摘要：為研究天津于橋水庫富營養(yǎng)化背景下浮游動物群落動態(tài)變化及與水華藻類束絲藻的消長關系，2018年3月至2019年11月對于橋水庫浮游動物、束絲藻和環(huán)境因子進行持續(xù)監(jiān)測。共鑒定后生浮游動物72種（屬），其中輪蟲51種（屬），占總物種數(shù)的70.83%；枝角類10種，橈足類11種，分別占總物種數(shù)的13.89%和15.28%。螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、廣布多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris）、疣毛輪蟲（Synchaeta sp.）、長額象鼻溞（Bosmina longirostris）、短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）和臺灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）是于橋水庫浮游動物優(yōu)勢種。浮游動物密度和生物量在5-9月較高，11月和3月較低。冗余分析（RDA）顯示，水溫、總氮、亞硝態(tài)氮、總磷是影響浮游動物群落結構的顯著因子（Plt;0.01）。2018年束絲藻平均密度3.07×107 個/L， 2019年束絲藻平均密度上升至12.1×107 個/L，束絲藻豐度在5月左右開始上升，9月后開始下降，變化趨勢與浮游動物相似。浮游動物尤其是浮游甲殼類密度和生物量與束絲藻密度顯著正相關（Plt;0.01），表明浮游動物密度和生物量直接或間接受到束絲藻的影響。

關鍵詞：浮游動物；群落結構；動態(tài)變化；束絲藻；于橋水庫

中圖分類號：Q179.1 " " " "文獻標志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2024）06-0134-11

浮游動物是水生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，在物質轉化、能量流動、信息傳遞等生態(tài)過程中起著至關重要的作用。浮游動物多樣性是水生態(tài)系統(tǒng)服務功能的重要評價指標之一，其種類組成和現(xiàn)存量的變化能及時反映水域生態(tài)環(huán)境質量改變，因此也常被用作水環(huán)境健康評價指標之一（Li amp; Chen，2020）。浮游動物既可以作為魚類天然餌料，又可以作為捕食者調節(jié)控制藻類數(shù)量（Day et al，2017）。隨著藻類水華的不斷暴發(fā)，浮游動物與浮游植物的關系得到越來越多的關注（Hansson et al，2007；Ger et al，2014；Ger et al，2016；Josué Iollanda et al，2019），利用浮游動物進行藻類水華控制也成為生物操縱措施之一（Sarnelle， 2007）。

富營養(yǎng)化是全球淡水生態(tài)系統(tǒng)面臨的嚴重環(huán)境問題之一，由其導致的藻類水華暴發(fā)可能對浮游動物群落結構產生明顯影響（Ger et al， 2016）。在自然界中藍藻水華往往與浮游動物共存，然而富營養(yǎng)化背景下浮游動物與水華藻類之間的關系仍未有定論（Gliwicz，1990；Bernardi amp; Giussani，1990；Josué Iollanda et al， 2019）。研究發(fā)現(xiàn)高豐度的廣譜捕食者如溞屬枝角類在濾食性魚類捕食壓力減小情況下能夠顯著降低銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）密度（Sarnelle，2007），并能在一定程度上緩解水華暴發(fā)規(guī)模（Luo，2013）。另一方面，大量研究表明浮游動物難以有效利用水華藍藻作為食物來源，水華藍藻產生藻毒素、易形成聚團以及難以消化是浮游動物無法有效控制水華暴發(fā)的主要原因（Bernardi amp; Giussani，1990）。水華藍藻抑制某些浮游動物生長發(fā)育并改變其行為模式，也會導致浮游動物群落結構發(fā)生變化（Hansson et al，2007；Josué Iollanda et al，2019）。但是浮游動物群落結構本身較為復雜，而形成水華的藍藻種類同樣較多，浮游動物對水華藻類的響應具有明顯的多樣性和靈活性（Bernardi amp; Giussani，1990），相關研究仍有待繼續(xù)。

