關(guān)鍵詞南亞果實(shí)蠅；西葫蘆；產(chǎn)卵選擇性；幼蟲(chóng)適生性；抗蟲(chóng)性

南亞果實(shí)蠅Zeugyodacus tau隸屬于雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae，是瓜果蔬菜上一種重要的害蟲(chóng)，主要分布于東南亞、南亞、東亞和南太平洋地區(qū)。我國(guó)于1849年在福建地區(qū)首次記載了南亞果實(shí)蠅，現(xiàn)該實(shí)蠅已廣泛分布于我國(guó)南方多個(gè)省區(qū)。南亞果實(shí)蠅寄主廣泛，可為害16科80余種植物，主要嗜食葫蘆科Cucurbitaceae、茄科So-lanaceae和番木瓜科Caricaceae等作物。南亞果實(shí)蠅雌蟲(chóng)通過(guò)產(chǎn)卵器刺穿果皮將卵產(chǎn)在果實(shí)中，對(duì)果實(shí)造成不可逆轉(zhuǎn)的機(jī)械損傷，同時(shí)傷口處還容易被微生物侵入，加速果實(shí)腐敗變質(zhì)，其幼蟲(chóng)孵化后取食果肉導(dǎo)致果實(shí)不可食用。近年來(lái)，由于南亞果實(shí)蠅種群不斷擴(kuò)張，潛在地理分布和潛在寄主范圍不斷擴(kuò)大，其在國(guó)內(nèi)外受到越來(lái)越多的關(guān)注。西葫蘆是南亞果實(shí)蠅嗜好寄主之一，在多地西葫蘆園中南亞果實(shí)蠅為優(yōu)勢(shì)種，造成作物嚴(yán)重減產(chǎn)。生產(chǎn)中針對(duì)實(shí)蠅的防治主要為化學(xué)防治。但由于南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)蛀果取食的習(xí)性，化學(xué)防治很難達(dá)到有效的防治效果。植物在與昆蟲(chóng)長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成了抗蟲(chóng)性，不同品種間抗蟲(chóng)性存在顯著差異。生產(chǎn)中選用抗蟲(chóng)品種是控制蟲(chóng)害最安全有效的防治措施之一。

實(shí)蠅對(duì)同一寄主不同品種的產(chǎn)卵偏好性和為害程度不同。Isabelle等調(diào)查了田間橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis對(duì)不同芒果品種的為害情況，結(jié)果表明，B．dorsalis對(duì)品種‘Cogshall’未成熟果實(shí)的為害率較低，然而在實(shí)驗(yàn)室條件下B．dorsaLis對(duì)未成熟的‘Cogshall’仍可造成嚴(yán)重危害?？梢?jiàn)，在田間和室內(nèi)條件下實(shí)蠅對(duì)同一品種的為害情況可能并不相同。實(shí)蠅對(duì)寄主植物的產(chǎn)卵選擇與寄主的理化性質(zhì)有關(guān)。果實(shí)（果皮）硬度直接決定了實(shí)蠅能否選擇或者偏好在其上產(chǎn)卵。如橘小實(shí)蠅和楊桃果實(shí)蠅Bactrocera cararn.bolae對(duì)泰國(guó)山竹的產(chǎn)卵行為只能發(fā)生在果實(shí)出現(xiàn)物理裂紋或機(jī)械損傷的情況下；南瓜、西葫蘆、苦瓜等7種寄主果實(shí)相比，瓜實(shí)蠅Bactrocera cucurbztae在果皮完好的南瓜上不產(chǎn)卵，而削去果皮后在南瓜上產(chǎn)卵量最大。實(shí)蠅科昆蟲(chóng)完全變態(tài)的生物學(xué)特征決定了成蟲(chóng)產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)取食是實(shí)蠅選擇寄主的兩個(gè)緊密相關(guān)的環(huán)節(jié)。如在8種水果中，橘小實(shí)蠅偏好在芒果上產(chǎn)卵，芒果也最有利于橘小實(shí)蠅后代發(fā)育。在無(wú)選擇條件下，瓜實(shí)蠅雖然可以在蘋(píng)果上產(chǎn)卵，但化蛹率和羽化率極低。在同種寄主植物的不同品種上實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖也存在顯著差異。

