文章編號(hào)：1671-3559（2024）06-0655-09DOI：10.13349/j.cnki.jdxbn.20240412.002

摘要： 為了探究海水入侵背景下沉積物剖面內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的垂向變化規(guī)律， 采集山東省濰坊市萊州灣南岸一眼鉆孔深度為200 m的沉積物樣品， 基于高通量測(cè)序方法分析沉積物微生物的16S rRNA基因。 結(jié)果表明： 沉積物全鹽量隨著深度的增加而逐漸減小， 酸堿度隨深度的增加而逐漸增大， 微生物豐度和α多樣性隨著深度的增加而降低， 變形菌Proteobacteria廣泛存在于沉積物中， 厚壁菌Firmicutes和擬桿菌Bacteroidete隨深度的增加而增加， 放線菌Actinobacteria、 綠灣菌Chloroflexi、 酸桿菌Acidobacteria等隨深度的增加而減少； 沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的變化特征受多種環(huán)境要素共同影響，對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)影響最大的是深度和酸堿度，其次是全鹽量和總氮。

關(guān)鍵詞： 海（咸）水入侵； 水文地質(zhì)； 沉積物； 高通量測(cè)序； 微生物群落

中圖分類號(hào)： P641.69

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

Vertical Changes of Quaternary Sediment Microbial Communities in the South Bank of Laizhou Bay

HUANG Xianrui， ZHI Chuanshun， HU Xiaonong， CHEN Hongfan， CHEN Geng

（School of Water Conservancy and Environment， University of Jinan， Jinan 250022， Shandong， China）

Abstract： To explore the vertical changes of microbial community structure and diversity in sediment profiles under the background of transgression， 16S rRNAgeneanalysisofsedimentmicrobewasconductedbasedonhigh-throughputsequencing method in sediments from a 200 m deep well in the South Bank of Laizhou Bay in Weifang City， Shandong Province. The results show that the total salt content of sediments gradually decreases with increasing depth， and pH increases with depth. The microbial abundance and α diversity decrease with the increase of depth. Proteobacteria exists widely in the sediment， Firmicutes and Bacteroidete increase with the increase of depth. Actinobacteria， Chloroflexi， and Acidobacteria decrease with the increase of depth. The characteristics of microbial community structure in sediments are affected by various environmental factors， and depth and pH are the most important factors， followed by total salt content and total nitrogen.

Keywords： sea （salty） water intrusion; hydrogeology; sediment; high-throughput sequencing; microbial community

萊州灣南岸自晚更新世以來(lái)發(fā)生過(guò)3次大的海侵事件即滄州、 獻(xiàn)縣和黃驊海侵事件［1］，相應(yīng)形成了3個(gè)海相沉積層，其中含有豐富的海水，在海退時(shí)蒸發(fā)并使鹽分附著在陸相沉積物上。隨著河流搬運(yùn)的減弱，陸相沉積物中的淤泥質(zhì)增加，從而封閉和覆蓋海相層［2］。這些沉積物具有顆粒細(xì)小、 含鹽量較高等特點(diǎn)，影響生物地球化學(xué)循環(huán)進(jìn)程。

海水入侵對(duì)微生物群落和含水層功能具有顯著的影響，含水層中的沉積物微生物也同樣受到海水入侵的影響。目前，學(xué)者們對(duì)海侵區(qū)沉積物微生物的研究的熱衷程度比對(duì)含水層地下水的研究要高。大多數(shù)以前未研究過(guò)的沉積物具有生物活性，其微生物群落對(duì)生態(tài)系統(tǒng)平衡、 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和全球氣候復(fù)原具有至關(guān)重要的作用。以往關(guān)于沉積物微生物的群落組成和多樣性的研究?jī)H限于表層土壤［3］，但是，許多關(guān)鍵的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，如氮、 硫的循環(huán)，是通過(guò)不同沉積物微生物菌群在整個(gè)剖面中以不同的形式進(jìn)行［4-5］。表層土壤和沉積物中微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能受酸堿度pH、 養(yǎng)分含量、 有機(jī)碳的數(shù)量和質(zhì)量、 溶解氧等多種因素的影響。土壤理化因子通常隨土壤深度變化，同時(shí)微生物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生顯著變化。

