kocuria palustris（圖2）。

2.3 14株P(guān)GPRs的促生效果分析

通過盆栽試驗，開展14株根際生長促生菌對多年生黑麥草幼苗生長的促生作用。研究發(fā)現(xiàn)各菌株均能夠促進多年生黑麥草幼苗的生長（圖3）。其中，菌株61和106對株高的促生作用最佳，分別較CK增加40.24%和38.82%（Plt;0.05）（圖3A）；菌株9和123顯著提高了葉片寬度，較CK增加50.3%和50.1%（Plt;0.05）（圖3B）；接種供試的14株菌均能顯著提高多年生黑麥草幼苗的地上生物量，較CK增加80%～110%（Plt;0.05）（圖3C）。

2.4 14株P(guān)GPRs對多年生黑麥草光合指標的影響

與未接菌對照相比，供試14株根際生長促生菌能夠提高多年生黑麥草幼苗的光合效率（圖4）。菌株123能夠顯著提高多年生黑麥草幼苗的葉綠素含量，較CK增加55.88%（Plt;0.05）（圖4A）。與CK相比，接種14株P(guān)GPR后，多年生黑麥草的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均有不同程度的上升，胞間二氧化碳濃度均下降，其中，凈光合速率在不同菌株處理后增加1.92%～14.94%（Plt;0.05）（圖4B）；氣孔導度在不同菌株處理后增加13.91%～53.18%（Plt;0.05）（圖4D）；蒸騰速率在不同菌株處理后增加2.33%～36.96%（Plt;0.05）（圖4E）；胞間二氧化碳濃度在不同菌株處理后降低6.94%～43.74%（Plt;0.05）（圖4C）。

3 討論

過量施用化肥對農(nóng)田土壤及生態(tài)環(huán)境帶來了顯著負面影響，因此PGPR菌肥應運而生［13］。作為一種綠色、高效的生物肥料，PGPR菌肥具有促進農(nóng)作物生長、增加土壤養(yǎng)分的作用，進而降低作物對化肥的依賴，有利于改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境［14-15］。在我國，PGPR的研究和應用已取得了一定的成果。但仍需進一步深入研究不同PGPR菌株對不同植物的促進作用，以滿足多樣化植物的需求。

本研究篩選出14株能同時產(chǎn)生IAA和ACC脫氨酶的菌株，其中，有11株能同時產(chǎn)生IAA，ACC脫氨酶以及鐵載體。IAA在植物的生長發(fā)育中必不可少，由根際微生物分泌的IAA可促進植物地上部分的生長［16］。本研究篩選出的14株P(guān)GPR均能夠分泌IAA，且均能促進黑麥草的生長，這與Noori等［17-18］的研究結(jié)果一致。自Honma等［19］首次從土壤中分離出產(chǎn)ACC脫氨酶菌株并證實其促生特性以來，各國學者相繼從多種生境中篩選到產(chǎn)ACC脫氨酶的菌株［20］，本研究中14株P(guān)GPR均能夠產(chǎn)生ACC脫氨酶并且對黑麥草具有促生效果。與之相似，李明源等［21］從鹽爪爪根際篩選的26株產(chǎn)ACC脫氨酶菌株能夠明顯促進擬南芥幼苗生長。有產(chǎn)鐵載體能力的PGPR可直接供給植物鐵營養(yǎng)，從而促進植物生長［22-23］。本研究中有11株P(guān)GPR能夠產(chǎn)生鐵載體且對多年生黑麥草具有促生效果，這與關(guān)雪梅等［24］的研究結(jié)果一致。

大量研究表明，假單胞菌屬是土壤中最豐富的菌群之一，在維持土壤肥力和促進植物生長等方面起著重要作用［25-26］。Purtschert-Montenegro等［27］的研究表明，假單胞菌能利用多種碳源和氮源底物，適應不同的環(huán)境，而且其耐受性強、促生防病效果明顯，被廣泛應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。本研究中的14株P(guān)GPR經(jīng)16S r DNA基因序列比對后，結(jié)果顯示假單胞菌屬（Pseudomonas）為優(yōu)勢菌，表明垂穗披堿草根際假單胞菌同樣存在巨大應用潛力。