植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵偏好與后代發(fā)育表現(xiàn)之間的關(guān)系是研究植物一昆蟲(chóng)協(xié)同進(jìn)化的重要內(nèi)容。近年來(lái)我國(guó)西葫蘆種植面積逐年增加。南亞果實(shí)蠅對(duì)不同品種西葫蘆果實(shí)的選擇性和適應(yīng)性，及其與寄主理化性質(zhì)的相關(guān)性尚不清楚。本研究選取4個(gè)西葫蘆品種，研究南亞果實(shí)蠅對(duì)不同品種西葫蘆的產(chǎn)卵選擇性以及生長(zhǎng)適應(yīng)性，南亞果實(shí)蠅產(chǎn)卵、幼蟲(chóng)發(fā)育與果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)性，以期為南亞果實(shí)蠅的綠色防治提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山實(shí)習(xí)基地（102. 75°N，25. 14°E），海拔1947m。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)該基地自然發(fā)生實(shí)蠅主要有4種，按發(fā)生蟲(chóng)口數(shù)從高到低依次為橘小實(shí)蠅、南亞果實(shí)蠅、具條實(shí)蠅Zeugodacus scutellata和瓜實(shí)蠅。本文選擇該地區(qū)4個(gè)主栽西葫蘆品種，‘新一代早青’‘新翡翠早生’‘圣峰’和‘抗病早青一代’（種子均購(gòu)自北京德盛豐種業(yè)有限公司）進(jìn)行試驗(yàn)，不同品種在田間對(duì)實(shí)蠅的敏感程度尚不清楚。每個(gè)西葫蘆品種為1個(gè)處理，每處理重復(fù)3次。每個(gè)重復(fù)小區(qū)種植56株西葫蘆，分為8行，小區(qū)長(zhǎng)×寬為5m×6m，各小區(qū)隨機(jī)排列。于2022年7月3日播種，試驗(yàn)期間不施農(nóng)藥，各小區(qū)管理措施一致。在西葫蘆坐果后同期，采用五點(diǎn)取樣，各小區(qū)每點(diǎn)隨機(jī)取4個(gè)大小一致的果型進(jìn)行標(biāo)記并套袋，以獲得健康果。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1南亞果實(shí)蠅對(duì)不同品種西葫蘆的產(chǎn)卵選擇

2022年8月23日，在西葫蘆的結(jié)果期采摘不同品種的西葫蘆果實(shí)。前期通過(guò)形態(tài)鑒定，確定受害果中的實(shí)蠅種類(lèi)絕大部分為南亞果實(shí)蠅，有極少數(shù)為瓜實(shí)蠅可忽略不計(jì)，故統(tǒng)計(jì)時(shí)將受害果均視為南亞果實(shí)蠅為害的果實(shí)。每個(gè)品種的每小區(qū)為1個(gè)重復(fù)，每品種設(shè)置3次重復(fù)。各小區(qū)采用五點(diǎn)取樣，每點(diǎn)隨機(jī)采摘2個(gè)大小一致西葫蘆果實(shí)（約450g／個(gè)）并標(biāo)記，帶回室內(nèi)檢查記錄每個(gè)果實(shí)上的產(chǎn)卵孔數(shù)量。隨后把所有受害果置于養(yǎng)蟲(chóng)室，在（25±1）℃，相對(duì)濕度60%～70%，光周期L∥D=14h∥10h條件下飼養(yǎng)至實(shí)蠅羽化。期間統(tǒng)計(jì)單孔產(chǎn)卵數(shù)、單果幼蟲(chóng)數(shù)量及百克果肉蟲(chóng)數(shù)。

1.2.2南亞果實(shí)蠅在不同品種西葫蘆上的生長(zhǎng)發(fā)育

從試驗(yàn)地采集各品種的受害果，并從各小區(qū)套袋的西葫蘆果實(shí)中，每個(gè)點(diǎn)隨機(jī)取2個(gè)健康果，一同帶回養(yǎng)蟲(chóng)室。將不同品種受害果中帶產(chǎn)卵孔的部分切塊，放置1d后獲得初孵幼蟲(chóng)，將初孵幼蟲(chóng)接到對(duì)應(yīng)品種的健康果中，每果接蟲(chóng)50頭。將接蟲(chóng)的果實(shí)置于盛有濕沙的塑料盆中，待幼蟲(chóng)老熟開(kāi)始跳出時(shí)，每天收集沙中幼蟲(chóng)化的蛹，使用萬(wàn)分之一電子分析天平稱(chēng)量單頭蛹重，然后將蛹放入裝有濕沙的24孔細(xì)胞培養(yǎng)板內(nèi)每日觀察，直至羽化。記錄南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期、蛹重、化蛹率、羽化率和存活率等參數(shù)。存活率=（羽化的成蟲(chóng)數(shù)量／接人的幼蟲(chóng)數(shù)量）×100%。