目前， 對(duì)于海侵區(qū)深層沉積物的變化特征以及不同巖性的沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的差異的研究未見報(bào)道， 因此， 本文中在萊州灣南岸采集一眼鉆孔深度為200 m的不同深度的沉積物樣品，基于高通量測(cè)序方法對(duì)沉積物微生物分析16S rRNA基因， 研究不同深度剖面上沉積物物理化學(xué)性質(zhì)的變化特征， 探究微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性在沉積物垂向上的分布及變化規(guī)律， 揭示微生物特征的控制因素。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域

研究區(qū)域位于山東省濰坊市， 采樣點(diǎn)地理坐標(biāo)為北緯37.03°、 東經(jīng)119.21°。 研究區(qū)地處溫帶季風(fēng)區(qū)， 屬暖溫帶季風(fēng)型半濕潤(rùn)氣候。 多年平均氣溫為12.3 ℃， 年平均最高氣溫為1998年的14.2 ℃， 年平均最低氣溫為1969年的-11.4 ℃［6］。 年均降水量為731 mm， 其中豐水期在每年7—9月份， 降水量70%～80%集中在這段時(shí)間。 年均蒸發(fā)量為1 648.1 mm， 明顯大于降水量， 全年蒸發(fā)量的50%發(fā)生在每年3—6月份，11月份至次年2月份的蒸發(fā)量?jī)H占總蒸發(fā)量的15%［7］。

本文中以萊州灣南岸內(nèi)最發(fā)育的第四系沉積物為研究對(duì)象。該地層厚度不一，最厚處厚度大于400 m，形成類型和巖石組合十分復(fù)雜，地層分布明顯受到構(gòu)造和地貌的影響［8］。以往對(duì)渤海及其沿岸的海侵、海退事件的研究主要集中在晚更新世以來(lái)的海侵事件。萊州灣南岸經(jīng)歷過(guò)3次重大海平面升降事件，與滄州、 獻(xiàn)縣和黃驊的海侵事件相對(duì)應(yīng)，并受全球氣候變化的影響［9］。

1.2樣品采集

采樣鉆孔于2022年8月采用XY-280型履帶式地質(zhì)鉆機(jī)鉆探。為了保證沉積物樣品不受污染，取芯后立即采集樣品。共采集23組沉積物樣品（每組樣品由上下間隔5 cm混合的3個(gè)樣品組成）， 編號(hào)為ZK-1、 ZK-2、 …、 ZK-23。用滅菌刀片刮去巖芯外層，取內(nèi)層樣品放入滅菌離心管中，用干冰保溫箱保存，分別用于微生物群落分析和常規(guī)指標(biāo)（酸堿度、 全鹽量、 總氮、 有機(jī)碳、 粒徑）分析。

使用微生物土壤提?。∕O-BIO PowerSoil） 試劑盒從收集的69個(gè)沉積物樣品（每個(gè)采樣深度設(shè)置3個(gè)平行樣）中提取脫氧核糖核酸（DNA）；使用雙向引物515F（5’-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3’ ）和926R（5’-CCGTCAATTCMTTTGAGTTT-3’），通過(guò)二次聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）擴(kuò)增16S rRNA基因的V4—V5區(qū)， 實(shí)驗(yàn)所使用的PCR擴(kuò)增儀型號(hào)為FTC-3000TM Real-time。 循環(huán)條件為： 94 ℃變性2 min—94 ℃循環(huán)30 s—56 ℃熱處理30 s—72 ℃拉伸5 min直至降溫到10 ℃。

