摘要： "以不同母樹(shù)年齡的水曲柳當(dāng)年生半木質(zhì)化插穗為試驗(yàn)材料，探討不同質(zhì)量濃度生長(zhǎng)激素和基質(zhì)類型對(duì)水曲柳嫩枝扦插生根指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，母樹(shù)年齡顯著影響水曲柳嫩枝扦插生根率，5～8年生母樹(shù)的嫩枝扦插生根率54%，顯著高于15年生、25年生母樹(shù)的插穗生根率。適合水曲柳大齡母樹(shù)插穗的扦插技術(shù)為6月末采半木質(zhì)化枝條，制作插穗時(shí)保留2片完整小葉，經(jīng)IBA 100 mg/L浸泡30 min，在蛭石基質(zhì)中培育，平均扦插成活率8%。

關(guān)鍵詞： "水曲柳； "嫩枝扦插； "母樹(shù)年齡

中圖分類號(hào)： " S 61 " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： " A " " " " " " " "文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０24）04 － 0029 － 04

Effect of Mother Tree Age on Rooting of Softwood

Cuttings of Fraxinus mandshurica

LIU Zhongling1 GE Wenzhi1 LIAO Chunguang2**

（1. "Heilongjiang Forestry Research Institute， "Heilongjiang Harbin 150081; "2. "Heilongjiang Academy of Forestry， "Heilongjiang Harbin 150081）

Abstract Inorder to explore the effect of mother tree age on the cutting rooting of Fraxinus mandshurica， the semi-lignified shoots of 5-8， 15 and 25-year-old were treated with different plant growth regulations， different substrate types.The results showed that the age of mother tree significantly affected the rooting rate of Fraxinus mandshurica tender cutting. The rooting rate of 5～8-year-old mother tree was 54%， significantly higher than that of 15-year-old and 25-year-old mother tree. Collected semi-lignified branches at the end of June， with two intact leaves when making cuttings， and soaked with IBA 100 mg/L for 30 minutes， the average rooting rate of cuttings could reach 8% in vermiculite substrate.

Key words Fraxinus mandshurica; softwood cuttings; mother tree age

優(yōu)質(zhì)造林材料擴(kuò)繁技術(shù)的發(fā)展和推廣應(yīng)用對(duì)于人工林速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)培育目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)至關(guān)重要。扦插繁殖能保持原品種固有的優(yōu)良特性[ 1 ]，常用于優(yōu)良種質(zhì)資源的擴(kuò)繁與保存，但很多樹(shù)種的扦插繁殖生根能力都隨著母樹(shù)年齡的增加而逐步下降[ 2 - 4 ]。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）為木犀科白蠟樹(shù)屬植物，可與許多針、闊葉樹(shù)種組成混交林，是我國(guó)東北地區(qū)重要的珍貴硬闊樹(shù)種，是優(yōu)良軍工、造船、航空及室內(nèi)裝修等的用材。水曲柳多為零星散生，且因砍伐過(guò)度，數(shù)量日趨減少，目前大樹(shù)已不多見(jiàn)，為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[ 5 ]。水曲柳扦插技術(shù)一直未能突破母樹(shù)年齡的限制，高齡扦插再生難，1、2年生水曲柳實(shí)生苗硬枝扦插平均生根率為83.0%和10.5%，而3年生以上的完全不生根[ 6 ]。1～2年生、5～8年生、20～25年生母樹(shù)的嫩枝扦插生根率分別為70.2%、46.5%、30.8%[ 7 ]。此后侯丹研究表明1～5年生母樹(shù)嫩枝扦插生根率分別為82.22%、50.56%、36.11%、31.11%和7.22%，9～11年生樹(shù)木的枝條和采伐跡地伐根萌條（40年生以上）扦插生根率為0[ 8 ]。

本文以不同年齡水曲柳當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同外源激素和基質(zhì)類型進(jìn)行扦插試驗(yàn)，分析各處理的插穗生根指標(biāo)，探索水曲柳母樹(shù)年齡與扦插效果的關(guān)系，以期突破大齡水曲柳母樹(shù)扦插技術(shù)，為生產(chǎn)優(yōu)良水曲柳無(wú)性系苗木提供基礎(chǔ)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

扦插地點(diǎn)位于林口縣青山鎮(zhèn)。插穗取自林口青山種子園5～8、15～20、25年（無(wú)性系林木）的水曲柳當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

（1）母樹(shù)年齡對(duì)扦插生根的影響

采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別使用5～8、15～20、25年實(shí)生水曲柳植株剪取的插穗，在IBA 100 mg/L溶液中浸泡30 min，扦插在蛭石基質(zhì)中。共3個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每重復(fù)40個(gè)插穗，共計(jì)360個(gè)插穗。