根際促生菌具有促進植物生長和提高產(chǎn)量的作用［28］。汪敦飛等［29］的研究表明，銅綠假單胞菌通過增強水稻光合效率、提高抗氧化酶活性和類黃酮類抗氧化物質(zhì)含量從而提高水稻的鎘脅迫抗性。在本研究中，14株P(guān)GPR均表現(xiàn)出對黑麥草株高、葉片寬度、地上生物量、葉綠素含量的顯著提高作用以及對光合指標的促進作用。這與前人的研究結(jié)果一致［30-32］。以上研究表明接種根際生長促生菌能夠部分代替?zhèn)鹘y(tǒng)化肥，有助于實現(xiàn)作物綠色增產(chǎn)。

PGPR的根際定殖受到多種生物環(huán)境因素和非生物因素的共同影響［33-35］，包括宿主植物種類、根系分泌物、以及土壤溫度、含氧量等，這些因素可能綜合影響了菌株的促生效果，因此，后續(xù)我們還會在此研究的基礎(chǔ)上進一步探究多種環(huán)境因素下，這14株P(guān)GPR的促生效果。

4 結(jié)論

本研究從青藏高原垂穗披堿草根際土中篩選鑒定的14株P(guān)GPR以假單胞菌屬為優(yōu)勢菌屬，14株P(guān)GPR均能夠通過產(chǎn)IAA，ACC脫氨酶、鐵載體促進黑麥草幼苗的生長，提高其光合效率。本研究為微生物菌劑的研制提供了優(yōu)異的菌種資源。

參考文獻

［1］ JING J，CONG W，BEZEMER T M. Legacies at work：plant-soil-microbiome interactions underpinning agricultural sustainability［J］. Trends in Plant Science，2022，27（8）：781-792

［2］ ZHANG R，VIVANCO J M，SHEN Q. The unseen rhizosphere root-soil-microbe interactions for crop production［J］. Current Opinion in Microbiology，2017，37：8-14

［3］ ZHANG K，RENGEL Z，ZHANG F，et al. Rhizosphere engineering for sustainable crop production：entropy-based insights［J］. Trends in Plant Science，2023，28（4）：390-398

［4］ VOCCIANTE M，GRIFONI M，F(xiàn)USINI D，et al. The Role of Plant Growth-Promoting Rhizobacteria （PGPR） in Mitigating Plant's Environmental Stresses［J］. Applied Sciences，2022，12（3）：1231

［5］ ZAINAB N，AMNA，DIN B U，et al. Deciphering metal toxicity responses of flax （Linum usitatissimum L.） with exopolysaccharide and ACC-deaminase producing bacteria in industrially contaminated soils［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，152：90-99

［6］ ETESAMI H，MAHESHWARI D K. Use of plant growth promoting rhizobacteria （PGPRs） with multiple plant growth promoting traits in stress agriculture：Action mechanisms and future prospects［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety，2018，156：225-246

［7］ 王振龍，杜江，牛勇，等. 若爾蓋高寒補播草地燕麥根際促生菌的篩選及促生特性研究［J］. 草地學報，2023，31（5）：1406-1413

［8］ 趙樹棟，李建宏. 高原早熟禾根際促生菌分離篩選及特性研究［J］. 草地學報，2021，29（9）：1885-1891

［9］ BAMDAD H，PAPARI S，LAZAROVITS G，et al. Soil amendments for sustainable agriculture：Microbial-organic fertilizers［J］. Soil Use and Management，2022，38（1）：94-120

［10］GORDON S A，WEBER R P. Colorimetric estimation of indoleacetic acid［J］. Plant Physiology，1951，26（1）：192-195

［11］湯子祥. 艾草根系促生菌的篩選鑒定及其應用效果研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2022：61-62

［12］ZHAO Q，WU Y N，F(xiàn)AN Q，et al. Improved growth and metabolite accumulation in Codonopsis pilosula （Franch.） Nannf. by inoculation of bacillus amyloliquefaciens GB03［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2016，64（43）：8103-8108

［13］JABBOROVA D，KANNEPALLI A，DAVRANOV K，et al. Co-inoculation of rhizobacteria promotes growth，yield，and nutrient contents in soybean and improves soil enzymes and nutrients under drought conditions［J］. Scientific Reports，2021，11（1）：22081

［14］SZOPA D，MIELCZAREK M，SKRZYPCZAK D，et al. Encapsulation efficiency and survival of plant growth-promoting microorganisms in an alginate-based matrix-A systematic review and protocol for a practical approach［J］. Industrial Crops and Products，2022，181：114846

