摘要：分析極端干旱事件對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，為減緩干旱對(duì)自然和社會(huì)的影響、保障水生態(tài)安全提供參考。2022年長(zhǎng)江流域遭遇1961年以來(lái)最嚴(yán)重的水文氣象干旱，根據(jù)水位波動(dòng)特征，在干旱期間8月和9月對(duì)洞庭湖6個(gè)區(qū)域26個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位進(jìn)行了2次采樣，比較分析了干旱事件下浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。結(jié)果表明，洞庭湖浮游動(dòng)物共檢出4門79種；密度呈現(xiàn)出8月（98個(gè)/L）lt;9月（192個(gè)/L），密度占比以橈足類最高，為35.0%，其他依次為輪蟲34.3%，枝角類28.6%，原生動(dòng)物2.1%。Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)均呈現(xiàn)出8月lt;9月，其中8月各區(qū)域具有顯著差異，9月變化不明顯；群落相似性指數(shù)由輕度相似（8月）變?yōu)橹卸认嗨疲?月）。極端干旱造成洞庭湖水系水文連通性降低，外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入削弱，加之持續(xù)高溫，導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)同質(zhì)化，穩(wěn)定性減弱。RDA分析表明，8月浮游動(dòng)物關(guān)鍵影響因子為高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、總磷（TP）、正磷酸鹽（PO43--P）、溶解性硅酸鹽（DSi）和濁度（Turb），9月為總懸浮物固體（TSS）、Turb和硝氮（NO3--N）。相關(guān)性分析表明，浮游動(dòng)物與氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽和水溫（WT）顯著負(fù)相關(guān)，WT與氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明浮游動(dòng)物受WT的直接或間接影響。綜合分析表明，極端干旱期間水文連通性和水溫是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子，保障水文連通性是促進(jìn)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和水生態(tài)系統(tǒng)健康的前提條件。

關(guān)鍵詞：極端干旱；環(huán)境因子；浮游動(dòng)物；水文連通性；洞庭湖

中圖分類號(hào)：X171.1 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號(hào)：1674-3075（2024）06-0086-11

人類活動(dòng)引起的氣候變化，使洪水和干旱等極端天氣事件愈發(fā)頻繁（Karl amp; Trenberth，2003；Qiu，2010；Min et al，2013）。長(zhǎng)期以來(lái)，季風(fēng)的不穩(wěn)定性導(dǎo)致我國(guó)深受干旱災(zāi)害影響（夏軍等，2022）。極端干旱事件會(huì)引發(fā)水資源短缺（Li et al，2017）、水質(zhì)惡化（Wang et al，2023）和水生生物多樣性降低（Barroso et al，2018）等一系列負(fù)面的環(huán)境生態(tài)效應(yīng)。淡水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子密切相關(guān)，易受水位波動(dòng)、水溫、有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽等影響（Shurin et al，2010；呂乾等，2020），常被作為湖泊水生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵指示生物。浮游動(dòng)物處在食物鏈的中間環(huán)節(jié)（Turner，2010），不僅能夠攝食浮游植物和細(xì)菌，同時(shí)也是魚類的重要餌料（Mitra et al，2007），在食物鏈中起著承上啟下的作用。因此，浮游動(dòng)物的種類組成、密度及多樣性特征的變化對(duì)于識(shí)別湖泊水生態(tài)系統(tǒng)功能、狀態(tài)變化具有重要意義。

一般來(lái)說(shuō)，干旱事件會(huì)延長(zhǎng)水力停留時(shí)間、改變集水區(qū)的水分輸送模式以及內(nèi)部生態(tài)過(guò)程（光合作用、呼吸作用）等（Hrdinka et al，2012；Li et al，2017），這將引起湖泊水體理化性質(zhì)和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。沈玉瑩等（2023）對(duì)鄱陽(yáng)湖的研究表明，干旱年浮游動(dòng)物物種數(shù)、豐度和生物量顯著低于常年同期，主要受水溫、水位、氮營(yíng)養(yǎng)鹽共同影響。Havens等（2007）對(duì)亞熱帶大型湖泊Okeechobee湖研究表明，干旱前至干旱后，魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物捕食的增加使得浮游動(dòng)物群落發(fā)生了顯著變化，輪蟲和枝角類等優(yōu)勢(shì)種幾乎消失，而橈足類生物量上升至總生物量的80%?？梢?jiàn)，極端干旱對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成了一定影響，且不同類型的湖泊導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要因素各不相同。