用瓊脂糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%的凝膠電泳切膠回收PCR擴(kuò)增產(chǎn)物（電泳槽保持干凈， 更換電泳緩沖液）。 采用AxyPrepDNA 凝膠回收試劑盒回收， 采用Illumina測(cè)序平臺(tái)開展高通量測(cè)序及生物信息學(xué)分析。

2結(jié)果與討論

2.1沉積物的理化性質(zhì)

研究區(qū)不同深度巖性柱狀圖如圖1所示。 從圖中可以看出： 沉積物主要由粉質(zhì)黏土、 粉砂、 中砂及粗砂組成。 粉質(zhì)黏土厚度較大， 單層厚度可達(dá)27 m。 含水砂層顆粒由細(xì)變粗，上部含水砂層主要由粉砂組成，為潛水層，中部含水砂層主要由中細(xì)砂及中砂組成，下部含水砂層主要由中粗砂組成。

由于鉆孔深度較大， 按照巖性將沉積物樣品劃分為A、 B、 C共3個(gè)組， 分別代表淺層（深度為0～40 m）、 中層（深度為gt;40～130 m）和深層（深度為gt;130～200 m）。淺層樣品包括ZK-1、 ZK-2、 …、 ZK-5， 中層樣品包括ZK-6、 ZK-7、 …、 ZK-15， 深層樣品包括ZK-16、 ZK-17、 …、 ZK-23， 分組情況見表1。研究區(qū)不同深度沉積物理化性質(zhì)的變化及沉積物理化因子與α多樣性指數(shù)的Spearman相關(guān)性熱圖分別如圖2、 3所示。 從圖2中可以看出： 淺層樣品的全鹽量隨深度增加而顯著增大， 并在深度約為40 m時(shí)達(dá)到峰值； 中層樣品的全鹽量（質(zhì)量比，以下同）在0.13～3.55 g/kg范圍內(nèi)波動(dòng)；深層樣品的全鹽量隨深度增加而遞減，基本屬于非鹽化土壤。沉積物的pH為8.24～9.94，偏堿性?？偟═N）的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為（0.008～0.029）×10-2。從圖3可以看出：沉積物樣品的pH與采樣深度顯著相關(guān)，隨采樣深度的增加而增大（在原假設(shè)為真時(shí)獲得檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量的觀測(cè)值及更不支持原假設(shè)的其他值的概率plt;0.01）；全鹽量與采樣深度顯著相關(guān)。已有研究［10］表明，采樣深度與沉積物物理化學(xué)性質(zhì)存在顯著差異，其他物理和化學(xué)性質(zhì)之間沒有明顯的相關(guān)性，本文中研究結(jié)果與上述結(jié)論相吻合。

2.2微生物豐度和α多樣性

所有樣本經(jīng)質(zhì)量篩選，除去低質(zhì)量序列后，沉積物的16S rRNA的基因序列讀數(shù)為50 014個(gè)，長(zhǎng)度為373 bp。微生物豐度在淺層沉積物達(dá)到峰值，相關(guān)研究［11］表明，隨著深度的增加，微生物豐度顯著減少，相關(guān)性分析也顯示微生物豐度與養(yǎng)分含量（總有機(jī)碳、 總氮）呈正相關(guān)，而養(yǎng)分含量隨深度增加而顯著下降［12］，因此微生物豐度的減少可能與土壤中養(yǎng)分含量的減少有關(guān)。

α多樣性指數(shù)包括豐富度指數(shù)［Chao指數(shù)、 基于豐度的覆蓋度估計(jì) （abundance-based coverage estimator， ACE）指數(shù)］與多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)、 Simpson指數(shù)）。 豐富度指數(shù)表示群落物種的數(shù)量， 多樣性指數(shù)反映群落多樣性， 既受群落中物種豐富度的影響， 同時(shí)也受到物種均勻度的影響。 研究區(qū)巖芯樣品的α多樣性指數(shù)與深度的關(guān)系見圖3。 結(jié)合圖3與表1的數(shù)據(jù)結(jié)果可知： Chao指數(shù)、 ACE指數(shù)、 Shannon指數(shù)均與采樣深度顯著負(fù)相關(guān)（plt;0.05）， 均隨著采樣深度增加而減小， 表明微生物豐度和α多樣性隨著深度的增加而降低； 中層、 深層的個(gè)別樣品的α多樣性指數(shù)明顯增大（樣品ZK-15、 ZK-21）。

