收稿時間:2023-12-20
作者簡介:張贏心(2005—),女,河南開封人,研究方向為生物科學(xué)。
摘 要:生物鐘基因調(diào)控機(jī)制是植物生物鐘研究的核心內(nèi)容。通過對植物生物鐘基因相關(guān)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究,揭示了植物生物鐘的分子機(jī)制和調(diào)控原理。研究植物生物鐘基因調(diào)控模型,探討了植物生物鐘研究的發(fā)展趨勢,展望了植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制研究的前景,包括在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、植物適應(yīng)性進(jìn)化等方面的應(yīng)用潛力。該研究領(lǐng)域的發(fā)展將進(jìn)一步揭示植物生物鐘的神秘面紗,為植物科學(xué)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)。
關(guān)鍵詞:植物生物鐘;基因調(diào)控;植物科學(xué);改良作物
中圖分類號:Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:B 文章編號:2095–3305(2024)04–00-03
植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制是生物學(xué)領(lǐng)域的一個熱門研究方向,主要涉及植物生長發(fā)育、生殖、適應(yīng)環(huán)境等重要的生物學(xué)過程。科研人員對植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了廣泛研究,并取得了諸多重要進(jìn)展。通過探究植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制,可以更加深入地理解植物生長發(fā)育的規(guī)律和多種環(huán)境因素對植物的影響,為改良作物品種、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益等領(lǐng)域提供了科學(xué)依據(jù)。
1 植物生物鐘基因調(diào)控模型
植物生物鐘基因調(diào)控模型是對植物的生物鐘功能進(jìn)行解釋和描述的理論模型。生物鐘是一種內(nèi)部生物機(jī)制,控制著生物體在24 h周期內(nèi)的生理和行為活動。植物生物鐘可以調(diào)節(jié)植物的生長、開花、光合作用和其他生理過程,使植物能夠適應(yīng)環(huán)境的周期性變化。
生物鐘的調(diào)控主要涉及1組相互作用的基因網(wǎng)絡(luò),其核心是正反饋和負(fù)反饋環(huán)路。在核心時鐘基因編碼中,一組關(guān)鍵的調(diào)控蛋白控制著生物鐘的節(jié)奏。在植物中,最重要的核心時鐘基因是TIMING OF
CAB EXPRESSION1(TOC1)、CIRADIAN CLOCK ASSOCIATED1(CCA1)和LATE ELONGATED HYPO-
COTYL(LHY)。其中,TOC1基因的表達(dá)受到CCA1和LHY的抑制,而CCA1和LHY的表達(dá)則受到TOC1的抑制。該種互相制約的關(guān)系形成了正反饋環(huán)路,使得上述基因的表達(dá)在24 h內(nèi)呈現(xiàn)周期性的波動[1]。
除了核心時鐘基因和負(fù)反饋基因外,還存在一些
輔助調(diào)節(jié)因子,如PSEUDO-RESPONSE REGULATOR
(PRR)和EARLY FLOWERING(ELF)家族的基因。上述基因主要通過調(diào)控核心時鐘基因和其他調(diào)控因子的表達(dá),參與調(diào)控生物鐘的節(jié)律。生物鐘不僅受到內(nèi)部基因網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控,還受到環(huán)境信號的影響,例如,植物的生物鐘可以通過光信號進(jìn)行校準(zhǔn)和調(diào)整,以適應(yīng)日夜變化和季節(jié)性變化。
2 植物生物鐘的輸入途徑
2.1 光信號