洞庭湖是我國(guó)第2大淡水湖，是國(guó)際重要濕地，也是三峽大壩下游第1個(gè)大型通江湖泊，承納三口和四水來(lái)水。2022年進(jìn)入汛期以來(lái)，受拉尼娜事件影響，長(zhǎng)江流域發(fā)生了1961年以來(lái)最嚴(yán)重的干旱，降雨量比常年偏少近五成，長(zhǎng)江干流水位持續(xù)走低（夏軍等，2022），進(jìn)而造成長(zhǎng)江三口來(lái)水在8月份進(jìn)入斷流狀態(tài)，洞庭湖湖區(qū)水域面積快速縮減，多數(shù)區(qū)域出現(xiàn)斷流、湖面干底現(xiàn)象，水生生物生存空間狹窄。近年來(lái)，極端干旱事件的研究主要集中在干旱成因的水文氣象分析（孫占東等，2015；吉紅霞等，2016）、對(duì)漁業(yè)養(yǎng)殖（李成等，2011）及洲灘濕地（郭小虎等，2023）的影響，有關(guān)洞庭湖浮游動(dòng)物的研究主要包括常規(guī)水文年和豐水年其時(shí)空分布方面（嚴(yán)廣寒等，2021；張建波等，2023），而較少關(guān)注極端水文氣象干旱事件對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響。

基于此，本文通過(guò)對(duì)2022年夏秋連旱事件下洞庭湖水系水質(zhì)和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查，分析極端干旱事件對(duì)洞庭湖水系浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，同時(shí)結(jié)合多樣性指數(shù)和相似性指數(shù)等探討洞庭湖水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，以期為減緩干旱對(duì)自然和社會(huì)的影響、保障洞庭湖水生態(tài)安全提供參考和依據(jù)。

1 " 材料與方法

1.1 " 研究區(qū)域概況

洞庭湖（110°40′～113°40′ E，28°30′～30°20′ N）位于湖南省北部，長(zhǎng)江中游南岸，湖體呈近似“U”型。其天然湖泊面積為2 625 km2，容積在1.78×1010 m3，平均水深6.39 m，豐水期水位和蓄水量分別是枯水期的1.14～1.64和17～31倍。由西洞庭湖（284 km2）、南洞庭湖（897 km2）、東洞庭湖（1 217 km2）組成，西洞庭湖接長(zhǎng)江荊江段松滋、太平、藕池三口分流和沅江及澧水來(lái)水；南洞庭湖承納資水和湘江來(lái)水；東洞庭湖承接由新墻河、汨羅江和華容河等區(qū)間河流來(lái)水匯入；西和南洞庭湖來(lái)水經(jīng)東洞庭湖由城陵磯匯入長(zhǎng)江，構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的吞吐型通江湖泊。

1.2 " 點(diǎn)位布設(shè)與樣品測(cè)定

本研究采樣點(diǎn)布設(shè)參考《水域生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)規(guī)范》（蔡慶華等，2007），并根據(jù)洞庭湖進(jìn)出口水系分布、實(shí)際水文特征和湖區(qū)面積進(jìn)行調(diào)整，共設(shè)置26個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位（圖1-a）。根據(jù)采樣點(diǎn)的分布位置和環(huán)境差異將樣點(diǎn)劃分為6組，分別為長(zhǎng)江三口4個(gè)（SK1～SK4），代表湖區(qū)的長(zhǎng)江三口來(lái)水；四水4個(gè)（SS1～SS4），代表湖區(qū)的湘資沅澧四水來(lái)水；區(qū)間3個(gè)（QJ1～QJ3），代表湖區(qū)的區(qū)間來(lái)水；西洞庭湖區(qū)4個(gè)（WD1～WD4），代表西洞庭湖湖區(qū)；南洞庭湖4個(gè)（SD1～SD4），代表南洞庭湖湖區(qū)；東洞庭湖7個(gè)（ED1～ED7），代表東洞庭湖湖區(qū)。調(diào)查時(shí)間為2022年干旱期間，8月和9月，分別對(duì)應(yīng)洞庭湖退水期和極端枯水期，城陵磯水文站水位分別為23.28 和19.48 m（圖1-b），水位和流量數(shù)據(jù)來(lái)源于湖南水文水資源勘測(cè)中心（http：//slt.hunan.gov.cn/）。由于9月水位較低，采樣點(diǎn)QJ3、WD4、SD3、ED4和ED5出現(xiàn)大面積洲灘裸露，無(wú)法采集樣品。