2.3沉積物微生物群落分析

2.3.1基于門、 綱水平的微生物群落結(jié)構(gòu)

為了研究沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)， 分別從門和綱2個(gè)水平分析微生物群落結(jié)構(gòu)。 選擇相對(duì)豐度大于1%的優(yōu)勢(shì)菌群繪制相對(duì)豐度柱狀圖， 如圖4所示。 由圖可以看出： 在23組沉積物樣品中， 不同層級(jí)優(yōu)勢(shì)物種的組成和比例存在差異。 淺層樣品中優(yōu)勢(shì)物種主要包括變形菌門Proteobacteria、 放線菌門Actinobacteria、 綠灣菌門Chloroflexi、 酸桿菌門Acidobacteria， 相對(duì)豐度分別為40.99%、 11.76%、 10.98%和6.52%。 放線菌是土壤中最豐富的微生物類群之一，偏好堿性環(huán)境，在微生物菌群調(diào)控和生物固氮方面發(fā)揮著重要作用［13］。 綠灣菌隨著采樣深度的增加逐漸減少， 王紅越等［14］指出， 綠灣菌的相對(duì)豐度與pH、 總有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)。 酸桿菌作為異養(yǎng)生物， 更適合在有機(jī)物含量較高的土壤中生活［15］， 與有機(jī)碳的變化結(jié)果一致。 中層樣品中優(yōu)勢(shì)物種除變形菌和放線菌外， 厚壁菌門Firmicutes和擬桿菌門Bacteroidetes在中層樣品中數(shù)量增加， 二者分別占門水平物種總量的11.26%和9.52%。隨著采樣深度的增加，沉積物環(huán)境壓力增大，有研究［16］表明， 厚壁菌在更深的礦物質(zhì)沉積物中占主導(dǎo)地位， 很多厚壁菌可以產(chǎn)生芽孢來(lái)抵抗脫水和極端環(huán)境。 擬桿菌數(shù)量隨著采樣深度的增加而增加。 電導(dǎo)率是影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要因素之一［17］。 李卓然等［18］對(duì)新疆哈密地區(qū)鹽堿地土壤細(xì)菌群落研究發(fā)現(xiàn)， 擬桿菌、 異常球菌-棲熱菌Deinococcus thermus數(shù)量與電導(dǎo)率顯著正相關(guān)， 土壤電導(dǎo)率對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響主要是通過(guò)對(duì)擬桿菌門的影響來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 深層樣品中微生物群落相對(duì)集中， 與多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)）較低一致， 主要為γ-變形菌Gammaproteobacteria。 "深層中數(shù)量較多的微生物出現(xiàn)了異常球菌-棲熱菌門， 這是一類具有極強(qiáng)的抗輻射和抗干燥的微生物，在輻射污染場(chǎng)地的生物修復(fù)中具有廣闊的應(yīng)用前景［19］。