1.2.3不同品種西葫蘆果實(shí)的理化性質(zhì)測(cè)定

從各小區(qū)套袋的西葫蘆果實(shí)中，每個(gè)點(diǎn)選取2個(gè)健康果，帶回室內(nèi)。用水果硬度計(jì)（GY-3，東莞三量量具有限公司）測(cè)定果實(shí)硬度，用手持式糖度計(jì)（BM-0532，深圳市東美測(cè)量?jī)x有限公司）測(cè)定果實(shí)糖度，采用烘干法（烘干箱）測(cè)定果實(shí)含水量。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)，用SPSS25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。不同品種西葫蘆上的南亞果實(shí)蠅相關(guān)參數(shù)和果實(shí)相關(guān)參數(shù)采用LSD進(jìn)行多重比較（a=0.05）。南亞果實(shí)蠅產(chǎn)卵、生長(zhǎng)發(fā)育與果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)（d=0.05）。所有圖片均在Origin9.lpro中繪制。

2結(jié)果與分析

2.1南亞果實(shí)蠅對(duì)不同品種西葫蘆的產(chǎn)卵選擇

南亞果實(shí)蠅對(duì)不同品種西葫蘆的產(chǎn)卵選擇存在顯著差異（F=5.741，P=0.0051）。單果幼蟲(chóng)數(shù)量由多至少依次為‘圣峰’‘新翡翠早生’‘新一代早青’‘抗病早青一代’，蟲(chóng)量分別為388.00、261.17、132.86、68.33頭／果（圖1）。其中，在‘圣峰’和‘新翡翠早生’上的幼蟲(chóng)數(shù)量顯著大于‘抗病早青一代’上的數(shù)量。南亞果實(shí)蠅在這4個(gè)西葫蘆上的產(chǎn)卵孔數(shù)、單孔產(chǎn)卵數(shù)和百克果肉蟲(chóng)數(shù)存在差異（產(chǎn)卵孔數(shù)：F=13.594，P=0.0001；單孔產(chǎn)卵數(shù)：F=17.932，P=0.0001；百克果肉蟲(chóng)數(shù)：F=31.511，P=0.0001）。其中，‘抗病早青一代’上的產(chǎn)卵孔數(shù)量顯著低于其他3個(gè)品種，僅為13.78孔／果。南亞果實(shí)蠅在‘新一代早青’上的單孔產(chǎn)卵數(shù)最多，在‘新翡翠早生’上的單孔產(chǎn)卵數(shù)最少，分別為30.14粒／孔和3.43粒／孔。‘圣峰’的百克果肉蟲(chóng)數(shù)最高，達(dá)106.90頭，分別是‘新翡翠早生’‘新一代早青’‘抗病早青一代’的1.99，3.89、7.04倍，且‘圣峰’和‘新翡翠早生’品種上百克果肉蟲(chóng)數(shù)顯著多于‘新一代早青’和‘抗病早青一代’上的蟲(chóng)數(shù)。

2.2南亞果實(shí)蠅在不同品種西葫蘆上的生長(zhǎng)發(fā)育

南亞果實(shí)蠅在不同品種西葫蘆上的幼蟲(chóng)歷期存在顯著差異（F=43.726，P=0.0001）。取食‘抗病早青一代’的幼蟲(chóng)歷期最長(zhǎng)，為12.67d，其次為‘新一代早青’，為11.78d，取食‘圣峰’的幼蟲(chóng)歷期最短，為8.26d。不同品種西葫蘆對(duì)南亞果實(shí)蠅蛹?xì)v期和蛹重也有影響，且雌、雄蟲(chóng)的蛹?xì)v期和蛹重存在一定差異（雌蟲(chóng)蛹?xì)v期：F=8.715，P=0.0001；雄蟲(chóng)蛹?xì)v期：F=11.468，P=0.0001；雌蟲(chóng)蛹重：F=28.570，P=0.0001；雄蟲(chóng)蛹重：F=12.846，P=0.0001）。幼蟲(chóng)取食‘抗病早青一代’后蛹?xì)v期最長(zhǎng)，雌、雄蟲(chóng)的蛹?xì)v期分別為11.82d和11.73d；取食‘圣峰’后蛹?xì)v期最短，雌、雄蟲(chóng)的蛹?xì)v期分別為10.90d和10.46d。取食‘圣峰’的蛹最重，雌、雄蟲(chóng)的蛹重分別為21.37mg和16.83mg；取食‘抗病早青一代’的蛹最輕，雌、雄蟲(chóng)的蛹重分別為16.61mg和13.99mg（表1）。