（2）采穗時(shí)間對(duì)扦插生根的影響

分別在6月23日、7月2日、7月9日采集5～8年實(shí)生水曲柳植株剪取的插穗，在IBA 100 mg/L溶液中浸泡30 min，扦插在蛭石基質(zhì)中。共3個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)40個(gè)插穗，共計(jì)360個(gè)插穗。

（3）生長(zhǎng)激素對(duì)扦插生根率的影響

7月2日采集5～8年實(shí)生水曲柳植株剪取的插穗，在IBA 100mg/L溶液中浸泡30 min，NAA 1 000 mg/L溶液中浸泡5 min；NAA50 mg/L+ABT 100 mg/L溶液中浸泡8 h，扦插在蛭石基質(zhì)中。共3個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)40個(gè)插穗，共計(jì)360個(gè)插穗。

（4）基質(zhì)對(duì)扦插生根率的影響

7月2日采集5～8年實(shí)生水曲柳植株剪取的插穗，在IBA 100mg/L溶液中浸泡30 min，分別扦插在蛭石、沙子、育苗袋（草炭土與珍珠巖體積比為1∶1）基質(zhì)中。共3個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)40個(gè)插穗，

1. 2. 2 插床準(zhǔn)備

試驗(yàn)于溫室內(nèi)進(jìn)行，苗床上搭建高1m的塑料拱棚，塑料棚上覆蓋2層黑色遮陰網(wǎng)。

選用基質(zhì)共3種：①苗床自下至上鋪設(shè)爐灰、沙子、蛭石，每層厚約10 cm。②苗床上自下至上鋪設(shè)爐灰、沙子，每層厚約10 cm。③無(wú)紡布育苗袋填裝珍珠巖+草炭土，擺放在底部有滲漏孔的黑色育苗盤內(nèi)。

扦插前將基質(zhì)灌透水，用0.5%的高錳酸鉀消毒，24 h后用清水噴淋1次，待基質(zhì)含水量為70%時(shí)進(jìn)行扦插。

1. 2. 3 插穗的采集與制作

于2023年6月23日、7月2日、7月9日采集枝條后，及時(shí)用保溫箱運(yùn)輸?shù)皆囼?yàn)地，用涼水噴濕放在陰涼處備用。剪取插穗長(zhǎng)度為8～15 cm，小頭直徑0.4 cm以上，保留2～3個(gè)腋芽，保留復(fù)葉靠近枝條的1～2片葉片，上端在芽上1～2 cm處平剪，下端單面斜切。根據(jù)插穗粗度進(jìn)行分類，分別打捆。1. 2. 4 激素處理

提前配制好所需的激素溶液，插穗制作完成后將插穗基部約5cm的部分浸入激素處理。采用的激素處理有：①IBA 100 mg/L，30 min；②NAA 1000 mg/L，5 min；③NAA 50 mg/L+ABT 100 mg/L，8 h。

1. 2. 5 扦 插

將插穗直接插入基質(zhì)，用手將插穗周圍的沙子摁實(shí)。扦插深度3～4 cm，扦插密度以插穗葉片相互搭接為宜。

1. 2. 6 日常管理

通過(guò)遮陰、通風(fēng)、澆水、塑料布外噴水等方式控制棚內(nèi)溫濕度，盡量保持空氣濕度80%～90%，空氣溫度25～30 ℃；中午氣溫過(guò)高時(shí)，適當(dāng)打開(kāi)塑料薄膜通風(fēng)1～2次；扦插后至生根前以保持塑料布上有水珠，葉面一直有水膜為宜；插穗產(chǎn)生愈傷組織后逐漸增加光照，生根初期透光度30%～50%，大量生根期透光度60%～70%。扦插初期基質(zhì)中的水分宜較多，有助于形成愈合組織，在愈合組織形成后，應(yīng)逐漸減少水分，否則不易生根，甚至腐爛；扦插后每7～10天用多菌靈殺菌劑進(jìn)行消毒，以防感菌。

1. 3 指標(biāo)觀測(cè)與數(shù)據(jù)分析

在扦插后經(jīng)常查看插穗生長(zhǎng)狀態(tài)，第20、30、40、60、80 d分別取樣，每個(gè)處理隨機(jī)取3株，觀察生根過(guò)程。第100 d時(shí)將取出的插穗根部清洗干凈，用直尺測(cè)量長(zhǎng)度，記錄生根數(shù)量以及根長(zhǎng)，計(jì)算愈傷率、生根率、死亡率[ 9 ]。