變形菌門包含了多種綱水平的細(xì)菌，其中γ-變形菌綱占據(jù)主導(dǎo)地位，在所有沉積物樣品中相對(duì)豐度占比為22.41%，且相對(duì)豐度由大到小的順序?yàn)橹袑訕悠贰?深層樣品、 淺層樣品，與門水平上變形菌的分析結(jié)果相同。 γ-變形菌是一類具有廣泛同化特性、 代謝類型和溫度適應(yīng)性的細(xì)菌， 在驅(qū)動(dòng)碳和氮的物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用［20］。 淺層樣品中優(yōu)勢(shì)菌群相對(duì)豐度由大到小的順序?yàn)棣?變形菌綱Alphaproteobacteria、 β-變形菌綱Betaproteobacteria、 γ-變形菌綱，中層樣品中優(yōu)勢(shì)菌群的相應(yīng)順序?yàn)棣?變形菌綱、 β -變形菌綱、 α-變形菌綱，深層樣品中優(yōu)勢(shì)菌群的相應(yīng)順序?yàn)棣?變形菌綱、 α-變形菌綱、 β-變形菌綱。除變形菌綱外，菌群含量較多的還包含芽孢桿菌綱Bacilli、 放線菌綱Actinobacteria、 擬桿菌綱Bacteroidia和黃桿菌綱Flavobacteriia。黃桿菌在許多海洋環(huán)境中數(shù)量眾多，具有分解代謝碳水化合物的能力［21］。

2.3.2基于目、 科類水平的微生物群落結(jié)構(gòu)

圖5為研究區(qū)不同深度沉積物微生物群落在目、 科水平上的相對(duì)豐度。 由圖可見： 在目水平上的優(yōu)勢(shì)菌群有伯克氏菌目Burkholderiales、 假單胞菌目Pseudomonadales、 根瘤菌目Rhizobiales， 相對(duì)豐度占比為12.39%、 9.96%、 5.16%。在15組樣品中檢測(cè)出不同含量的海洋螺菌目Oceanospirillales，相對(duì)豐度最高占比為7.80%，位于中層（深度為100～120 m）黏土層沉積物中， 且該層基本屬于中度鹽化沉積物。 已有研究［22］表明， 海洋螺菌目是典型的海洋微生物， 指示了海侵對(duì)研究區(qū)沉積物的影響。 在科水平上以叢毛單胞菌科Comamonadaceae為主， 相對(duì)豐度占比為8.89%。 此外還檢測(cè)出了紅桿菌科Rhodobacteraceae、 黃桿菌科Flavobacteriaceae。紅桿菌和黃桿菌是存在于海洋環(huán)境中的典型微生物， 已作為標(biāo)志微生物指示韓國(guó)濟(jì)州島地下水受到海水入侵［23-24］。 研究區(qū)沉積物中紅桿菌科主要存在于深度為55 m的粉砂層以及深度為150～180 m的粉質(zhì)黏土層中， 在中層樣品中的相對(duì)豐度最高， 在深層樣品中的次之， 在淺層樣品中的最低； 黃桿菌科主要存在于深度為150～200 m的黏土層中， 相對(duì)豐度由大到小的順序?yàn)樯顚訕悠贰?中層樣品、 淺層樣品。

2.3.3基于屬水平的微生物群落結(jié)構(gòu)

研究區(qū)不同深度沉積物微生物群落在屬水平上的分布如圖6所示。 由圖可以看出： 微生物群落隨取樣深度呈現(xiàn)出顯著的變化。 淺層沉積物中各菌屬的相對(duì)豐度較低；中層沉積物中以不動(dòng)桿菌屬Acinetobacter、 氣球菌屬Aerococcus和假單胞菌屬Pseudomonas為主要菌屬； 深層沉積物中主要菌屬為假單胞菌屬、 擬桿菌屬Bacteroides與氣單胞菌屬Aeromonas。隨著取樣深度的增加，假單胞菌屬的數(shù)量逐漸增加，與假單胞菌屬對(duì)鹽度的響應(yīng)可能存在負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)論［22］一致。