光是植物生物鐘最主要的輸入信號,植物可以通過感知不同波長的光線調(diào)節(jié)其生物鐘,這一過程依賴于植物中特殊的光感受器和光反應(yīng)蛋白質(zhì)。植物中最主要的光感受器是光敏色素。在光敏色素中,最常見的為藍(lán)光受體和紅光受體。藍(lán)光受體主要是一種名為“光感受蛋白質(zhì)1”(cryptochrome1)的蛋白質(zhì),而紅光受體主要是一種名為“光感受蛋白質(zhì)2”(phytochrome 2)的蛋白質(zhì)[2]。當(dāng)植物受到光照時,光感受器中的蛋白質(zhì)會發(fā)生結(jié)構(gòu)變化。這些結(jié)構(gòu)變化可以觸發(fā)一系列的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程,進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育。
2.2 溫度
溫度變化也可以作為植物生物鐘的輸入信號,植物對溫度的變化很敏感,尤其是對晝夜溫差的變化。這一過程主要通過2種機(jī)制實現(xiàn):溫度感受和溫度調(diào)控。
植物中的溫度感受主要依賴于溫度感受器,溫度感受器可以感知周圍環(huán)境的溫度變化,并將其轉(zhuǎn)化為電信號。電信號通過一系列細(xì)胞信號傳導(dǎo)的過程,影響植物的生長和發(fā)育。溫度調(diào)控是植物生物鐘對溫度變化的適應(yīng)反應(yīng),當(dāng)溫度變化時,植物通過調(diào)節(jié)基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)合成適應(yīng)新的環(huán)境條件。
2.3 水分
植物對水分的變化也具有一定的時間感應(yīng)性。例如,早晨植物葉片的露水蒸發(fā)可以觸發(fā)一系列生理活動。這一過程主要涉及植物中的水分感受和生化調(diào)節(jié)。植物中的水分感受主要依賴于根系和葉片等組織中的水分感受器,水分感受器可以感知土壤或空氣中的水分含量,并將其轉(zhuǎn)化為電信號。這些信號通過細(xì)胞信號傳導(dǎo)的過程,調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育。
此外,植物還可以通過調(diào)節(jié)離子平衡和激素合成等生化途徑以適應(yīng)水分變化。離子平衡的調(diào)節(jié)可以維持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)定性,并幫助植物適應(yīng)不同的水分條件。而激素合成和信號傳導(dǎo)可以調(diào)節(jié)植物的生理過程,如水分吸收、水分輸送和蒸騰等。
2.4 氣味和化學(xué)物質(zhì)
某些植物可以通過感知特定化學(xué)物質(zhì)的濃度調(diào)節(jié)其生物鐘。例如,部分植物通過感知周圍植物釋放的揮發(fā)性化合物,調(diào)整其生長和開花時間。釋放的化合物可以吸引授粉昆蟲或引起周圍植物的防御反應(yīng)。這些化合物可以通過氣味感受器被周圍植物感知,從而調(diào)節(jié)其生物鐘和相應(yīng)的生理活動。
3 植物生物鐘核心循環(huán)
植物的核心時鐘控制系統(tǒng)包括3個主要組件:正調(diào)節(jié)子、負(fù)調(diào)節(jié)子和輸出調(diào)節(jié)子。正調(diào)節(jié)子包括基因
PSEUDO-RESPONSE REGULATOR(PRR)和基因TIMING
OF CAB EXPRESSION 1(TOC1),它們的表達(dá)受到光周期的調(diào)控。負(fù)調(diào)節(jié)子由基因CONSTANS(CO)和基因FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT、F-BOX 1(FKF1)組成,主要通過抑制正調(diào)節(jié)子的活性調(diào)節(jié)核心時鐘的節(jié)律。輸出調(diào)節(jié)子包括FLOWERING LOCUS T(FT)和CABINOID ONE GENE 1(COG1),它們是植物生理活動的最終執(zhí)行者。
基因PSEUDO-RESPONSE REGULATOR(PRR),
在擬南芥(Arabidopsis thaliana)中,該家族包括至少7個基因,如PRR7、PRR5和PRR9。這些基因的表達(dá)受到光周期的調(diào)控,它們的編碼蛋白參與了核心時鐘的調(diào)節(jié)。PRR7和PRR9在黃昏時期的高表達(dá)抑制了正調(diào)節(jié)子的活性,從而延長了植物的夜間生長階段。
基因TIMING OF CAB EXPRESSION 1(TOC1)的表達(dá)受到光周期的調(diào)控,它編碼的蛋白TOC1參與了核心時鐘網(wǎng)絡(luò)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)。TOC1的表達(dá)在白天呈現(xiàn)高峰期,并通過抑制負(fù)調(diào)節(jié)子的活性來促進(jìn)核心時鐘的正向調(diào)節(jié)。