于橋水庫位于天津市薊州區(qū)城東，是國家重點大型水庫之一，也是天津市最重要的飲用水源地（武丹等，2013）。由于畜禽養(yǎng)殖污染、農業(yè)面源污染以及引灤入津通水前期入庫的污染負荷增加（徐媛等，2014），自20 世紀90 年代后期起，富營養(yǎng)化成為于橋水庫的主要水質問題，每年7-9 月藻類大量繁殖，影響了城市供水（Huo et al，2018），引起廣大居民和管理者的擔憂。隨著對于橋水庫水質及藻類水華的關注增多，于橋水庫水質評價以及浮游生物調查研究也逐漸增多。孫金輝等（2011）調查了于橋水庫浮游動物現(xiàn)存量及多樣性，并確定于橋水庫屬于清潔水體，但已有富營養(yǎng)化趨勢。武丹等（2013）對于橋水庫浮游生物做過較為詳細的調查，并計算綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，確定該水庫屬于中營養(yǎng)水平。王雪瑩等（2021）對于橋水庫進行了四季監(jiān)測，共檢出浮游動物29種，依據(jù)浮游動物多樣性指數(shù)評價顯示于橋水庫呈輕-中污染。李榮等（2020）對于橋水庫藍藻水華進行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，庫區(qū)藍藻水華優(yōu)勢種已經發(fā)生改變，逐漸由銅綠微囊藻（Microcystis aeruginos）向魚腥藻（Anabaena sp.）轉變，再向產嗅藻類束絲藻（Aphanizomenon sp.）-假魚腥藻（Pseudanabaena sp.）轉變。富營養(yǎng)化背景下于橋水庫浮游動物群落結構如何發(fā)生變化以及優(yōu)勢水華藻類束絲藻與浮游動物之間的關系值得進一步研究。

本研究主要關注藍藻水華頻發(fā)和富營養(yǎng)化背景下于橋水庫浮游動物物種多樣性，并探究浮游動物群落結構與水環(huán)境因子的關系，同時著重分析浮游動物群落與束絲藻的消長關系，以期為水庫水環(huán)境評價和水華藻類控制提供科學依據(jù)。

1 " 材料與方法

1.1 " 樣點設置及采樣時間

于橋水庫位于天津市北部薊縣城東4 km 處（40°02'N，117°25'E）。根據(jù)于橋水庫形態(tài)和水文特征，2018 年3月-2019年11月在于橋水庫布設7個樣點（圖1），逐月采集浮游動物、水華藍藻和水質樣品（2018年12月至2019年2月因水位降低較多，未能進行采樣）。 其中峰山南（FSN）靠近淋河入庫口、庫東（KD）靠近果河入庫口，放水洞（FSD）靠近出水口。

1.2 " 樣品采集與分析

浮游動物樣品采集依據(jù)《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黃祥飛，1991）進行。定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)采集，現(xiàn)場加入4%福爾馬林固定。輪蟲定量樣品取1 L水樣采用沉降濃縮法收集，以1%魯哥試液保存；枝角類和橈足類定量樣品采用25號浮游生物網(wǎng)過濾20 L水樣，加入4%福爾馬林保存。輪蟲在光學顯微鏡（奧林巴斯，CX33）20倍物鏡下使用浮游生物計數(shù)框進行定量計數(shù)或在普通載玻片上定性觀察。枝角類和橈足類在光學顯微鏡（奧林巴斯，CX33）4倍或10倍物鏡下使用浮游生物計數(shù)框定量計數(shù)或在普通載玻片上定性觀察。輪蟲的生物量采用體積換算法進行計算，枝角類和橈足類生物量的采用體長回歸法（章宗涉和黃祥飛，1991）。輪蟲、枝角類和橈足類的種類鑒定參考《中國淡水輪蟲志》（王家楫，1961）、《中國典型地帶輪蟲的研究》（諸葛燕，1997）、《中國動物志·淡水枝角類》（蔣燮治和堵南山，1979）、《中國動物志·淡水橈足類》（中國科學院動物研究所甲殼動物研究組，1979）。

藻類樣品采集與輪蟲樣品采集方法相同。藻類在光學顯微鏡（奧林巴斯，CX33）40倍物鏡下鑒定并計數(shù)（章宗涉和黃祥飛，1991）。種類鑒定參考《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006）。

1.3 " 理化因子采集與測定

在采集浮游動物樣品的同時，使用有機玻璃采水器同步采集表層（0.5 m）水樣。透明度（SD）采用塞氏盤現(xiàn)場測定，水溫（WT）、酸堿度（pH）、溶解氧（DO）等參數(shù)采用YSI ProPlus多參儀現(xiàn)場測定?？偭祝═P）、總氮（TN）、磷酸鹽（PO43--P）、氨態(tài)氮（NH4+-N）、亞硝態(tài)氮（NO2--N）和硝態(tài)氮（NO3--N）等指標采集水樣后帶回實驗室測定（國家環(huán)境保護總局，2002）。

1.4 " 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

1.4.1 " 多樣性指數(shù) " 采用香農-威納指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)，H′）描述浮游動物群落多樣性（Shannon， 1948）。

[H′=-i=1Snilnni] ①

式中：S為浮游動物物種總數(shù)，ni為第i種的密度。

1.4.2 " 優(yōu)勢度 " 利用優(yōu)勢度指數(shù)（Y）描述浮游動物在群落中的優(yōu)勢程度，輪蟲和浮游甲殼動物（枝角類和橈足類）分開計算優(yōu)勢度。計算公式如下：