2.4不同深度物種多樣性的判別

采用非參數(shù)因子Kruskal-Wallis和秩驗(yàn)檢（non-parametric factorial Kruskal-Wallis sum rank test）檢測(cè)具有顯著豐度差異特征，并找到與豐度有顯著性差異的類群， 然后采用線性判別分析（LDA effect size，LefSe）來(lái)估算每個(gè)組分（物種）豐度對(duì)差異效果的影響， 在LDA閾值為4的判別條件下分析所有沉積物樣品的物種差異性，結(jié)果如圖7所示。由圖可以看出： 淺層樣品的差異性代表物種有綠灣菌門、 酸桿菌門、 芽單胞菌門Gemmatimonadetes、酸微菌綱（目）Acidimicrobii、 浮霉菌門Planctomycetes、 放線菌門、 紅螺菌目Rhodospirillales、 亞硝化單胞菌目Nitrosomonadales等； 中層樣品的代表物種有變形菌門、 假單胞菌目Pseudomonadales、 伯克氏菌目Burkholderiales、 芽孢桿菌綱Bacilli、 從毛單胞菌科Comamonadaceae等。假單胞菌在氨硝化中發(fā)揮重要作用［25］，伯克氏菌目與叢毛單胞菌科為山東省龍口地區(qū)地下水標(biāo)志微生物［26］。深層樣品的代表物種有γ-變形菌綱、 擬桿菌門（目）、 厚壁菌門、 假單胞菌科、 腸桿菌目（科）Enterobacteriaceae、 梭菌綱（目）Clostridia、 黃桿菌科（目），γ-變形菌是深層樣品中最豐富的類群，相對(duì)豐度占比為22.41%，在缺氧環(huán)境中介導(dǎo)硝化發(fā)揮重要作用［27］。

2.5微生物群落影響因素

冗余分析（RDA）可以解釋沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。 圖8所示為研究區(qū)不同深度微生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因素之間的RDA結(jié)果。 從圖中可以看出： RDA1和RDA2的總體解釋度為64.41%。 對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)影響最大的是深度和酸堿度， 其次是全鹽量和總氮。 Eilers等［3］研究淺層土壤（深度為2 m）對(duì)微生物群落的影響結(jié)果表明， 土壤深度對(duì)微生物群落分布的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他因素。 在本文中， 隨著取樣深度的增加， 有機(jī)物的含量減少、 環(huán)境壓力增大等因素都會(huì)影響微生物的群落結(jié)構(gòu)。 從圖8中還可以看出： "酸桿菌門、 芽單胞菌門和浮霉菌門與全鹽量呈正相關(guān)， 擬桿菌門和全鹽量呈負(fù)相關(guān)， 放線菌門和酸堿度呈負(fù)相關(guān)。 在中層樣品中， 酸堿度（p=0.001）對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的影響貢獻(xiàn)最大， 全鹽量的貢獻(xiàn)最小。

3結(jié)論

本文中在萊州灣南岸采集了一眼200 m鉆孔的沉積物，結(jié)合高通量測(cè)序技術(shù)研究了沉積物的理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，得到如下主要結(jié)論：

1）沉積物的理化性質(zhì)受到深度的影響，在深度為0～40 m時(shí)，土壤鹽度急劇增大并達(dá)到最值，總氮和有機(jī)碳含量較高；在深度為gt;40～130 m時(shí)，土壤鹽度介于輕度與中度鹽化之間，酸堿度隨深度的增加而增大； 在深度為gt;130～200 m時(shí)，土壤類型基本為非鹽化土壤，pH達(dá)到最大，有機(jī)碳含量減少。

2）淺層樣品（深度為0～40 m）的微生物群落主要包括變形菌、 放線菌、 綠灣菌； 中層樣品（深度為gt;40～130 m）的微生物群落主要包括變形菌、 厚壁菌、 擬桿菌； 深層樣品（深度為gt;130～200 m）的微生物群落主要包括變形菌、 擬桿菌、 厚壁菌。隨著土壤深度增加而減少的微生物種類有放線菌、 綠灣菌、 酸桿菌、 芽單胞菌和浮霉菌；隨土壤深度增加而增加的微生物種類有厚壁菌和擬桿菌； 變形菌廣泛的存在于沉積物中，隨著取樣深度的增加先增加后減少。在目水平上檢測(cè)出海洋螺菌目，以及科水平上檢測(cè)出紅桿菌科、 黃桿菌科等典型海洋微生物可以指示海侵的發(fā)生。海洋螺菌目在中層樣品中數(shù)量最多。

