摘" "要" "草本花卉作為城市綠化和景觀建設(shè)重要組成部分,其耐鹽性對于提高鹽堿地利用效率和美化環(huán)境具有重要意義。以蜀葵(Alcea rosea L.)、萬壽菊(Tagetes erecta L.)、波斯菊(Cosmos bipinnatus Cav.)和百日草(Zinnia elegans Jacq.)為試驗材料,設(shè)置0、0.5%、1%、1.5%、2%和2.5% NaCl溶液處理,測定種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢和相對鹽害率等參數(shù),探究草本花卉在不同NaCl濃度下種子萌發(fā)生理機(jī)制,以比較其耐鹽性。結(jié)果表明:波斯菊、萬壽菊和蜀葵在對照下的發(fā)芽率最高,分別為92%、92%和68%,且發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)等參數(shù)隨鹽濃度增高而不斷下降。百日草則表現(xiàn)出先高后低趨勢,在0.5% NaCl處理下發(fā)芽率最高,達(dá)到76%,比對照顯著增加12%。波斯菊在高濃度(2.5%)下仍能萌發(fā),發(fā)芽指數(shù)為1.29%;蜀葵只在低濃度(0.5%)下能夠萌發(fā),發(fā)芽指數(shù)為15.98%;百日草在1.5% NaCl處理下發(fā)芽指數(shù)為1.87%,NaCl濃度為2%時不萌發(fā);萬壽菊在2% NaCl處理下發(fā)芽指數(shù)為1.67%,濃度為2.5%時不萌發(fā)。綜合分析,耐鹽性從大到小順序為:波斯菊gt;萬壽菊gt;百日草gt;蜀葵。研究NaCl對種子萌發(fā)的影響,篩選優(yōu)勢耐鹽草本花卉植物,有助于土壤鹽漬化地區(qū)選擇適宜的花卉品種,可以為草本花卉的栽培和育種提供理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞" "NaCl;草本花卉;種子萌發(fā)
NaCl是鹽堿土中最常見的中性鹽,能夠迫使植物細(xì)胞水勢降低,限制植物根系對水分的吸收。與此同時,Na+和Cl-能參與水的光解放氧反應(yīng),提高細(xì)胞滲透壓和植物組織水合作用,但植物對Cl-需要量較少,Cl-過多極易造成特殊離子效應(yīng)的單鹽毒害,抑制植物生長。草本花卉作為城市綠化和景觀建設(shè)重要組成部分,研究其耐鹽性對于提高鹽堿地利用效率和美化環(huán)境具有重要意義。
在土壤鹽堿化區(qū)域,綠化工程初期階段,草本植物因其卓越的耐鹽性往往成為優(yōu)先考慮的選擇。相較于木本植物,草本植物在抑制深層土壤鹽分回升以及改善鹽堿土壤環(huán)境方面展現(xiàn)出更為顯著的效果,篩選具備高度耐鹽性的草本花卉品種,不僅是園林綠化和景觀設(shè)計不可或缺的組成部分,更是其不可或缺的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。黃勇等和馮梅等研究發(fā)現(xiàn),隨著NaCl濃度的增加,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢等總體呈遞減趨勢,且濃度越大,對種子萌發(fā)的抑制作用越強(qiáng)。然而,有些植物在較低的鹽濃度下仍能保持較高的發(fā)芽率和發(fā)芽速度,顯示出一定的耐鹽性。彭妞等發(fā)現(xiàn)在不同濃度NaCl溶液中,百日草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢表現(xiàn)出先高后低的趨勢。
鑒于目前有關(guān)NaCl影響草本花卉種子萌發(fā)的研究鮮有報道,本研究以萬壽菊、蜀葵、波斯菊和百日草4種草本花卉為試材,設(shè)置0、0.5%、1%、1.5%、2%和2.5%的NaCl溶液進(jìn)行處理,測定種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等參數(shù),研究NaCl對種子萌發(fā)的影響,為鹽堿化地區(qū)的生態(tài)環(huán)境及園林綠化植物的選擇提供理論依據(jù)。
1" "材料與方法
1.1" "試驗材料" "供試材料有蜀葵(Alcea rosea L.)、萬壽菊(Tagetes erecta L.)、波斯菊(Cosmos bipinnatus Cav.)和百日草(Zinnia elegans Jacq.)。供試花卉種子購自甘肅慶陽市天富億花卉市場。
1.2" "種子預(yù)處理" "挑選種粒飽滿、大小均勻、無病蟲害的種子作為試驗材料,每組75粒種子。先在清水中浸泡24 h,其間換水1~2次。然后將浸種水倒掉,用0.5%高錳酸鉀溶液消毒2 h,用蒸餾水漂洗數(shù)次,再用吸水紙吸干水分,備用。