[Y=niNfi] ②

式中：Ｎ為浮游動物總豐度，ni為第i種浮游動物密度，fi為第i個物種出現(xiàn)的頻率；Ygt;0.02定為優(yōu)勢種（Dufrêne amp; Legendre，1997）。

1.4.3 " 統(tǒng)計分析 " 采用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較月份間和樣點間水體理化指標差異。采用冗余分析（redundancy analysis， RDA）或典范對應分析（canonical correspondence analysis， CCA）分析浮游動物群落與水體理化指標的關系，其中先對浮游動物群落數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析（DCA），以第一排序軸梯度長度為標準確定適用冗余分析或是典范對應分析；浮游動物數(shù)據(jù)選取優(yōu)勢種將物種豐度按lg（x+1）方法轉換后進行排序分析。采用蒙特卡洛檢驗（monte carlo test）確定影響浮游動物的顯著因子（杜巖巖等，2021）。采用斯皮爾曼秩相關性檢驗（spearman's rank correlation）分析浮游動物與束絲藻密度和生物量以及束絲藻豐度與環(huán)境因子之間的相關關系。冗余分析在CANOCO 5.0中進行，其他數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均在R語言中進行，繪圖在OriginPro 2017中進行。

2 " 結果與分析

2.1 " 理化因子差異比較

監(jiān)測期間各理化因子檢測分析結果見表1。水溫在3月份逐漸升高，9月份后逐漸降低，最高可達30.36℃，最低僅3.8℃；透明度在3-4月和11月明顯高于其他月份；DO為6.47～15.37 mg/L，變動范圍較大；pH為8.60左右；NH4+-N為0.025～0.647 mg/L。2019年NO2--N、NO3--N和TP變動幅度小于2018年。單因素方差分析結果顯示，不同月份間所有水體理化因子均存在極顯著差異（Plt;0.01），而樣點間差異均不顯著（Pgt;0.05）（表1），即環(huán)境因子隨月份變化顯著，而樣點間變化不明顯。

2.2 " 浮游動物群落特征

監(jiān)測期間共鑒定出后生浮游動物72種（屬），其中輪蟲16科24屬51種，占總物種數(shù)的70.83%；枝角類6科9屬10種，占總物種數(shù)的13.89%；橈足類5科9屬11種（屬），占總物種數(shù)的15.28%。輪蟲中種類最多的是臂尾輪科（Branchionidae）、異尾輪科（Trichocercidae）和腔輪科（Lecanidae）。其中臂尾輪科有3屬12種；異尾輪科有1屬10種；腔輪科包括1屬6種。

浮游動物密度2019年5月在庫北達到最高值，為9.22×103個/L，各樣點平均值為2.23×103 個/L。輪蟲密度2019年5月在庫北達到最高值9.20×103個/L，各樣點平均值為2.17×103個/L。浮游甲殼類（枝角類和橈足類）密度2019年9月在放水洞達到最高值509.55個/L，各樣點平均值為65.29 個/L。各樣點浮游動物生物量最大值為14.38 mg/L，平均值為2.29 mg/L，輪蟲生物量最大值為13.30 mg/L，平均值為1.12 mg/L。浮游甲殼類生物量最大值為8.43 mg/L，平均值為0.86 mg/L。

調查期間各月份形成優(yōu)勢種（Ygt;0.02）的浮游動物共有29種（表2）?？傮w來看輪蟲優(yōu)勢種主要是螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、廣布多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris）、疣毛輪蟲（Synchaeta sp.）等；浮游甲殼類優(yōu)勢種是長額象鼻溞（Bosmina longirostris）、短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）和臺灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）。夏季、秋季形成優(yōu)勢種群的種類多于冬季和春季。

2.3 " 浮游動物時空格局

比較各個樣點不同月份間浮游動物豐度和生物量，結果發(fā)現(xiàn)浮游動物豐度和生物量呈明顯周期性波動變化（圖2），其中5-9月輪蟲和甲殼類的豐度和生物量較高，11月、3月較低。輪蟲豐度遠高于甲殼類，輪蟲生物量與甲殼類差異并不顯著，但是二者豐度和生物量變化趨勢基本一致。

調查期間于橋水庫各樣點浮游動物種類為4～31種；總豐度37～9 216 個/L；生物量0.040～14.376 mg/L；香農多樣性指數(shù)變化范圍0.169～2.689。分析不同月份物種數(shù)、豐度、生物量、香濃維納多樣性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)浮游動物群落參數(shù)同樣呈明顯周期性波動，6-9月物種數(shù)、物種總豐度、多樣性指數(shù)逐漸升高，8月達到最高值，隨后逐漸下降，在3月和月11降到最低（圖3），2018年和2019年變化趨勢一致（圖3）。