［15］JING J，CONG W，BEZEMER T M. Legacies at work：plant-soil-microbiome interactions underpinning agricultural sustainability［J］. Trends in Plant Science，2022，27（8）：781-792

［16］DASHTI N，AL-SARRAF N，CHERIAN V，et al. Isolation and characterization of novel plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR） isolates from tomato （Solanum lycopersicum L.） rhizospherical soil：A novel IAA producing bacteria［J］. Kuwait Journal of Science，2021，48（2）：1-17

［17］NOORI M，MOHD SAUD H. Potential Plant growth-promoting activity of pseudomonas sp isolated from paddy soil in Malaysia as biocontrol agent［J］. Journal of Plant Pathology amp; Microbiology，2012，3（2）：1-4

［18］曾先鋒，孫鈺晨，謝學文，等. 滋養(yǎng)節(jié)桿菌S17的分離鑒定及其對黃瓜促生能力研究［J］. 中國生物防治學報，2024，40（1）：1-9

［19］HONMA M，SHIMOMURA T. Metabolism of 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic Acid［J］. Agricultural and Biological Chemistry，1978，42（10）：1825-1831

［20］劉婕，徐俊，張穎，等. 含ACC脫氨酶的植物根際促生菌對重瓣百合生長及生理特性的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)學報，2022，35（11）：2520-2526

［21］李明源，王繼蓮，田世梅. 鹽爪爪根際產(chǎn)ACC脫氨酶菌株篩選及促生特性研究［J］. 核農(nóng)學報，2023，37（11）：2151-2157

［22］KAUR H，GERA R. Plant growth promoting rhizobacteria：a boon to agriculture［J］. Agricultural and Food Science，2016，5：17-22

［23］LLAMAS M A，SNCHEZ-JIMNEZ A. Iron homeostasis in pseudomonas aeruginosa：targeting iron acquisition and storage as an antimicrobial strategy［M］. Berlin：Springer International Publishing，2022：29-68

［24］關(guān)雪梅，劉思雨，王義，等. 人參根際PGPR的分離鑒定及其促生效果［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學學報，2023，45（6）：716-724

［25］ZHUANG L，WANG Z，YU Y，et al. Synthetic community with six Pseudomonas strains screened from garlic rhizosphere microbiome promotes plant growth［J］. Microbial Biotechnology，2021，14（2）：488-502

［26］PRESTON G M. Plant perceptions of plant growth-promoting Pseudomonas［J］. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B：Biological Sciences，2004，359（1446）：907-918

［27］PURTSCHERT-MONTENEGRO G，CáRCAMO-OYARCE G，PINTO-CARBó M，et al. Pseudomonas putida mediates bacterial killing，biofilm invasion and biocontrol with a type IVB secretion system［J］. Nature Microbiology，2022，7（10）：1547-1557

［28］穆文強，康慎敏，李平蘭. 根際促生菌對植物的生長促進作用及機制研究進展［J］. 生命科學，2022，34（2）：118-127

［29］汪敦飛，鄭新宇，肖清鐵，等. 銅綠假單胞菌對鎘脅迫苗期水稻根系活力及葉片生理特性的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2019，30（8）：2767-2774

［30］BHUSAL B，MMBAGA M T. Biological control of Phytophthora blight and growth promotion in sweet pepper by Bacillus species［J］. Biological Control，2020，150：104373

［31］鮑婷婷，孫莉瓊，李曉帆，等. 4種根際促生菌對菘藍生長與生理的影響［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2023，47（1）：1-13

［32］朱麗，殷敏，任榮榮，等. 3種微生物菌劑對基質(zhì)栽培草莓生長發(fā)育、果實產(chǎn)量品質(zhì)和病害的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（1）：155-160

［33］陳麗華，何鵬飛，歐曉慧，等. 棉花內(nèi)生芽孢桿菌LH-L3定殖能力研究［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2018，40（6）：1217-1222

［34］陳淋，王興紅，劉云鵬. 增強貝萊斯芽胞桿菌CLA178根際定殖的薔薇根系分泌組分鑒定［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2021，44（3）：497-505

［35］孫真，鄭亮，邱浩斌. 植物根際促生細菌定殖研究進展［J］. 生物技術(shù)通報，2017，33（2）：8-15

（責任編輯 劉婷婷）