2 結(jié)果與分析

2. 1 生根特點(diǎn)及過(guò)程

扦插后14 d，5～8年水曲柳插穗的芽開(kāi)始萌動(dòng)，展葉。約20 d時(shí)，下切口以及下切口向上1～2 cm處形成愈傷組織，切口皮部裂開(kāi)，少許苗木有白色不定根突出，之后愈傷組織不斷增大。24 d時(shí)，復(fù)葉可生長(zhǎng)4對(duì)小葉。40 d時(shí)，沒(méi)有形成愈傷組織的插穗開(kāi)始枯萎。約60 d時(shí)，開(kāi)始產(chǎn)生不定根，約80 d時(shí)在一級(jí)根上產(chǎn)生分枝根，成完整的根系。扦插生根類型主要是皮孔生根，偶有愈傷生根。

2. 2 母樹(shù)年齡對(duì)生根的影響

隨著水曲柳插穗的母樹(shù)年齡增加，插穗生根率下降，5～8年母樹(shù)的插穗生根率54%，顯著高于15年、25年母樹(shù)的插穗生根率（plt;0.05）（表1）。5～8年母樹(shù)的插穗愈傷率顯著低于15、25年母樹(shù)的插穗（plt;0.05），與前期觀察生根類型主要是皮部生根相符。25年母樹(shù)穗條的三次試驗(yàn)重復(fù)，只有其中一次重復(fù)生根率為25%，根長(zhǎng)24 cm，其他兩次重復(fù)生根率均為0，試驗(yàn)條件仍需摸索。

2. 3 采穗時(shí)間對(duì)生根的影響

采穗時(shí)間不同，插穗中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、木質(zhì)化程度及外界環(huán)境不相同，因而扦插生根率也會(huì)有差異（表2）。6月23日扦插苗根系長(zhǎng)度顯著高于其他日期（plt;0.05），7月11日扦插的愈傷率顯著高于6月下旬（plt;0.05），但只有一次重復(fù)生根，且死亡率較高。

2. 4 生長(zhǎng)激素對(duì)扦插生根的影響

IBA 100 mg/L浸泡30 min處理的插穗生根率顯著高于其他處理（plt;0.05），IBA 100 mg/L浸泡30 min和NAA50 mg/L+ABT100 mg/L浸泡8 h的插穗愈傷率顯著高于NAA 1000 mg/L，5 min（plt;0.05）處理；NAA 1000 mg/L，5 min浸泡生根的苗木根系長(zhǎng)度顯著高于其他處理（plt;0.05）（表3）。

2. 5 基質(zhì)對(duì)扦插生根率的影響

3種基質(zhì)對(duì)水曲柳嫩枝扦插有顯著影響（表4）。以蛭石為基質(zhì)，扦插生根率最高，為54%，顯著高于其他兩種基質(zhì)處理（plt;0.05）；以沙子為基質(zhì)，在同樣澆水條件下，由于插穗基部含水量較大，基部組織變黑，易腐爛，生根率為0，但愈傷率顯著高于其他基質(zhì)處理。

3 討論與結(jié)論

根的形成一般經(jīng)歷誘導(dǎo)期--表達(dá)期--形成期--伸長(zhǎng)期等階段[ 4 ]。5～8年水曲柳插穗多為皮部生根，約20 d時(shí)靠近表皮位置出現(xiàn)不定根，此時(shí)為不定根表達(dá)期。60 d時(shí)不定根明顯形成，此時(shí)為不定根形成期，80 d時(shí)不定根向外延伸，處于伸長(zhǎng)階段。其他年齡母樹(shù)的插穗由于生根慢或未生根，未能連續(xù)觀察。植物扦插生根難的原因多種，有研究表明小葉芳樟生根難的原因是莖段無(wú)原始根原基，生根方式單一[ 10 ]；栓皮櫟有厚壁組織，且不同年齡的栓皮櫟插穗厚壁組織寬度不一[ 4 ]。水曲柳莖段存在厚壁組織[ 11 ]，但厚壁組織與年齡是否具有相關(guān)性目前并不清楚，可采用石蠟切片法從扦插前莖段中是否有潛伏的根原基，以及不定根的形成過(guò)程中不同時(shí)期的解剖結(jié)構(gòu)等方面解釋大齡母樹(shù)插穗扦插生根困難的原因。