從空間分布格局來看，庫東、峰山南（靠近入水口）物種數(shù)、多樣性指數(shù)高于放水洞（靠近出水口）和庫心等區(qū)域，峰山南、庫北、庫東浮游動物總豐度高于其他樣點，庫心浮游動物總豐度最低，并且?guī)毂辈繀^(qū)域浮游動物豐度明顯高于南側，而庫中區(qū)域浮游動物豐度和生物量最低（圖2）。

2.4 " 浮游動物群落結構與環(huán)境因子排序

由于輪蟲豐度和甲殼類豐度差異過大（圖2），因此分別對輪蟲和甲殼類進行排序分析。DCA分析顯示排序分析采用冗余分析效果更好（第一排序軸梯度長度lt;4.0）。該模型可以用于分析輪蟲和甲殼類群落與環(huán)境因子相關關系（輪蟲：permutation test results，F(xiàn)=3.25，Plt;0.01；甲殼類：permutation test results，F(xiàn)=3.606，Plt;0.01）。RDA分析顯示環(huán)境因子共解釋了56.05%輪蟲物種組成變異（explained variation），前兩軸累計解釋率為43.58%；環(huán)境因子共解釋了58.62%甲殼類物種組成變異，前兩軸累計解釋率為45.49%（圖4）。經前向選擇分析和蒙特卡洛檢驗顯示，水溫、總氮、亞硝態(tài)氮、總磷對輪蟲和甲殼類群落結構影響顯著（Plt;0.05），且二者的影響因子相同（表3）。

2.5 " 束絲藻與浮游動物群落之間的關系

調查期間束絲藻密度占藻類總密度的22.25%，最高可達96.10%。2018年束絲藻平均密度3.07×107 個/L，密度最高達23.9×107 個/L，2019年束絲藻平均密度12.1×107 個/L，密度最高達243.0×107 個/L?？傮w來看，束絲藻密度在5月份左右開始上升，9月份后開始下降。從樣點來看，峰山南和庫中束絲藻豐度高于其他樣點，庫南和庫東等地束絲藻豐度最低，即于橋水庫南岸束絲藻豐度明顯低于北岸和庫中區(qū)域。

分析束絲藻豐度與環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)，束絲藻豐度與水溫、氨態(tài)氮和磷酸鹽極顯著正相關（Plt;0.01），與透明度極顯著負相關（Plt;0.01），與溶解氧顯著負相關（Plt;0.05）（圖5）。

對比束絲藻與輪蟲、浮游甲殼類和浮游動物數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)其變化趨勢基本一致，其中浮游甲殼類變化趨勢與束絲藻更為接近（圖6）。當束絲藻密度和生物量上升時，浮游動物總體豐度隨之上升，當束絲藻密度和生物量下降時，浮游動物豐度達到峰值后隨之下降。浮游動物和束絲藻的變化趨勢之間還存在著較為明顯的時滯效應，即浮游動物生物量變化相對于束絲藻生物量變化存在著1個月的延遲（圖6）。斯皮爾曼秩相關性分析顯示，輪蟲與束絲藻密度具有顯著正相關性（r=0.274，Plt;0.05），浮游甲殼類、浮游動物總體和束絲藻密度具有極顯著正相關性（浮游甲殼類：r=0.582，Plt;0.01；浮游動物整體：r=0.280，Plt;0.01）；輪蟲生物量與束絲藻生物量不具備顯著相關性（r=-0.036，Pgt;0.05），浮游甲殼類生物量和束絲藻生物量具有極顯著相關性（r=0.647，Plt;0.01），而浮游動物總體生物量與束絲藻生物量具有顯著正相關性（r=0.298，Plt;0.05）。

3 " 討論

3.1 " 于橋水庫浮游動物群落結構及其演變

本研究在于橋水庫共鑒定出后生浮游動物72種（屬），其中輪蟲占總種類的70%以上，這與國內已有的河流、湖泊和水庫浮游動物調查結果類似（吳利等，2011；代培等，2019；王雨路等，2020）。輪蟲個體較小、種類較多，繁殖速率高，生命周期短，屬于機會主義生活型，具有較強的適應能力（諸葛燕，1997），因此在大多數(shù)淡水水體中能夠形成并保持較多種類和較高豐度。從調查類群來看，前人調查發(fā)現(xiàn)的類群本次也采集到，例如孫金輝等（2011）采集到的輪蟲有臂尾輪屬、龜甲輪屬、腔輪屬、晶囊輪屬、多肢輪屬、異尾輪屬和三肢輪屬共7個屬，這些類群在本次調查中均有出現(xiàn)。此外，本次調查中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢類群與前人的調查結果較為一致，例如，孫金輝等（2011）調查發(fā)現(xiàn)輪蟲中臂尾輪屬、龜甲輪屬、多肢輪屬為優(yōu)勢種類，本研究同樣發(fā)現(xiàn)這些類群均較為豐富。武丹等（2013）調查發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種為長額象鼻溞，王雪瑩等（2021）發(fā)現(xiàn)長額象鼻溞、廣布多肢輪蟲等為優(yōu)勢種，這些物種在本次調查中同樣為優(yōu)勢物種。

