收稿時間：2023-12-20

作者簡介：張贏心（2005—），女，河南開封人，研究方向為生物科學(xué)。

摘 要：生物鐘基因調(diào)控機(jī)制是植物生物鐘研究的核心內(nèi)容。通過對植物生物鐘基因相關(guān)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究，揭示了植物生物鐘的分子機(jī)制和調(diào)控原理。研究植物生物鐘基因調(diào)控模型，探討了植物生物鐘研究的發(fā)展趨勢，展望了植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制研究的前景，包括在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、植物適應(yīng)性進(jìn)化等方面的應(yīng)用潛力。該研究領(lǐng)域的發(fā)展將進(jìn)一步揭示植物生物鐘的神秘面紗，為植物科學(xué)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：植物生物鐘；基因調(diào)控；植物科學(xué)；改良作物

中圖分類號：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）04–00-03

植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制是生物學(xué)領(lǐng)域的一個熱門研究方向，主要涉及植物生長發(fā)育、生殖、適應(yīng)環(huán)境等重要的生物學(xué)過程。科研人員對植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了廣泛研究，并取得了諸多重要進(jìn)展。通過探究植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制，可以更加深入地理解植物生長發(fā)育的規(guī)律和多種環(huán)境因素對植物的影響，為改良作物品種、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益等領(lǐng)域提供了科學(xué)依據(jù)。

1 植物生物鐘基因調(diào)控模型

植物生物鐘基因調(diào)控模型是對植物的生物鐘功能進(jìn)行解釋和描述的理論模型。生物鐘是一種內(nèi)部生物機(jī)制，控制著生物體在24 h周期內(nèi)的生理和行為活動。植物生物鐘可以調(diào)節(jié)植物的生長、開花、光合作用和其他生理過程，使植物能夠適應(yīng)環(huán)境的周期性變化。

生物鐘的調(diào)控主要涉及1組相互作用的基因網(wǎng)絡(luò)，其核心是正反饋和負(fù)反饋環(huán)路。在核心時鐘基因編碼中，一組關(guān)鍵的調(diào)控蛋白控制著生物鐘的節(jié)奏。在植物中，最重要的核心時鐘基因是TIMING OF

CAB EXPRESSION1（TOC1）、CIRADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）和LATE ELONGATED HYPO-

COTYL（LHY）。其中，TOC1基因的表達(dá)受到CCA1和LHY的抑制，而CCA1和LHY的表達(dá)則受到TOC1的抑制。該種互相制約的關(guān)系形成了正反饋環(huán)路，使得上述基因的表達(dá)在24 h內(nèi)呈現(xiàn)周期性的波動[1]。

除了核心時鐘基因和負(fù)反饋基因外，還存在一些

輔助調(diào)節(jié)因子，如PSEUDO-RESPONSE REGULATOR

（PRR）和EARLY FLOWERING（ELF）家族的基因。上述基因主要通過調(diào)控核心時鐘基因和其他調(diào)控因子的表達(dá)，參與調(diào)控生物鐘的節(jié)律。生物鐘不僅受到內(nèi)部基因網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控，還受到環(huán)境信號的影響，例如，植物的生物鐘可以通過光信號進(jìn)行校準(zhǔn)和調(diào)整，以適應(yīng)日夜變化和季節(jié)性變化。

2 植物生物鐘的輸入途徑

2.1 光信號

光是植物生物鐘最主要的輸入信號，植物可以通過感知不同波長的光線調(diào)節(jié)其生物鐘，這一過程依賴于植物中特殊的光感受器和光反應(yīng)蛋白質(zhì)。植物中最主要的光感受器是光敏色素。在光敏色素中，最常見的為藍(lán)光受體和紅光受體。藍(lán)光受體主要是一種名為“光感受蛋白質(zhì)1”（cryptochrome1）的蛋白質(zhì)，而紅光受體主要是一種名為“光感受蛋白質(zhì)2”（phytochrome 2）的蛋白質(zhì)[2]。當(dāng)植物受到光照時，光感受器中的蛋白質(zhì)會發(fā)生結(jié)構(gòu)變化。這些結(jié)構(gòu)變化可以觸發(fā)一系列的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育。

2.2 溫度

溫度變化也可以作為植物生物鐘的輸入信號，植物對溫度的變化很敏感，尤其是對晝夜溫差的變化。這一過程主要通過2種機(jī)制實現(xiàn)：溫度感受和溫度調(diào)控。

植物中的溫度感受主要依賴于溫度感受器，溫度感受器可以感知周圍環(huán)境的溫度變化，并將其轉(zhuǎn)化為電信號。電信號通過一系列細(xì)胞信號傳導(dǎo)的過程，影響植物的生長和發(fā)育。溫度調(diào)控是植物生物鐘對溫度變化的適應(yīng)反應(yīng)，當(dāng)溫度變化時，植物通過調(diào)節(jié)基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)合成適應(yīng)新的環(huán)境條件。