1.3" "試驗方法" "在干燥潔凈的培養(yǎng)皿底部鋪設(shè)雙層濾紙,每個培養(yǎng)皿中分別注入等量蒸餾水(CK)以及不同濃度NaCl溶液,直至濾紙飽和為止,以傾斜45°無明水為準(zhǔn)。設(shè)置0.5%、1%、1.5%、2%、2.5%共5個NaCl溶液濃度梯度,再用鑷子將種子均勻擺放在濾紙上,每個培養(yǎng)皿放25粒,重復(fù)3次。
然后,蓋上培養(yǎng)皿蓋,貼上標(biāo)簽,置于QHX-250BS-Ⅱ型人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽試驗。環(huán)境溫度25~30 ℃,濕度60%,適時補(bǔ)水,使皿內(nèi)鹽分保持恒定。每隔24 h觀察并記錄種子發(fā)芽情況。
1.4" "測定指標(biāo)" "以長出正常的胚根并且其長度不短于種子長度1/2為種子萌發(fā)標(biāo)志,連續(xù)3 d沒有種子萌發(fā)為發(fā)芽結(jié)束標(biāo)志。
發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子總數(shù)×100;
發(fā)芽勢(%)=規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子總數(shù)×100(注:規(guī)定天數(shù),指種子發(fā)芽數(shù)達(dá)到高峰時的天數(shù));
發(fā)芽指數(shù)(Germination index, GI)=ΣGt/Dt(式中:Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù),Dt為相對應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù));
活力指數(shù)(Vitality index, VI)= GI×S(S為幼苗平均質(zhì)量)。
相對鹽害率(%)=(對照組發(fā)芽率-處理組發(fā)芽率)/對照組發(fā)芽率×100。
1.5" "數(shù)據(jù)處理" "試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016、SPSS 19.0進(jìn)行處理分析。
2" "結(jié)果與分析
2.1" "不同處理對種子發(fā)芽率的影響" "發(fā)芽率是評價種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)。如圖1所示,波斯菊、萬壽菊和蜀葵種子發(fā)芽率隨NaCl濃度增加而逐漸下降。
其中,波斯菊種子在NaCl濃度小于1.5%處理下,發(fā)芽率與對照相比沒有明顯變化(P gt; 0.05);當(dāng)NaCl濃度大于1.5%時,發(fā)芽率顯著降低(P lt; 0.05)。在NaCl濃度2%和2.5%處理下,發(fā)芽率分別降至16%和8%。萬壽菊種子發(fā)芽率各處理與對照間均存在顯著差異(P lt; 0.05),在2.5%處理下,種子不萌發(fā)。蜀葵種子在0.5%處理下,其發(fā)芽率與對照無顯著差異(P gt; 0.05);在1%處理下,發(fā)芽率顯著降低(P lt; 0.05),下降至4%。在1.5%處理下,種子不萌發(fā)。百日草種子隨NaCl濃度增加,其發(fā)芽率表現(xiàn)出先升后降趨勢。在0.5%處理下,發(fā)芽率最高,為76%,且與對照無顯著差異(P gt; 0.05);在1.5%處理下,發(fā)芽率顯著降低(P lt; 0.05),下降至8%。在2%處理下,種子不萌發(fā)。
2.2" "不同處理對種子發(fā)芽勢的影響" "發(fā)芽勢作為評估種子質(zhì)量優(yōu)劣的關(guān)鍵性指標(biāo),能夠直觀反映種子發(fā)芽的整齊程度。如圖2所示,不同處理下,4種草本花卉的發(fā)芽勢變化與發(fā)芽率大致相同。
波斯菊、萬壽菊和蜀葵發(fā)芽率隨NaCl濃度增加而逐漸下降。其中,波斯菊種子在對照下的發(fā)芽勢最高,為88%;在2%和2.5%處理下,其發(fā)芽勢與對照均存在顯著差異(P lt; 0.05),發(fā)芽勢分別降至16%和4%。說明低濃度的NaCl對波斯菊種子萌發(fā)抑制作用不顯著,高濃度的NaCl對其抑制作用顯著。萬壽菊種子在各濃度NaCl處理下,與對照均存在顯著差異(P lt; 0.05),在2.5%處理下,種子不萌發(fā)。蜀葵種子在0.5%和1%處理下,其發(fā)芽勢與對照均存在顯著差異(Plt;0.05),說明低濃度NaCl對蜀葵種子萌發(fā)抑制作用顯著。在1.5%處理下,種子不萌發(fā)。百日草種子隨NaCl濃度增加,其發(fā)芽勢表現(xiàn)出先升后降趨勢。在1%處理下,其發(fā)芽勢達(dá)到最大值,為72%,比對照高出16%。隨著NaCl濃度增加,發(fā)芽勢逐漸降低。在1.5%處理下,其發(fā)芽勢為4%,與對照存在顯著差異(P lt; 0.05)。在2%處理下,種子不萌發(fā)。