從浮游動物種類和豐度來看，本研究采集到的浮游動物種類多于孫金輝等（2011）和武丹等（2013）的調查。主要原因之一在于本研究從2018年3月至2019年11月逐月采樣，調查力度高于前人的調查。為了排除調查強度和采樣時間的影響，選取本研究相同月份（6月和7月）數(shù)據(jù)與歷史調查數(shù)據(jù)作對比（圖7）。結果顯示除浮游動物種類增多外，本次調查浮游動物豐度也顯著增加。2011年以前調查結果顯示浮游動物豐度在370個/L以下，而2018和2019年6月、7月調查數(shù)據(jù)顯示浮游動物各樣點平均豐度超過4 000個/L。10年間于橋水庫浮游動物種類和豐度顯著增加的原因在于水庫富營養(yǎng)化程度不斷加劇，于橋水庫2011年處于向富營養(yǎng)化過度階段（武丹等，2013），此后水庫幾乎每年暴發(fā)藍藻水華（Huo et al，2018）。張含笑等（2020）分析沉積物也發(fā)現(xiàn)于橋水庫1983-2019年藻類生物量顯著增長，且藍藻和綠藻為優(yōu)勢種。浮游動物物種多樣性與食物供應與資源利用率顯著相關，浮游植物群落結構和豐度的變化會導致浮游動物功能結構的改變（Chapin et al，2000）。伴隨著綠藻、藍藻等大量繁殖和有機質的突然增多，浮游動物數(shù)量和豐度會隨之顯著增加。此外，從空間分布格局來看庫東、峰山南（靠近入水口）物種數(shù)、多樣性指數(shù)高于放水洞（靠近出水口）和庫心等區(qū)域，北部區(qū)域浮游動物豐度明顯高于南側，該結果與徐媛等（2014）調查發(fā)現(xiàn)的于橋水庫北岸附近水體富營養(yǎng)化程度高于南岸一致?？傮w來看，于橋水庫浮游動物種類和豐度增多，這一變化趨勢符合水庫湖泊富營養(yǎng)化過程中浮游動物變動規(guī)律。

3.2 " 浮游動物群落與環(huán)境因子的關系

浮游動物群落受捕食作用和環(huán)境因子影響（Yang et al，2005）。本研究冗余分析顯示影響浮游動物群落結構最主要的環(huán)境因子有水溫、NO2--N、TN和TP，其對輪蟲和浮游甲殼類群落結構影響較大。溫度是影響浮游動物生態(tài)分布的最主要影響因子之一（吳利等，2011；朱浩等，2020）。本研究持續(xù)兩年，不同月份水溫變化范圍很大，最低溫為2℃，最高溫達31℃。水溫對于浮游動物的影響，一方面直接對浮游動物產生作用，影響其代謝能力和繁殖速率，另一方面影響浮游植物的豐度，間接對浮游動物產生促進或抑制作用（吳利等，2011）。亞硝態(tài)氮被普遍認為對浮游動物具有明顯的毒害作用（Dave amp; Nilsson，2015）。總氮、總磷是浮游植物賴以生長的營養(yǎng)物質，總氮、總磷含量升高，促進藻類大量繁殖，進而給浮游動物提供食物來源。在嘉興南湖研究發(fā)現(xiàn)浮游動物群落受總氮影響顯著（馬迎群等，2019），在太湖研究也發(fā)現(xiàn)輪蟲的數(shù)量與總氮呈顯著正相關（楊桂軍等，2007）。此外，對于甲殼類來說，磷還是其生長發(fā)育不可獲缺的元素，磷的缺乏會影響其生長和發(fā)育，當磷缺乏后枝角類幼體新陳代謝速率也會降低（He amp; Wang，2020）。