負(fù)調(diào)節(jié)子中的基因CONSTANS(CO)和FLAVIN-BIN-
DING、KELCH REPEAT、F-BOX 1(FKF1)也起著重要作用[3]。CO是一個轉(zhuǎn)錄因子,在長日照條件下表達(dá)高
峰期,它促進(jìn)了FT的表達(dá),從而促進(jìn)了植物的開花。FKF1是一個核受體,通過與其他蛋白相互作用,調(diào)控了CO和FT的表達(dá)。輸出調(diào)節(jié)子包括基因FT和COG1。FT是植物生理活動的關(guān)鍵基因,受到核心時鐘調(diào)控,調(diào)控植物的開花和其他生長發(fā)育過程,而COG1也參與了FT的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)和蛋白翻譯調(diào)節(jié)。
4 植物生物鐘的輸出途徑
植物的生物鐘主要通過基因表達(dá)與蛋白質(zhì)合成調(diào)控的方式來輸出,這些基因和蛋白質(zhì)構(gòu)成了生物鐘的基本組成部分。植物的生物鐘主要通過CCA1/LHY、TOC1和PRR 3個主要基因家族的相互作用來實現(xiàn)。
CCA1/LHY基因家族編碼一種類似轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì),其水平隨著時間的變化而發(fā)生周期性的波動,能夠直接或間接地調(diào)控其他基因的表達(dá),進(jìn)而影響植物的生物鐘調(diào)節(jié)。TOC1基因在不同時間段表達(dá)水平的變化與CCA1/LHY基因家族相反,這種相反的調(diào)控關(guān)系構(gòu)成了植物生物鐘的核心反饋環(huán)路。PRR基因家族也被認(rèn)為是植物的生物鐘輸出途徑,其中PRR7和PRR9基因是很重要的成員,能夠直接或間接地調(diào)控其他基因的表達(dá)。PRR7和PRR9蛋白質(zhì)的合成和降解水平會在一天內(nèi)發(fā)生變化,并通過與CCA1/LHY和TOC1之間的相互作用來參與生物鐘的調(diào)節(jié)。因此,植物生物鐘的輸出途徑是通過一系列基因家族的相互作用和調(diào)控來實現(xiàn)的,在不同時間段內(nèi),這些基因編碼表達(dá)水平會有所差異,并通過調(diào)控其他基因的表達(dá)來影響植物的生物鐘調(diào)節(jié)。
5 植物生物鐘基因研究的未來發(fā)展方向
第一,將著重于揭示植物生物鐘的更精細(xì)化調(diào)控機(jī)制,包括光信號與其他信號的交叉調(diào)控、基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建等,這將有助于更全面地理解植物生物鐘的調(diào)控過程。
第二,發(fā)展趨勢也將更加強(qiáng)調(diào)跨學(xué)科的融合,例如融合生物學(xué)、生理學(xué)、生化學(xué)、遺傳學(xué)等多個領(lǐng)域。
第三,將加強(qiáng)與計算機(jī)科學(xué)、系統(tǒng)生物學(xué)和大數(shù)據(jù)分析等領(lǐng)域的合作,利用系統(tǒng)性的方法和大規(guī)模數(shù)據(jù)分析,揭示植物生物鐘與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系。
第四,植物生物鐘研究的應(yīng)用價值更成為未來的發(fā)展重點。例如,通過合理調(diào)控植物生物鐘,優(yōu)化農(nóng)作物的生長周期和產(chǎn)量;與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系還可以應(yīng)用于室內(nèi)種植、光合作用的優(yōu)化以及植物逆境適應(yīng)等方面。因此,對植物生物鐘基因的研究將更加關(guān)注將植物生物鐘的理論研究與實際應(yīng)用相結(jié)合,推動研究成果的轉(zhuǎn)化和應(yīng)用[4]。
6 植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制的應(yīng)用場景
6.1 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)調(diào)控