南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)取食不同品種西葫蘆后對(duì)其羽化率和存活率有顯著影響（羽化率：F=24.3840，P=0.0004；存活率：F=25.0370．P=0.0004），對(duì)化蛹率沒(méi)有顯著影響（F=0.031，P=0.9922）。南亞果實(shí)蠅在‘圣峰’上的羽化率和存活率最高，分別為86.14%和64.95%，在‘抗病早青一代’上的羽化率和存活率最低，分別為56.38%和41.69%（表2）。

2.3南亞果實(shí)蠅產(chǎn)卵、生長(zhǎng)發(fā)育和西葫蘆果實(shí)理化性質(zhì)的關(guān)系

不同品種西葫蘆果實(shí)的糖度、硬度存在顯著差異（糖度：F=5.303，P=0.002 5；硬度：F=22.779，P=0.0001）；而含水量沒(méi)有顯著差異（F==1.610，P=0.2093）。其中，‘新翡翠早生’的果實(shí)糖度含量顯著高于其他品種，為2.45%（表3）。4種西葫蘆品種的果實(shí)硬度從高到低依次為‘抗病早青一代’（15.99N/cm2），‘新一代早青’（14.37 N/cm2），‘新翡翠早生’（13.76N/cm2），‘圣峰’（12.72 N/cm2）。

南亞果實(shí)蠅在西葫蘆上的產(chǎn)卵情況和幼蟲(chóng)發(fā)育均與其果實(shí)品質(zhì)有關(guān)，其中果實(shí)糖度與產(chǎn)卵孔數(shù)呈顯著正相關(guān)，與蛹重和存活率呈極顯著正相關(guān)。果實(shí)硬度與單孔產(chǎn)卵數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與產(chǎn)卵孔數(shù)和百克果肉蟲(chóng)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。而果實(shí)含水量與南亞果實(shí)蠅產(chǎn)卵、生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)顯著相關(guān)性（表4）。

3結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇不但包括成蟲(chóng)對(duì)寄主的產(chǎn)卵選擇，也包括后代對(duì)寄主的選擇。即使寄主相同，品種不同也會(huì)影響幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。幼蟲(chóng)的發(fā)育通常會(huì)影響成蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇。本研究田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)偏好在‘圣峰’上產(chǎn)卵，最不喜歡在‘抗病早青一代’上產(chǎn)卵。在室內(nèi)進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)，南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)在‘圣峰’上的羽化率和存活率最高，在‘抗病早青一代’上的羽化率和存活率最低，即南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)不同西葫蘆品種的產(chǎn)卵選擇和幼蟲(chóng)適生性表現(xiàn)出一致性。其結(jié)果與小菜蛾P(guān)lutelZa rylostella和稻暮眼蝶Melanitisleda成蟲(chóng)產(chǎn)卵偏好選擇幼蟲(chóng)存活率較高的寄主植物種類(lèi)的結(jié)果相同。但也有研究表明，植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的產(chǎn)卵偏好性和幼蟲(chóng)取食選擇性并不完全一致。說(shuō)明在不同昆蟲(chóng)中成蟲(chóng)產(chǎn)卵偏好性和幼蟲(chóng)取食偏好性之間的相關(guān)性是不同的。南亞果實(shí)蠅雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)優(yōu)先選擇適合其子代幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的寄主，這符合植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物選擇的“偏好一表現(xiàn)”假說(shuō)。此外，除成蟲(chóng)產(chǎn)卵偏好性與幼蟲(chóng)取食偏好相關(guān)外，幼蟲(chóng)對(duì)寄主的取食行為也會(huì)影響成蟲(chóng)產(chǎn)卵。如家蠶幼蟲(chóng)階段學(xué)習(xí)形成的取食記憶會(huì)影響其發(fā)育為成蟲(chóng)后的產(chǎn)卵選擇。小菜蛾取食誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物可以引誘其雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵?？梢?jiàn)，植食性昆蟲(chóng)與寄主植物間存在復(fù)雜的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