3.3 " 浮游動物與水華藻類束絲藻之間的關系

束絲藻是淡水生態(tài)系統(tǒng)能夠形成水華并會產生藻毒素的常見水華藻類之一（吳忠興等，2012）。近年來于橋水庫夏秋季節(jié)優(yōu)勢藻種逐漸由銅綠微囊藻向魚腥藻到束絲藻-假魚腥藻過渡，束絲藻和假魚腥藻等產嗅藻成為優(yōu)勢藻種的時間逐年增加（李榮等，2020）。本研究中束絲藻生物量在7-8月達到最高峰，此后迅速下降。相關分析顯示束絲藻豐度與水溫、氨態(tài)氮和磷酸鹽極顯著相關，即一定范圍內溫度越高，氨態(tài)氮和磷酸鹽濃度越高，則束絲藻豐度越高，該結果與劉永梅等（2007）室內實驗研究結果一致。束絲藻豐度與透明度和溶解氧極顯著或顯著負相關，原因可能是由于束絲藻豐度過高會導致透明度降低，并且藻類大量滋生，呼吸作用加劇，從而導致溶解氧降低（Luo，2013）。浮游動物密度、生物量與束絲藻變化趨勢一致，浮游甲殼類與束絲藻變動趨勢更為接近，相關性分析表明，浮游甲殼類與束絲藻存在明顯的主從消長關系，即浮游動物密度和生物量隨束絲藻生物量的增減而相應變化，響應時間約為1個月（圖6）。浮游甲殼類與束絲藻變化趨勢更為密切的原因可能在于甲殼類體型更大，較輪蟲攝食束絲藻顆粒有較大優(yōu)勢。某些枝角類（如蚤狀溞）能夠攝食束絲藻，并能同化束絲藻的營養(yǎng)物質，同化效率約為11%（Holm et al，1983）。Adam等（2016）采用同位素定量分析發(fā)現(xiàn)束絲藻固定的氮有近50%釋放后轉移到原核生物和橈足類。絲狀藍藻之所以被浮游甲殼類攝食主要原因在于豐度較高、易形成碎屑，從而成為溞屬枝角類易攝食的食物顆粒（Kerfoot amp; Kirk，1991）。另外，圓形盤腸溞能夠固著在藍藻結團上，通過游泳肢刮掉結團表膜，從而濾食較小的細胞（T?nno et al，2017）。結合本研究可以確定于橋水庫浮游動物密度和生物量會受到束絲藻的影響，但是這種影響是直接通過攝食作用還是通過束絲藻形成碎屑從而間接獲取能量來實現(xiàn)的仍有待進一步觀察。

4 " 結論

（1）2018-2019年于橋水庫共監(jiān)測到后生浮游動物72種（屬），其中輪蟲16科24屬51種，枝角類6科9屬10種，橈足類5科9屬11種（屬）。與歷史調查數(shù)據(jù)相比，于橋水庫浮游動物種類和密度增多，符合水庫湖泊富營養(yǎng)化過程浮游動物變動規(guī)律。

（2）冗余分析顯示，水溫、亞硝態(tài)氮、總氮和總磷對浮游動物群落有顯著或極顯著影響。

（3）調查期間各樣點束絲藻密度占藻類總密度22.25%，最高可達96.10%。束絲藻密度在5月左右開始上升，9月后開始下降。束絲藻豐度與水溫、氨態(tài)氮和磷酸鹽極顯著正相關（Plt;0.01），與透明度極顯著負相關（Plt;0.01），與溶解氧顯著負相關（Plt;0.05）。

（4）浮游動物尤其是浮游甲殼類密度和生物量可能直接或間接受到束絲藻的影響。

參考文獻

代培， 劉凱， 周彥鋒， 等， 2019. 太湖五里湖湖濱帶浮游動物群落結構特征[J].水生態(tài)學雜志， 40（1）： 55-63.

杜巖巖， 廖傳松， 楊濯羽， 等， 2021. 劉家峽水庫浮游植物群落結構與環(huán)境因子的關系[J].水生生物學報， 45（6）：1299-1307.

國家環(huán)境保護總局， 2002. 水和廢水監(jiān)測分析方法[M].北京： 中國環(huán)境科學出版社.

胡鴻鈞， 魏印心， 2006. 中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)[M].北京： 科學出版社.

蔣燮治， 堵南山， 1979. 中國動物志·淡水枝角類[M].北京： 科學出版社.

李榮， 賈霞珍， 胡建坤， 等， 2020. 天津于橋水庫嗅味物質來源及變化原因分析[J].天津師范大學學報（自然科學版）， 40（6）： 37-43.

劉永梅， 劉永定， 李敦海， 等， 2007. 氮磷對水華束絲藻生長及生理特性的影響[J].水生生物學報， 31（6）：774-779.

馬迎群， 遲明慧， 趙艷民， 等， 2019. 嘉興南湖浮游動物群落結構及影響因素研究[J].環(huán)境科學與技術， 42（12）： 180-186.