3）沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子密切相關(guān)，深度和酸堿度對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)影響較大，其次是全鹽量、 總氮和總有機(jī)碳。微生物豐度和α多樣性隨著深度的增加而降低，Shannon指數(shù)與酸堿度顯著負(fù)相關(guān)，與全鹽量顯著正相關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

［1］彭子成， 韓岳， 張巽， 等. 萊州灣地區(qū)10萬(wàn)年以來(lái)沉積環(huán)境變化［J］. 地質(zhì)論評(píng)， 1992， 38（4）： 360.

［2］劉森. 萊州灣南岸地下咸水演化和咸水入侵過(guò)程機(jī)制研究［D］. 武漢： 中國(guó)地質(zhì)大學(xué)， 2018.

［3］EILERS K G， DEBENPORT S， ANDERSON S， et al. Digging deeper to find unique microbial communities： the strong effect of depth on the structure of bacterial and archaeal communities in soil［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2012， 50： 58.

［4］HAFEEZF，SPORA，BREUILMC，etal.Distributionofbacteriaandnitrogen-cyclingmicrobialcommunitiesalongconstructedtechnosoldepth-profiles［J］. Journal of Hazardous Materials， 2012， 231/232： 91.

［5］SAGOVA-MARECKOVA M， ZADOROVA T， PENIZEK V， et al. The structure of bacterial communities along two vertical profiles of a deep colluvial soil［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2016， 101： 68.

［6］孫夢(mèng)瑤. 濰坊市海（咸）水入侵趨勢(shì)模擬與特征分析［D］. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2019.

［7］劉文全， 盧芳， 于洪軍， 等. 萊州灣南岸重鹽漬化區(qū)不同土壤鹽分離子的分布特征［J］. 海洋科學(xué)進(jìn)展， 2018， 36（4）： 591.

［8］薛禹群， 吳吉春， 謝春紅， 等. 萊州灣沿岸海水入侵與咸水入侵研究［J］. 科學(xué)通報(bào)， 1997（22）： 2360.

［9］高茂生， 鄭懿珉， 劉森， 等. 萊州灣地下鹵水形成的古地理?xiàng)l件分析［J］. 地質(zhì)論評(píng)， 2015， 61（2）： 393.

［10］SANG S L， DAI H， HU B X， et al. Distribution characteristics and factors influencing microbial communities in thecoresoilsofaseawaterintrusionareainLongkouCity，China［J］.Hydrogeology Journal， 2022， 30（6）： 1833.

［11］YOUNG J M， SKVORTSOV T， KELLEHERBP，etal.Effectofsoilhorizonstratigraphyonthemicrobialecology of alpine paleosols［J］. Science of the Total Environment， 2019， 657： 1183.

［12］WUJQ，WANGHY，LIG，etal.VegetationdegradationimpactssoilnutrientsandenzymeactivitiesinwetmeadowontheQinghai-TibetPlateau［J］.ScientificReports，2020，10（1）：21271.

［13］GTARIM，GHODHBANE-GTARIF，NOUIOUII，etal.Phylogenetic perspectives of nitrogen-fixing actinobacteria［J］. Archives of Microbiology， 2012， 194（1）： 8.

［14］王紅越， 于景麗， 李千雪， 等. 錫林河流域不同植被帶土壤綠菌門微生物群落的空間分布特征［J］. 微生物學(xué)報(bào)， 2021， 61（6）： 1712.

［15］LIUJJ，SUIYY，YUZH，etal.Diversity anddistributionpatternsofacidobacterialcommunitiesintheblacksoilzone of Northeast China［J］.SoilBiologyandBiochemistry，2016，95：217.