合適的寄主對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育極為重要，幼蟲(chóng)的生活史特征可能會(huì)受到不合適寄主的負(fù)面影響。利用寄主的抗生性篩選抗蟲(chóng)品種是一種重要防治策略。本研究中南亞果實(shí)蠅在‘抗病早青一代’品種上的幼蟲(chóng)歷期和蛹?xì)v期均最長(zhǎng)，蛹重最輕、羽化率和存活率最低，在‘圣峰’品種上則相反。發(fā)育歷期的長(zhǎng)短是衡量植食性昆蟲(chóng)寄主適合度的重要指標(biāo)之一，幼蟲(chóng)在適宜的寄主上取食可以縮短發(fā)育時(shí)間，實(shí)現(xiàn)自身快速發(fā)育。蛹重作為反映昆蟲(chóng)體內(nèi)能源物質(zhì)儲(chǔ)備及耐寒力等的重要指標(biāo)，能夠較好地衡量昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。Maryam等采用兩性生命表研究了6個(gè)鷹嘴豆品種對(duì)四紋豆象生活史和種群參數(shù)的影響，結(jié)果表明，取食后發(fā)育歷期長(zhǎng)的，內(nèi)稟增長(zhǎng)率和雌蟲(chóng)體重均低，為抗性寄主，而取食后發(fā)育歷期短則相反，是易感寄主。粱曉等研究了不同木薯品種對(duì)二斑葉螨的抗性，結(jié)果表明，抗螨木薯品種可能通過(guò)顯著延長(zhǎng)二斑葉螨的發(fā)育歷期及顯著降低卵孵化率等抑制二斑葉螨種群數(shù)量發(fā)展。本研究中，南亞果實(shí)蠅取食后發(fā)育歷期長(zhǎng)的西葫蘆品種上其蛹重和存活率也低，與前人研究結(jié)果相似。研究結(jié)果表明，‘抗病早青一代’對(duì)南亞果實(shí)蠅表現(xiàn)為抗，‘圣峰’對(duì)南亞果實(shí)蠅表現(xiàn)為感。

不同的寄主以及品種之間的理化性質(zhì)差異很大，可以直接或者間接影響昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇性以及昆蟲(chóng)種群的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，橘小實(shí)蠅的產(chǎn)卵率與寄主果實(shí)硬度呈負(fù)相關(guān)，番石榴果實(shí)硬度與Zapri-onus zndianu.s產(chǎn)卵選擇相關(guān)，斑翅果蠅偏好選擇漿果。本研究結(jié)果表明，不同西葫蘆品種間的糖度和硬度存在差異。南亞果實(shí)蠅的產(chǎn)卵孔數(shù)、單孔產(chǎn)卵數(shù)和百克果肉蟲(chóng)數(shù)均與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明寄主果實(shí)硬度越低，越有利于南亞果實(shí)蠅雌蟲(chóng)刺破果皮產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)孵化。此外，南亞果實(shí)蠅產(chǎn)卵孔數(shù)、蛹重和存活率均與西葫蘆果實(shí)糖度呈顯著正相關(guān)，表明果實(shí)的糖度不僅可以影響南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇性，還會(huì)影響其幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育。這也支持了南亞果實(shí)蠅產(chǎn)卵選擇與后代表現(xiàn)二者的關(guān)聯(lián)性。總之，在植食性昆蟲(chóng)與寄主植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)對(duì)不同寄主植物的選擇是其重要的適應(yīng)策略，而植物對(duì)害蟲(chóng)亦形成了抗蟲(chóng)性。關(guān)于西葫蘆不同品種的抗蟲(chóng)生化機(jī)制有待進(jìn)一步探討。

在生產(chǎn)實(shí)際中，可針對(duì)當(dāng)?shù)胤N植的西葫蘆品種，進(jìn)行不同品種間理化性質(zhì)和南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)的測(cè)定，進(jìn)而根據(jù)果實(shí)參數(shù)和幼蟲(chóng)參數(shù)綜合評(píng)價(jià)不同品種相對(duì)抗性水平。本研究結(jié)果提示，在生產(chǎn)上應(yīng)盡量減少‘圣峰’品種的栽培面積，既可避免或減輕南亞果實(shí)蠅對(duì)嗜好寄主的為害，還可降低南亞果實(shí)蠅在嗜好寄主上種群積累的風(fēng)險(xiǎn)，有利于西葫蘆種植業(yè)的健康發(fā)展。