孫金輝， 喬之怡， 馮洪超， 等， 2011. 于橋水庫浮游動物調查研究[J].安徽農業(yè)科學， "39（23）：14141-14143， 14151.

王家楫， 1961. 中國淡水輪蟲志[M].北京： 科學出版社.

王雪瑩， 張新月， 雷陽， 等， 2021. 于橋水庫浮游動物群落結構與水環(huán)境因子關系多元分析[J].福建師范大學學報（自然科學版）， 37（4）： 32-40.

王雨路， 袁丹妮， 袁國慶， 等， 2020. 武漢東湖夏冬兩季浮游動物物種多樣性及群落結構研究[J].水生生物學報， 44（4）： 877-894.

武丹， 王海英， 張震， "2013. 天津于橋水庫夏季浮游生物調查及群落結構變化[J].湖泊科學， "25（5）： 735-742.

吳利， 馮偉松， 張?zhí)昧郑?等， 2011. 湖北省西涼湖浮游動物群落周年動態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關系[J].湖泊科學， 23（4）： 619-625.

吳忠興， 曾波， 李仁輝， 等， 2012. 中國淡水水體常見束絲藻種類的形態(tài)及生理特性研究[J].水生生物學報， 36（2）： 323-328.

徐媛， 謝汝芹， 盧蔚， 等， 2014. 于橋水庫富營養(yǎng)化評價及空間分布特征研究[J].水資源與水工程學報， 25（1）： 1-6.

楊桂軍， 潘宏凱， 劉正文， 等， 2007. 太湖不同富營養(yǎng)水平湖區(qū)輪蟲季節(jié)變化的比較[J].湖泊科學， 19（6）：652-657.

張含笑， 白雪， 霍守亮， 等， 2020. 于橋水庫藻類群落演替過程及影響因素[J].環(huán)境科學研究， 33（12）： 2802-2809.

章宗涉， 黃祥飛， 1991. 淡水浮游生物研究方法[M].北京： 科學出版社.

中國科學院動物研究所甲殼動物研究組， 1979. 中國動物志·淡水橈足類[M].北京： 科學出版社.

諸葛燕， 1997. 中國典型地帶輪蟲的研究[D].武漢： 中國科學院水生生物研究所.

朱浩， 劉興國， 陳曉龍， 等， 2020. 鰣鯸淀浮游動物群落特征及水質評價[J].水生生物學報， "44（6）： 1313-1321.

Adam B， Klawonn I， Svedén J， et al， 2016. N2-fixation， ammonium release and N-transfer to the microbial and classical food web within a plankton community[J]. The ISME Journal， "10（2）： 450-459.

Bernardi R D， Giussani G， 1990. Are blue-green algae a suitable food for zooplankton？ An overview[J]. Hydrobiologia， （1）： 29-41.

Chapin F S， Zavaleta E S， "Eviner V T， "et al， 2000. Consequences of changing biodiversity[J]. Nature， 405（6783）： 234-242.

Dave G， Nilsson E， 2005. Increased reproductive toxicity of landfill leachate after degradation was caused by nitrite[J]. Aquatic Toxicology， 73（1）： 11-30.

Day J G， Gong Y C， Hu Q， 2017. Microzooplanktonic grazers - a potentially devastating threat to the commercial success of microalgal mass culture[J]. Algal Research， 27： 356-365.

Dufrêne M， Legendre P， 1997. Species assemblages and indicator species： the need for a flexible asymmetrical approach[J]. Ecological Monographs， 67（3）： 345-366.

Ger K A， Hansson L-A， Lürling M， 2014. Understanding cyanobacteria-zooplankton interactions in a more eutrophic world[J]. Freshwater Biology， 59（9）： 1783-1798.

Ger K A， Urrutia-Cordero P， Frost P C， et al， 2016. The interaction between cyanobacteria and zooplankton in a more eutrophic world[J]. Harmful Algae， 54： 128-144.

Gliwicz Z M， 1990. Why do cladocerans fail to control algal blooms？[J]. Hydrobiologia， （1）： 83-97.

Hansson L， Gustafsson S， Rengefors K， et al， 2007. Cyanobacterial chemical warfare affects zooplankton community composition[J]. Freshwater Biology， 52（7）： 1290-1301.

He X J， Wang W X， 2020. Allocation and stoichiometric regulation of phosphorus in a freshwater zooplankton under limited conditions： implication for nutrient cycling[J]. Science of the Total Environment， 728： 138795.

Holm N P， Ganf G G， Shapiro J， 1983. Feeding and assimilation rates of Daphnia pulex fed Aphanizomenon flos-aquae[J]. Limnology and Oceanography， 28（4）： 677-687.