2.3" "不同處理對種子發(fā)芽指數(shù)的影響" "種子發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的重要參數(shù),其數(shù)值高低直接反映了種子活力狀態(tài)。如圖3所示,隨NaCl濃度增加,波斯菊、萬壽菊和蜀葵發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。
其中,波斯菊種子發(fā)芽指數(shù)各處理間無顯著差異(P gt; 0.05);蜀葵發(fā)芽指數(shù)在1%處理下,比對照降低18.11%,與對照存在顯著差異(P lt; 0.05)。與對照相比,波斯菊種子在2.5%處理下,其發(fā)芽指數(shù)降低至1.29%。萬壽菊種子在2%處理下,其發(fā)芽指數(shù)降至1.67%。蜀葵在1%處理下,發(fā)芽指數(shù)降至0.75%。百日草種子隨NaCl濃度增加,發(fā)芽勢呈現(xiàn)先升后降趨勢。在1.5%處理下,其發(fā)芽指數(shù)降低至1.87%,與對照存在顯著差異(P lt; 0.05)。
2.4" "不同處理對種子活力指數(shù)的影響" "活力指數(shù)是種子發(fā)芽速率和生長量的綜合反映。如圖4所示,隨NaCl濃度增加,4種草本花卉種子活力指數(shù)均表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。
波斯菊、萬壽菊和蜀葵種子在各濃度NaCl處理下,其活力指數(shù)與對照均存在顯著差異(P lt; 0.05)。波斯菊種子在2.5%處理下,其活力指數(shù)為0.02%,僅有少數(shù)種子萌發(fā),且生長狀況較差。萬壽菊種子在2%處理下,其活力指數(shù)為0.01%,蜀葵種子在1%處理下,其活力指數(shù)為0.01%。百日草種子的情況略有不同,它在低濃度鹽溶液(0.5%)處理下的活力指數(shù)與對照無顯著差異(P gt; 0.05),在1.5%處理下,其活力指數(shù)降至0.03%。在2.5%處理下,萬壽菊、百日草和蜀葵種子的活力指數(shù)均降至0,表明高鹽環(huán)境對這3種草本花卉種子的生長活力具有顯著抑制作用。
2.5" "不同處理對種子胚芽長和胚根長的影響" "種子胚芽長與胚根長是反映種子生長狀況的重要指標(biāo)。如表1所示,隨NaCl濃度增加,萬壽菊、百日草和蜀葵種子的胚芽長和胚根長均表現(xiàn)出逐漸減小趨勢。在對照處理下,它們的生長狀況表現(xiàn)為最好,體現(xiàn)在:萬壽菊種子胚芽長和胚根長分別為1.88 cm和4.54 cm,百日草種子的胚芽長和胚根長分別為1.66 cm和2.29 cm,蜀葵種子的胚芽長和胚根長分別為6.17 cm和6.75 cm。而波斯菊種子在0.5%處理下,其胚根長為7.63 cm,顯著大于對照和1%處理時的長度,這說明低濃度NaCl能夠有效促進(jìn)波斯菊種子胚根的生長。波斯菊種子在2.5%處理下胚根不再長出,胚芽長下降至對照值的2.38%;萬壽菊種子在1.5%處理下胚根不再長出,在2%處理下,胚芽長下降至對照值的10.11%;百日草種子在1.5%處理下胚根不再長出,胚芽長下降至對照值的9.64%;蜀葵種子在1.5%處理下胚芽和胚根不再長出,種子失去活力,其在1%處理下,胚芽長和胚根長分別下降至對照值的6.16%和6.22%。
2.6" "不同處理對種子相對鹽害率的影響" "種子發(fā)芽期間受NaCl損傷的程度通常用相對鹽害率表示。如圖5所示,4種花卉種子的鹽害率隨NaCl濃度增加呈不同的上升趨勢,相對鹽害率蜀葵gt;百日草gt;萬壽菊gt;波斯菊。其中,蜀葵種子在0.5%~1%時相對鹽害率增加最大,萬壽菊和波斯菊種子在1%~1.5%時增加最大。而百日草種子的相對鹽害率則表現(xiàn)出先降后升趨勢,與對照相比,當(dāng)NaCl濃度為0.5%時,其相對鹽害率達(dá)到最小值,說明在這一濃度下,種子受損傷程度最小,生長狀況最好。當(dāng)NaCl濃度小于1%時,相對鹽害率呈現(xiàn)負(fù)值,表明低鹽濃度或適度的鹽分含量可能對生長有促進(jìn)作用;然而,當(dāng)鹽溶液濃度大于1%時,相對鹽害率則表現(xiàn)為正值,并且隨鹽濃度增加,對種子生長的抑制作用也越發(fā)顯著。特別是在鹽濃度1%~1.5%時,相對鹽害率增加最大。這一變化表明,初期植物可能具有一定的耐鹽性,但隨著生長和發(fā)育,其耐鹽性可能逐漸降低,導(dǎo)致后期對鹽分的敏感性增加。