2.3 水分

植物對水分的變化也具有一定的時間感應(yīng)性。例如，早晨植物葉片的露水蒸發(fā)可以觸發(fā)一系列生理活動。這一過程主要涉及植物中的水分感受和生化調(diào)節(jié)。植物中的水分感受主要依賴于根系和葉片等組織中的水分感受器，水分感受器可以感知土壤或空氣中的水分含量，并將其轉(zhuǎn)化為電信號。這些信號通過細(xì)胞信號傳導(dǎo)的過程，調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育。

此外，植物還可以通過調(diào)節(jié)離子平衡和激素合成等生化途徑以適應(yīng)水分變化。離子平衡的調(diào)節(jié)可以維持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)定性，并幫助植物適應(yīng)不同的水分條件。而激素合成和信號傳導(dǎo)可以調(diào)節(jié)植物的生理過程，如水分吸收、水分輸送和蒸騰等。

2.4 氣味和化學(xué)物質(zhì)

某些植物可以通過感知特定化學(xué)物質(zhì)的濃度調(diào)節(jié)其生物鐘。例如，部分植物通過感知周圍植物釋放的揮發(fā)性化合物，調(diào)整其生長和開花時間。釋放的化合物可以吸引授粉昆蟲或引起周圍植物的防御反應(yīng)。這些化合物可以通過氣味感受器被周圍植物感知，從而調(diào)節(jié)其生物鐘和相應(yīng)的生理活動。

3 植物生物鐘核心循環(huán)

植物的核心時鐘控制系統(tǒng)包括3個主要組件：正調(diào)節(jié)子、負(fù)調(diào)節(jié)子和輸出調(diào)節(jié)子。正調(diào)節(jié)子包括基因

PSEUDO-RESPONSE REGULATOR（PRR）和基因TIMING

OF CAB EXPRESSION 1（TOC1），它們的表達(dá)受到光周期的調(diào)控。負(fù)調(diào)節(jié)子由基因CONSTANS（CO）和基因FLAVIN-BINDING， KELCH REPEAT、F-BOX 1（FKF1）組成，主要通過抑制正調(diào)節(jié)子的活性調(diào)節(jié)核心時鐘的節(jié)律。輸出調(diào)節(jié)子包括FLOWERING LOCUS T（FT）和CABINOID ONE GENE 1（COG1），它們是植物生理活動的最終執(zhí)行者。

基因PSEUDO-RESPONSE REGULATOR（PRR），

在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中，該家族包括至少7個基因，如PRR7、PRR5和PRR9。這些基因的表達(dá)受到光周期的調(diào)控，它們的編碼蛋白參與了核心時鐘的調(diào)節(jié)。PRR7和PRR9在黃昏時期的高表達(dá)抑制了正調(diào)節(jié)子的活性，從而延長了植物的夜間生長階段。

基因TIMING OF CAB EXPRESSION 1（TOC1）的表達(dá)受到光周期的調(diào)控，它編碼的蛋白TOC1參與了核心時鐘網(wǎng)絡(luò)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)。TOC1的表達(dá)在白天呈現(xiàn)高峰期，并通過抑制負(fù)調(diào)節(jié)子的活性來促進(jìn)核心時鐘的正向調(diào)節(jié)。

負(fù)調(diào)節(jié)子中的基因CONSTANS（CO）和FLAVIN-BIN-

DING、KELCH REPEAT、F-BOX 1（FKF1）也起著重要作用[3]。CO是一個轉(zhuǎn)錄因子，在長日照條件下表達(dá)高

峰期，它促進(jìn)了FT的表達(dá)，從而促進(jìn)了植物的開花。FKF1是一個核受體，通過與其他蛋白相互作用，調(diào)控了CO和FT的表達(dá)。輸出調(diào)節(jié)子包括基因FT和COG1。FT是植物生理活動的關(guān)鍵基因，受到核心時鐘調(diào)控，調(diào)控植物的開花和其他生長發(fā)育過程，而COG1也參與了FT的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)和蛋白翻譯調(diào)節(jié)。

4 植物生物鐘的輸出途徑

植物的生物鐘主要通過基因表達(dá)與蛋白質(zhì)合成調(diào)控的方式來輸出，這些基因和蛋白質(zhì)構(gòu)成了生物鐘的基本組成部分。植物的生物鐘主要通過CCA1/LHY、TOC1和PRR 3個主要基因家族的相互作用來實現(xiàn)。