Huo D， Chen Y X， Liu P， et al， 2018. Molecular detection of microbial communities associated with Microcystis vs Synechococcus dominated waters in Tianjin， China[J]. Journal of Oceanology and Limnology， 36（4）： 1145-1156.

Josué Iollanda I P， "Cardoso S J， Marcela M， et al， 2019. Cyanobacteria dominance drives zooplankton functional dispersion[J]. Hydrobiologia， 831（1）： 149-161.

Kerfoot C W， Kirk K L， 1991. Degree of taste discrimination among suspension-feeding cladocerans and copepods： Implications for detritivory and herbivory[J]. Limnology and Oceanography， 36（6）： 1107-1123.

Li Y， Chen F Z， 2020. Are zooplankton useful indicators of water quality in subtropical lakes with high human impacts？ [J]. Ecological Indicators， 113： 106117.

Luo J H， 2013. Phytoplankton-zooplankton dynamics in periodic environments taking into account eutrophication[J]. Mathematical Biosciences， 245（2）： 126-136.

Sarnelle O， 2007. Initial conditions mediate the interaction between Daphnia and bloom-forming cyanobacteria[J]. Limnology and Oceanography， 52（5）： 2120-2127.

Shannon C E， 1948. A mathematical theory of communication[J]. Bell System Technical Journal， "27（4）：623-656.

T?nno I， Agasild H， K?iv T， et al， 2017. Algal diet of small-bodied crustacean zooplankton in a cyanobacteria-dominated eutrophic lake[J]. PloS one， 11（4）： 0154526.

Yang Y F， Huang X F， Liu J K， et al， 2005. Effects of fish stocking on the zooplankton community structure in a shallow lake in China[J]. Fisheries Management and Ecology， 12（2）： 81-89.

（責任編輯 " 鄭金秀）

Zooplankton Community Dynamics and Its Relationship with the Growth

of Aphanizomenon sp. in Yuqiao Reservoir， Tianjin

WEI Chao‐jun1， QIU Peng‐fei1， WANG Fu‐chen1， QIAO Zhi‐yi2， ZHAN Xue‐ling1，

FENG Wei‐song1， LI Ren‐hui3， GONG Ying‐chun1

（1. Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan " 430072，P. R. China；

2. Department of Fisheries Sciences，Tianjin Agricultural University，Tianjin " 300384，P. R. China；

3. College of Life and Environmental Science，Wenzhou University，Wenzhou " 325035，P. R. China）

Abstract： In this study， we explored the changes in zooplankton community structure and influencing environmental factors in Yuqiao reservoir in the context of reservoir eutrophication and frequent algae blooms. We also analyzed the relationship of the zooplankton community with the growth and decline of Aphanizomenon sp.， aiming to provide a scientific reference for water environment assessment and algal bloom control in reservoirs. From March 2018 to November 2019 （except for December 2018， January and February 2019 during low water）， monthly monitoring of zooplankton， Aphanizomenon sp. and water quality was conducted at seven sampling stations in Yuqiao reservoir. A total of 72 zooplankton species were identified， including 51 rotifers （70.83%）， 10 cladocerans （13.89%） and 11 copepods （15.28%）. Keratella cochlearis， Anuraeopsis fissa， Polyarthra vulgaris， Synchaeta sp.， Bosmina longirostris， Diaphanosoma brachyurum， Mesocyclops leuckarti， and Thermocyclops taihokuensis were the dominant species. Zooplankton density and biomass presented obviously periodic fluctuation with the ranges of 37-9 216 cells/L and 0.0398-14.3760 mg/L， increasing from May to September and decreasing from November to March， as did species richness and the Shannon-Wiener diversity index. Redundancy analysis showed that the zooplankton community was significantly affected by water temperature （WT）， nitrite nitrogen （NO2--N）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （Plt;0.01）. The average density of Aphanizomenon sp. increased from 3.07×107 cells/L in 2018 to 12.1×107 cells/L in 2019， and increased from May and decreased after September. There was a significant positive correlation of Aphanizomenon sp. density with WT， PO43--P and NH4+-N （Plt;0.01）， and a significant negative correlation with transparency （Plt;0.01） and dissolved oxygen （Plt;0.05）. During the investigation， Aphanizomenon sp. accounted for 22.25% of total algae density， and up to 96.10% at some sampling stations. The variation of Aphanizomenon sp. density was very similar to that of zooplankton and the two were highly correlated （Plt;0.01） based on Spearman's rank correlation analysis. Zooplankton density and biomass， especially crustaceans， were directly or indirectly affected by Aphanizomenon sp. according to correlation and trend analysis（Plt;0.01）.

Key words：zooplankton; community structure; dynamic; Aphanizomenon sp.; Yuqiao reservoir