［16］LINGL，F(xiàn)UYY，JEEWANIPH，etal.Organicmatterchemistryandbacterialcommunitystructureregulatedecompositionprocessesinpost-fire forest soils［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2021， 160： 108311.

［17］HUAJF，F(xiàn)ENGYZ，JIANGQ，etal.Shiftofbacterialcommunitystructurealongdifferent coastal reclamation histories in Jiangsu， Eastern China［J］. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 10096.

［18］李卓然， 張子怡， 阮愛東， 等. 基于高通量測(cè)序技術(shù)的新疆哈密地區(qū)鹽堿地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 61（11）： 58.

［19］HO J， ADEOLU M， KHADKA B， et al. Identification of distinctive molecular traits that are characteristic of the phylum “Deinococcus-Thermus” and distinguish its main constituent groups［J］. Systematic and Applied Microbiology， 2016， 39（7）： 463.

［20］ZHANG G L， BAI J H， TEBBE C C， et al. Salinity controls soil microbial community structure and function in coastal estuarine wetlands［J］.EnvironmentalMicrobiology，2021，23（2）：1037.

［21］LIUJW，XUECX，SUNH，etal.Carbohydrate catabolic capability of a Flavobacteriia bacterium isolated from hadal water［J］. Systematic and Applied Microbiology， 2019， 42（3）： 270.

［22］CHENL，HUBX，DAIH，etal.Characterizing microbial diversity and community composition of groundwater in a salt-freshwater transition zone［J］. Science of the Total Environment， 2019， 678： 574.

［23］UNNO T， KIM J， KIM Y， et al. Influence of seawater intrusion onmicrobialcommunitiesingroundwater［J］.ScienceoftheTotalEnvironment， 2015， 532： 343.

［24］LEE E， SHIN D， HYUN S P， et al. Periodic change in coastal microbial community structure associated with submarine groundwater discharge and tidal fluctuation： changesincoastalmicrobialcommunity［J］.LimnologyandOceanography，2017，62（2）：445.

［25］TRUNG T T， BOTT N J， DAI L N， et al. The role of pseudomonas in heterotrophic nitrification： a case study on shrimp ponds （Litopenaeus vannamei）inSocTrangProvince［J］.Micro-organisms， 2019， 7（6）： 155.

［26］陳麟. 咸淡水過(guò)渡區(qū)中地下水微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征研究［D］. 北京： 中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（北京）， 2020.

［27］XIE H J， YANG Y X， LIU J H， et al. Enhanced triclosan and nutrientremovalperformanceinverticalup-flowconstructedwetlandswithmanganeseoxides［J］.WaterResearch，2018，143：460.

（責(zé)任編輯：于海琴）

收稿日期： 2023-09-12網(wǎng)絡(luò)首發(fā)時(shí)間：2024-04-15T20：12：26

基金項(xiàng)目： 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42202277）；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（ZR2022QD024）；山東省高等學(xué)校青創(chuàng)科技支持計(jì)劃項(xiàng)目

（2023KJ318）；濟(jì)南市“新高校20條”引進(jìn)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2021GXRC070）；濟(jì)南大學(xué)科技計(jì)劃項(xiàng)目（XBS2202）

第一作者簡(jiǎn)介： 黃憲瑞（1999—），男，山東菏澤人。碩士研究生，研究方向?yàn)榈厍蚧瘜W(xué)及地質(zhì)微生物。E-mail： hxr15665886227@163.com。

通信作者簡(jiǎn)介： 支傳順（1990－），男，山東濟(jì)南人。講師，博士，研究方向?yàn)樗牡刭|(zhì)及海洋地質(zhì)。 E-mail： stu_zhics@ujn.edu.cn。

網(wǎng)絡(luò)首發(fā)地址： https：//link.cnki.net/urlid/37.1378.N.20240412.2040.004