CCA1/LHY基因家族編碼一種類似轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)，其水平隨著時間的變化而發(fā)生周期性的波動，能夠直接或間接地調(diào)控其他基因的表達(dá)，進(jìn)而影響植物的生物鐘調(diào)節(jié)。TOC1基因在不同時間段表達(dá)水平的變化與CCA1/LHY基因家族相反，這種相反的調(diào)控關(guān)系構(gòu)成了植物生物鐘的核心反饋環(huán)路。PRR基因家族也被認(rèn)為是植物的生物鐘輸出途徑，其中PRR7和PRR9基因是很重要的成員，能夠直接或間接地調(diào)控其他基因的表達(dá)。PRR7和PRR9蛋白質(zhì)的合成和降解水平會在一天內(nèi)發(fā)生變化，并通過與CCA1/LHY和TOC1之間的相互作用來參與生物鐘的調(diào)節(jié)。因此，植物生物鐘的輸出途徑是通過一系列基因家族的相互作用和調(diào)控來實現(xiàn)的，在不同時間段內(nèi)，這些基因編碼表達(dá)水平會有所差異，并通過調(diào)控其他基因的表達(dá)來影響植物的生物鐘調(diào)節(jié)。

5 植物生物鐘基因研究的未來發(fā)展方向

第一，將著重于揭示植物生物鐘的更精細(xì)化調(diào)控機(jī)制，包括光信號與其他信號的交叉調(diào)控、基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建等，這將有助于更全面地理解植物生物鐘的調(diào)控過程。

第二，發(fā)展趨勢也將更加強(qiáng)調(diào)跨學(xué)科的融合，例如融合生物學(xué)、生理學(xué)、生化學(xué)、遺傳學(xué)等多個領(lǐng)域。

第三，將加強(qiáng)與計算機(jī)科學(xué)、系統(tǒng)生物學(xué)和大數(shù)據(jù)分析等領(lǐng)域的合作，利用系統(tǒng)性的方法和大規(guī)模數(shù)據(jù)分析，揭示植物生物鐘與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系。

第四，植物生物鐘研究的應(yīng)用價值更成為未來的發(fā)展重點。例如，通過合理調(diào)控植物生物鐘，優(yōu)化農(nóng)作物的生長周期和產(chǎn)量；與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系還可以應(yīng)用于室內(nèi)種植、光合作用的優(yōu)化以及植物逆境適應(yīng)等方面。因此，對植物生物鐘基因的研究將更加關(guān)注將植物生物鐘的理論研究與實際應(yīng)用相結(jié)合，推動研究成果的轉(zhuǎn)化和應(yīng)用[4]。

6 植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制的應(yīng)用場景

6.1 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)調(diào)控

植物的生長周期是植物從種子萌發(fā)到成熟的整個過程。通過植物的生物鐘基因調(diào)控機(jī)制，可以掌握植物在不同階段的生長速度和生長節(jié)奏，合理安排種植時間和收獲時間，最大限度地減少生長期間的能量消耗和資源浪費，提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。例如，植物的開花是農(nóng)作物繁殖和結(jié)實的關(guān)鍵過程，通過調(diào)控植物生物鐘基因，可以延長或縮短農(nóng)作物的花期，使其能夠在適宜的環(huán)境條件下進(jìn)行更長或更短的花期，以滿足市場需求或適應(yīng)不同地區(qū)的氣候條件，從而增加農(nóng)作物的產(chǎn)量和種植的靈活性。

6.2 光周期調(diào)控

許多植物的生殖過程受到光周期的影響，通過調(diào)控植物生物鐘基因，可以控制植物在不同光周期下的生殖發(fā)育。例如，部分植物在短日照條件下開花，在長日照條件下則處于生長期。利用光周期調(diào)控，可以掌握植物的繁殖節(jié)奏，合理安排種植時間，促進(jìn)適時的花芽分化和開花，提高農(nóng)作物的繁殖能力和產(chǎn)量。此外，合理調(diào)節(jié)光周期可以控制植物的生長季節(jié)，例如，在設(shè)施農(nóng)業(yè)中，通過調(diào)整光照時間和強(qiáng)度，可以延長或縮短農(nóng)作物的生長季節(jié)，提前或推遲收獲[5]，這有助于調(diào)整農(nóng)業(yè)生產(chǎn)計劃，適應(yīng)不同地區(qū)的氣候和市場需求。光周期調(diào)控也對植物的品質(zhì)形成具有重要影響，例如，對一些綠葉蔬菜而言，較長的光周期有助于葉綠素的積累和植物葉片的生長，從而提高葉綠素含量和葉片的品質(zhì)。而部分果實類作物受到特定光周期的刺激，可以促進(jìn)果實的顏色和味道的形成。因此，通過調(diào)節(jié)光周期，可以控制植物的品質(zhì)特性，滿足市場和消費者的需求[6]。