本研究中5～8年生水曲柳的插穗生根率顯著高于15、25年生母樹(shù)的插穗生根率（plt;0.05），可見(jiàn)隨著母樹(shù)年齡增加，水曲柳的生根率下降，這與沈海龍、侯丹、閆朝福等人的研究結(jié)果一致[ 6 - 8 ]。母本年齡小，代謝活躍，利于養(yǎng)分向莖基部運(yùn)輸，POD酶活性含量增加，能更好的抵御病原體入侵，有助于生根；母樹(shù)年齡大，插穗的組織分化程度高，進(jìn)行再分化的能力下降，也會(huì)影響不定根的形成[ 2 ， 4 ]。因此，在以后的研究中，也應(yīng)加強(qiáng)扦插過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和酶活性的研究。在制穗時(shí)觀察發(fā)現(xiàn)5～8年母樹(shù)穗條較細(xì)弱，插穗粗度一般小于5 mm，15～20年母樹(shù)的穗條較粗壯，可達(dá)10 mm；25年母樹(shù)生長(zhǎng)較緩慢，可利用的枝條較短，插穗平均粗度約8 mm。插穗直徑對(duì)扦插生根有一定影響，一般認(rèn)為，直徑較小的插穗木質(zhì)化程度低，更容易生根；直徑較大的插穗木質(zhì)化程度高，雖然含有更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但也含有較高濃度的生根抑制物質(zhì)[ 12 ]。采穗時(shí)間過(guò)早，會(huì)出現(xiàn)枝條較短及枝條未發(fā)育成熟的情況。采穗時(shí)間過(guò)晚，隨著木質(zhì)化程度的加深，生根抑制物的含量也會(huì)逐漸增加，最終影響插穗的生根率[ 13 - 14 ]。試驗(yàn)表明，采穗時(shí)間在6月下旬至7月初較合適，與閆朝福研究結(jié)論7月中旬有所不同[ 7 ]。

IBA 100 mg/L，浸泡30 min處理的插穗生根率顯著高于其他處理（plt;0.05），與沈海龍[ 6 ]、趙鑫[ 15 ]等的研究結(jié)果相似，IBA有利于水曲柳的扦插生根，但在激素濃度和處理時(shí)間方面不同，可繼續(xù)開(kāi)展研究。IBA不易被酶系統(tǒng)氧化，易滯留在根部參與糖代謝，活化形成層，促進(jìn)細(xì)胞分裂或分生，提高ACS活性，刺激根原基的啟動(dòng)和增加不定根的形成[ 9 ， 16 ]。閆朝福研究表明，水曲柳嫩枝2年生實(shí)生苗插穗經(jīng)ABT100 mg/L+NAA50 mg/L處理8 h生根率最高，本研究中該處理根系長(zhǎng)度最長(zhǎng)。外源激素NAA可以提高插條POD和PPO活性，誘導(dǎo)階段生根能力[ 17 ]。15、25年母樹(shù)的插穗愈傷率高，但未成功誘導(dǎo)生根，有研究表明水曲柳組培過(guò)程中，在WPM營(yíng)養(yǎng)基中添加IBA與NAA的組合處理利于生根[ 10 ]，在以后的扦插試驗(yàn)中可考慮添加IBA與NAA混合藥劑處理。

基質(zhì)不僅對(duì)插穗具有固定作用，還提供充分的水分吸收、氣體交換和養(yǎng)分儲(chǔ)備[ 18 ， 19 ]。對(duì)于木犀科其他樹(shù)種，美國(guó)金鐘連翹硬枝扦插適宜的基質(zhì)是蛭石，紫丁香扦插適宜基質(zhì)為河沙，節(jié)白蠟、茉莉、美國(guó)白蠟?zāi)壑Φ惹げ逶谀嗵?、粗河沙、蛭石、珍珠巖配比的混合基質(zhì)中生根率較高[ 20 ， 21 ]。對(duì)于北方的珍貴樹(shù)種而言，紫椴嫩枝扦插生根率最高的是珍珠巖[ 19 ]，黃菠蘿、胡桃楸嫩枝扦插適合的基質(zhì)是蛭石[ 22 ， 23 ]。本研究中最適合水曲柳生根的基質(zhì)是蛭石。

綜上所述，水曲柳生根類型主要是皮部生根，適合水曲柳大齡母樹(shù)插穗的扦插技術(shù)為6月末采半木質(zhì)化枝條，制作插穗時(shí)保留2片完整小葉，經(jīng)IBA 100 mg/L浸泡30 min，在蛭石基質(zhì)中培育3個(gè)月，平均扦插成活率可達(dá)8%。扦插后至生根前以保持塑料布上有水珠，葉面一直有水膜為宜。

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