為明確不同鹽濃度與相對發(fā)芽率之間的關(guān)系,利用SPSS構(gòu)建了回歸方程(表2)?;诖耍f壽菊、百日草和蜀葵種子對不同NaCl脅迫的最適宜濃度分別為77.4%、77.31%和76.98%,半致死濃度分別為52.4%、52.31%和51.98%,臨界濃度分別為27.4%、27.31%和26.98%。
3" "小結(jié)與討論
草本花卉以其百變的姿態(tài)、豐富的色彩被廣泛應(yīng)用于街道、公園、廣場和花壇等園林綠化中,對豐富園林景觀發(fā)揮著不可替代的作用。在鹽堿地區(qū),草本花卉的應(yīng)用雖然面臨一定挑戰(zhàn),但一些耐鹽堿草本花卉仍可生長繁衍。同時,合理的土壤改良和植物配置可以在一定程度上提高鹽堿地區(qū)綠化水平,改善生態(tài)環(huán)境。種子萌發(fā)是草本花卉生命周期的起始階段,對NaCl最為敏感,是決定植物能否在鹽堿土壤中生長發(fā)育的最關(guān)鍵時期。
發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)等參數(shù)是衡量種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)。其中,發(fā)芽率與發(fā)芽勢對于評估植物對NaCl的耐受能力及適應(yīng)性具有重要參考價值。發(fā)芽率在一定程度上揭示了不同品種間耐鹽性差異,而發(fā)芽勢則著重反映了種子在一定時間內(nèi)的萌發(fā)速度。本研究發(fā)現(xiàn),NaCl對不同草本花卉種子萌發(fā)期影響較大,且不同花卉種子耐鹽性差異顯著。蜀葵種子萌發(fā)階段的耐鹽性與田立娟等的研究結(jié)果一致,只在低濃度NaCl溶液中萌發(fā)。在本研究中,隨NaCl濃度增加,百日草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)先增后減趨勢。在NaCl濃度為0.5%時,種子發(fā)芽率達(dá)到峰值;而當(dāng)NaCl濃度為1%時,發(fā)芽率雖有所下降,但仍高于對照組。這一現(xiàn)象表明,適當(dāng)?shù)蜐舛鹊腘aCl能夠在一定程度上促進(jìn)種子萌發(fā)。一方面可能是因為在低鹽濃度環(huán)境下,種子能夠吸收無機(jī)鹽離子,從而增加細(xì)胞液濃度,降低細(xì)胞水勢,進(jìn)而增強(qiáng)種子吸水能力,最終提升發(fā)芽率;另一方面可能由于微量Na+對呼吸酶有一定激活作用。波斯菊、萬壽菊和蜀葵種子隨NaCl濃度增加,其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢,表明NaCl造成的滲透脅迫和離子毒害抑制了種子萌發(fā),與包永霞、梁維維、王建麗等的研究結(jié)果一致。董飛等采用不同濃度NaCl溶液(0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1%、1.2%、1.4%)處理向日葵、波斯菊、松果菊、金盞菊和地被菊,結(jié)果表明:在NaCl脅迫下,向日葵、波斯菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)表現(xiàn)出先高后低趨勢。這與本研究得出的結(jié)果并不相符,可能的原因是NaCl溶液的濃度差異設(shè)置相對較小,且所設(shè)定的濃度范圍相對較窄,導(dǎo)致了不同濃度間的種子萌發(fā)指標(biāo)差異不顯著。
低濃度NaCl對種子萌發(fā)的影響并不是絕對的促進(jìn)或抑制,而是取決于具體的鹽濃度、鹽分類型、種子種類以及實驗條件等多種因素。為了獲得更準(zhǔn)確的結(jié)果,需要進(jìn)行更多試驗和深入研究。
本研究通過對不同鹽濃度處理下種子萌發(fā)特征指標(biāo)綜合分析,發(fā)現(xiàn)4種草本花卉對NaCl的耐受程度為波斯菊gt;萬壽菊gt;百日草gt;蜀葵。低濃度NaCl溶液對百日草種子萌發(fā)期的生長表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用,高濃度的NaCl溶液則抑制其生長?;诓荼净ɑ芊N子對NaCl溶液耐受濃度的差異性,可以有針對性地挑選不同程度的鹽堿地,選擇與之適配的草花品種。
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