6.3 抗逆性研究

植物在面對逆境時，會調(diào)整其生理和生化過程以適應(yīng)外界環(huán)境。通過研究植物生物鐘基因的調(diào)控，在逆境條件下可以揭示植物對逆境的響應(yīng)機(jī)制。例如，植物通過調(diào)節(jié)逆境響應(yīng)基因的表達(dá)和調(diào)控，可以啟動逆境信號傳導(dǎo)、合成逆境適應(yīng)蛋白和保護(hù)性化合物等，以提高增強(qiáng)對逆境的耐受能力[7]。而且植物對逆境的響應(yīng)通常涉及一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控，其中植物生物鐘基因參與了逆境信號傳導(dǎo)過程中的調(diào)控。通過深入研究植物生物鐘基因在逆境信號調(diào)控中的作用，可以揭示逆境信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的機(jī)制，并研究通過調(diào)節(jié)植物生物鐘基因表達(dá)來增強(qiáng)植物對逆境的響應(yīng)

能力[8]。

此外，植物在逆境環(huán)境下能合成一系列保護(hù)蛋白和生理活性產(chǎn)物，從而增強(qiáng)其逆境抗性，借助技術(shù)手段對基因進(jìn)行調(diào)控，可以優(yōu)化逆境適應(yīng)蛋白和產(chǎn)物的合成。例如，在高溫逆境下，某些熱激蛋白的表達(dá)和合成可以被植物生物鐘基因調(diào)控。研究植物生物鐘基因的調(diào)控作用，可以為合成更多具有逆境適應(yīng)性的蛋白和產(chǎn)物提供線索，提高作物在逆境下的抗性和生存

能力[9-10]。

6.4 藥物研發(fā)

植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制在不同生物體中具有高度保守性，其信號傳導(dǎo)途徑和調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)在植物中得到深入研究，從而為藥物研發(fā)提供新的靶點鑒定。例如，一些蛋白激酶和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子在植物的生物鐘調(diào)控中發(fā)揮重要作用，這些分子可以作為潛在的藥物靶點。藥物研發(fā)過程中，對藥物的有效性和副作用進(jìn)行評估和優(yōu)化也是至關(guān)重要的，而植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制可以在藥物效果評估方面發(fā)揮重要作用。通過調(diào)控植物生物鐘基因的表達(dá)和功能，可以模擬和評估藥物在不同時間點的效果和副作用。這有助于優(yōu)化藥物的給藥時間、劑量和治療方案，提高藥物的療效和安全性。

除此之外，對藥物的毒性進(jìn)行評估也是必不可少的。植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制可以作為藥物毒性評估的一個重要指標(biāo)。通過觀察藥物對植物生物鐘基因的調(diào)控影響，可以初步判斷藥物對植物細(xì)胞和組織的毒性，從而為藥物研發(fā)提供一種快速、經(jīng)濟(jì)且可靠的毒性評估方法。同時，表觀遺傳藥物研發(fā)是近年來的一個熱點領(lǐng)域。通過研究植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制中與表觀遺傳修飾相關(guān)的因子和通路，可以為開發(fā)和優(yōu)化表觀遺傳藥物提供線索。這些藥物可能對治療遺傳性疾病、腫瘤和神經(jīng)系統(tǒng)疾病等具有潛在的治療效果。

7 結(jié)束語

植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制的研究在過去幾十年取得了顯著的成果，為理解植物生物鐘的精確調(diào)控提供了理論和實踐基礎(chǔ)。通過研究植物中的關(guān)鍵基因和信號通路，科研人員揭示了植物生物鐘調(diào)控的復(fù)雜性和多樣性。研究發(fā)現(xiàn)，植物生物鐘基因調(diào)控機(jī)制在許多方面對植物的生長和發(fā)育具有重要影響。植物生物鐘不僅能夠幫助植物適應(yīng)晝夜變化，并調(diào)控植物的開花時間、葉片開展和果實成熟等重要生理過程。此外，研究還顯示植物生物鐘與環(huán)境因子的相互作用，如光周期、溫度和激素等，進(jìn)一步加深人們對植物生物鐘調(diào)控機(jī)制的理解。在未來，研究趨勢將更加關(guān)注植物生物鐘在植物適應(yīng)性進(jìn)化和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，為優(yōu)化植物的生長和抗逆能力提供新的策略和方法。同時，利用植物生物鐘調(diào)控機(jī)制優(yōu)化農(nóng)作物的生長和開花時間，可以提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效率和產(chǎn)量。隨著時代發(fā)展，對植物生物鐘的研究將會更加深入，為農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供有力的技術(shù)支撐。

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