水溫（WT）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（EC）、濁度（Turb）、氧化還原電位（ORP）和pH等參數(shù)用YSI-EXO多參數(shù)水質(zhì)分析儀（美國(guó)維賽YSI professional plus）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，透明度（SD）用塞氏圓盤法測(cè)定?？傆袡C(jī)碳（TOC）、總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、總磷（TP）、正磷酸鹽（PO43--P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、溶解性硅酸鹽（DSi）和懸浮物（TSS）等水化學(xué)指標(biāo)參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》測(cè)定（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。原生動(dòng)物和輪蟲樣品采集1 L水樣，現(xiàn)場(chǎng)加入15 mL魯哥試劑固定，實(shí)驗(yàn)室靜置48 h后，濃縮至50 mL，加4%甲醛固定保存；枝角類和橈足類用5 L有機(jī)玻璃采水器自表層而下每隔0.5 m或1.0 m采集10～50 L混合水樣，經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾至50 mL，加4%甲醛固定保存。種類鑒定與計(jì)數(shù)參考相關(guān)文獻(xiàn)（章宗涉和黃祥飛，1991；周鳳霞和陳劍虹，2011）在奧林巴斯CX31型顯微鏡下進(jìn)行。

1.3 " 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 " 優(yōu)勢(shì)種（Y）（Aksnes amp; Wassmann，1993）：

Y = （ni/N）×fi " " " ①

式中：ni為第i種的總個(gè)體數(shù)，N為觀察到的總個(gè)數(shù)，fi為該樣品中出現(xiàn)的頻率，Ygt;0.02時(shí)，定為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 " Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）（Shannon amp; Weaver，1964）：

H = -[（Ni/N）log2（Ni/N）] " ②

式中：Ni為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)數(shù)，N為觀察到的總個(gè)數(shù)。

1.3.3 " Margalef指數(shù)（D）（Margalef，1957）：

D = （S-1）/lnN " " "③

式中：S為群落物種數(shù)，N為觀察到的總個(gè)數(shù)。

1.3.4 " Jaccard群落相似性指數(shù)（J）（Jaccard，1908）：

J = c/（a+b-c） " " " ④

式中：a為A水域的生物種類數(shù)，b為B水域的生物種類數(shù)，c為2個(gè)水域中共有的種類數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，群落相似等級(jí)一般劃分為6級(jí)（胡俊等，2017）。

1.4 " 數(shù)據(jù)分析

洞庭湖環(huán)境因子的顯著性差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），借助SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件處理。冗余分析（RDA）及層次分割分析使用rdacca.hp包完成（Lai et al，2022）；環(huán)境因子與物種和多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析使用corrplot包完成。上述分析過(guò)程及可視化均在R（v.4.0.3）中完成。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 環(huán)境因子

洞庭湖水系8月和9月水環(huán)境因子如圖2所示，單因素方差分析結(jié)果表明，8月和9月的水溫、DO、ORP、TOC、TN、NO3--N、NH4+-N、TP和PO43--P有顯著差異（Plt;0.05）。水溫為22.5～36.7℃，8月（32.1℃）顯著高于9月（26.3℃），而DO和ORP呈現(xiàn)出9月（DO 9.60 mg/L，ORP 110.19 mv）顯著高于8月（DO 7.06 mg/L，ORP 57.37 mv）。在營(yíng)養(yǎng)鹽方面，氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽8月（TN 1.58 mg/L，TP 0.08 mg/L）顯著高于9月（TN 1.02 mg/L，TP 0.04 mg/L），TN濃度遠(yuǎn)超富營(yíng)養(yǎng)化水體0.2 mg/L，且8月TP濃度總體為Ⅳ類水質(zhì)。對(duì)于空間分布，EC、pH、Turb、高錳酸鹽指數(shù)、TP、PO43--P和DSi有顯著差異（Plt;0.05）。其中，三口EC、pH最高，區(qū)間來(lái)水最低；西洞庭湖Turb最高，且湖區(qū)Turb顯著高于其他3個(gè)區(qū)域；東洞庭湖高錳酸鹽指數(shù)和磷營(yíng)養(yǎng)鹽顯著高于其他區(qū)域；三口硅營(yíng)養(yǎng)鹽最高，其次為東洞庭湖。