植物的生長周期是植物從種子萌發(fā)到成熟的整個過程。通過植物的生物鐘基因調(diào)控機(jī)制,可以掌握植物在不同階段的生長速度和生長節(jié)奏,合理安排種植時間和收獲時間,最大限度地減少生長期間的能量消耗和資源浪費,提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。例如,植物的開花是農(nóng)作物繁殖和結(jié)實的關(guān)鍵過程,通過調(diào)控植物生物鐘基因,可以延長或縮短農(nóng)作物的花期,使其能夠在適宜的環(huán)境條件下進(jìn)行更長或更短的花期,以滿足市場需求或適應(yīng)不同地區(qū)的氣候條件,從而增加農(nóng)作物的產(chǎn)量和種植的靈活性。
6.2 光周期調(diào)控
許多植物的生殖過程受到光周期的影響,通過調(diào)控植物生物鐘基因,可以控制植物在不同光周期下的生殖發(fā)育。例如,部分植物在短日照條件下開花,在長日照條件下則處于生長期。利用光周期調(diào)控,可以掌握植物的繁殖節(jié)奏,合理安排種植時間,促進(jìn)適時的花芽分化和開花,提高農(nóng)作物的繁殖能力和產(chǎn)量。此外,合理調(diào)節(jié)光周期可以控制植物的生長季節(jié),例如,在設(shè)施農(nóng)業(yè)中,通過調(diào)整光照時間和強(qiáng)度,可以延長或縮短農(nóng)作物的生長季節(jié),提前或推遲收獲[5],這有助于調(diào)整農(nóng)業(yè)生產(chǎn)計劃,適應(yīng)不同地區(qū)的氣候和市場需求。光周期調(diào)控也對植物的品質(zhì)形成具有重要影響,例如,對一些綠葉蔬菜而言,較長的光周期有助于葉綠素的積累和植物葉片的生長,從而提高葉綠素含量和葉片的品質(zhì)。而部分果實類作物受到特定光周期的刺激,可以促進(jìn)果實的顏色和味道的形成。因此,通過調(diào)節(jié)光周期,可以控制植物的品質(zhì)特性,滿足市場和消費者的需求[6]。
6.3 抗逆性研究
植物在面對逆境時,會調(diào)整其生理和生化過程以適應(yīng)外界環(huán)境。通過研究植物生物鐘基因的調(diào)控,在逆境條件下可以揭示植物對逆境的響應(yīng)機(jī)制。例如,植物通過調(diào)節(jié)逆境響應(yīng)基因的表達(dá)和調(diào)控,可以啟動逆境信號傳導(dǎo)、合成逆境適應(yīng)蛋白和保護(hù)性化合物等,以提高增強(qiáng)對逆境的耐受能力[7]。而且植物對逆境的響應(yīng)通常涉及一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控,其中植物生物鐘基因參與了逆境信號傳導(dǎo)過程中的調(diào)控。通過深入研究植物生物鐘基因在逆境信號調(diào)控中的作用,可以揭示逆境信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的機(jī)制,并研究通過調(diào)節(jié)植物生物鐘基因表達(dá)來增強(qiáng)植物對逆境的響應(yīng)
能力[8]。
此外,植物在逆境環(huán)境下能合成一系列保護(hù)蛋白和生理活性產(chǎn)物,從而增強(qiáng)其逆境抗性,借助技術(shù)手段對基因進(jìn)行調(diào)控,可以優(yōu)化逆境適應(yīng)蛋白和產(chǎn)物的合成。例如,在高溫逆境下,某些熱激蛋白的表達(dá)和合成可以被植物生物鐘基因調(diào)控。研究植物生物鐘基因的調(diào)控作用,可以為合成更多具有逆境適應(yīng)性的蛋白和產(chǎn)物提供線索,提高作物在逆境下的抗性和生存
能力[9-10]。
6.4 藥物研發(fā)
植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制在不同生物體中具有高度保守性,其信號傳導(dǎo)途徑和調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)在植物中得到深入研究,從而為藥物研發(fā)提供新的靶點鑒定。例如,一些蛋白激酶和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子在植物的生物鐘調(diào)控中發(fā)揮重要作用,這些分子可以作為潛在的藥物靶點。藥物研發(fā)過程中,對藥物的有效性和副作用進(jìn)行評估和優(yōu)化也是至關(guān)重要的,而植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制可以在藥物效果評估方面發(fā)揮重要作用。通過調(diào)控植物生物鐘基因的表達(dá)和功能,可以模擬和評估藥物在不同時間點的效果和副作用。這有助于優(yōu)化藥物的給藥時間、劑量和治療方案,提高藥物的療效和安全性。
除此之外,對藥物的毒性進(jìn)行評估也是必不可少的。植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制可以作為藥物毒性評估的一個重要指標(biāo)。通過觀察藥物對植物生物鐘基因的調(diào)控影響,可以初步判斷藥物對植物細(xì)胞和組織的毒性,從而為藥物研發(fā)提供一種快速、經(jīng)濟(jì)且可靠的毒性評估方法。同時,表觀遺傳藥物研發(fā)是近年來的一個熱點領(lǐng)域。通過研究植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制中與表觀遺傳修飾相關(guān)的因子和通路,可以為開發(fā)和優(yōu)化表觀遺傳藥物提供線索。這些藥物可能對治療遺傳性疾病、腫瘤和神經(jīng)系統(tǒng)疾病等具有潛在的治療效果。
7 結(jié)束語
植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制的研究在過去幾十年取得了顯著的成果,為理解植物生物鐘的精確調(diào)控提供了理論和實踐基礎(chǔ)。通過研究植物中的關(guān)鍵基因和信號通路,科研人員揭示了植物生物鐘調(diào)控的復(fù)雜性和多樣性。研究發(fā)現(xiàn),植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制在許多方面對植物的生長和發(fā)育具有重要影響。植物生物鐘不僅能夠幫助植物適應(yīng)晝夜變化,并調(diào)控植物的開花時間、葉片開展和果實成熟等重要生理過程。此外,研究還顯示植物生物鐘與環(huán)境因子的相互作用,如光周期、溫度和激素等,進(jìn)一步加深人們對植物生物鐘調(diào)控機(jī)制的理解。在未來,研究趨勢將更加關(guān)注植物生物鐘在植物適應(yīng)性進(jìn)化和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用,為優(yōu)化植物的生長和抗逆能力提供新的策略和方法。同時,利用植物生物鐘調(diào)控機(jī)制優(yōu)化農(nóng)作物的生長和開花時間,可以提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效率和產(chǎn)量。隨著時代發(fā)展,對植物生物鐘的研究將會更加深入,為農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供有力的技術(shù)支撐。
參考文獻(xiàn)
[1] 劉文艷,劉春方,滕瑞敏,等.茶樹生物鐘基因CsCCA1的鑒定及對光合特性的影響[J].植物生理學(xué)報,2022,58(3): 554-564.
[2] 王麗偉.紅藍(lán)光質(zhì)對番茄碳氮代謝和果實品質(zhì)的影響機(jī)制研究與應(yīng)用[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2017.
[3] 陳錫,陳瑩,劉曉霞,等.高羊茅FaCCA1基因克隆、表達(dá)分析及基因編碼蛋白的亞細(xì)胞定位[J].植物生理學(xué)報,2021, 57(9):1767-1777.
[4] 李程成,鈔閣娜,孫玉慧.組蛋白H2B單泛素化參與植物生長發(fā)育和逆境響應(yīng)的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報,2023, 59(3):455-464.
[5] 吳寧,楊艷萍,任紅梅,等.生物育種領(lǐng)域前沿與進(jìn)展:中國生物工程學(xué)會第十四屆學(xué)術(shù)年會植物基因組與分子育種學(xué)術(shù)研討會分會場紀(jì)要[J].中國生物工程雜志,2021,41 (10):138-139.DOI:10.13523/j.cb.2110103.
[6] 陳克,張亮,彭亞軍,等.生物鐘調(diào)控植物生長代謝過程的相關(guān)研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報,2021,57(2):313-322.
[7] 路彥文,宋玉奇,白冠軍.植物生物鐘研究的應(yīng)用[J].榆林學(xué)院學(xué)報,2018,28(6):75-78.
[8] 公菲菲.萱草屬植物生物鐘基因LHY的克隆及功能驗證[D].晉中:山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2020.
[9] 楊甲甲,楊米連,胡彥如.生物鐘PRR蛋白促進(jìn)擬南芥幼苗中花青素的合成[J].廣西植物,2023,43(4):676-687.
[10] 張家碩,魏華,王雷.生物鐘調(diào)控植物生長發(fā)育的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報,2022,58(1):3-12.