2.2 " 浮游動(dòng)物群落時(shí)空分布特征

2.2.1 " 種類組成 " 8月和9月共檢出浮游動(dòng)物4門79種，其中原生動(dòng)物13種，輪蟲38種，枝角類17種，橈足類11種；物種數(shù)在時(shí)間上呈現(xiàn)出8月（34種）lt;9月（56種）（圖3-a）；密度為16～332個(gè)/L，平均密度為145個(gè)/L（圖3-b），呈現(xiàn)出8月（98個(gè)/L）lt;9月（192個(gè)/L）。各門類浮游動(dòng)物密度占比以橈足類最高，為35.0%，其他依次為輪蟲34.3%，枝角類28.6%，原生動(dòng)物2.1%。8月浮游動(dòng)物密度各區(qū)域以四水最高，其他區(qū)域由大到小依次為區(qū)間、西洞庭湖、東洞庭湖、南洞庭湖和三口；9月各區(qū)域以三口最高，其他區(qū)域由大到小依次為區(qū)間、南洞庭湖、東洞庭湖、西洞庭湖和四水?？傮w來(lái)看，除四水浮游動(dòng)物密度在9月降低外，其他區(qū)域均呈上升趨勢(shì)，尤以三口最為明顯。

2.2.2 " 優(yōu)勢(shì)種 " 根據(jù)優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算結(jié)果（表1），洞庭湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共3門10種，其中8月優(yōu)勢(shì)種數(shù)低于9月。8月以壺狀臂尾輪蟲、長(zhǎng)額象鼻溞和無(wú)節(jié)幼體為主，9月以曲腿龜甲輪蟲、角突臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、短尾秀體溞、簡(jiǎn)弧象鼻溞、臺(tái)灣溫劍水蚤、無(wú)節(jié)幼體和湯匙華哲水蚤為主。

2.2.3 " 多樣性與群落相似性指數(shù) " 調(diào)查期間，洞庭湖水系浮游動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)在時(shí)間上呈現(xiàn)顯著差異（Plt;0.05），兩指數(shù)均呈現(xiàn)出8月lt;9月（圖4）。從空間來(lái)看，8月兩指數(shù)各區(qū)域具有顯著性差異（Plt;0.05），9月各區(qū)域變化不明顯。其中，8月Shannon-Wiener指數(shù)均值為1.38（0～2.90），呈現(xiàn)出區(qū)間最高（H=2.42），四水（H=1.77），南洞庭湖（H=1.52），西洞庭湖和東洞庭湖（H=1.23）次之，三口最低（0.50）；9月各區(qū)域Shannon-Wiener指數(shù)有所上升，均值為2.73（1.25～3.92）。Margalef指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢(shì)一致，8月各區(qū)域Margalef指數(shù)均值為0.59（0～1.69），區(qū)間最高（D=1.18），四水（D=0.82），南洞庭湖（D=0.63），西洞庭湖和東洞庭湖（D=0.48），三口最低（D=0.17）；9月Margalef指數(shù)均值為2.75（0.80～4.79）。

由表2可知，8月西洞庭湖與四水和區(qū)間，南洞庭湖與四水、區(qū)間和西洞庭湖，東洞庭湖與區(qū)間浮游動(dòng)物群落相似性指數(shù)處于等級(jí)Ⅲ，為輕度相似水平；其他區(qū)域處于等級(jí)Ⅱ，為極不相似水平。9月除區(qū)間與三口和四水處于等級(jí)Ⅳ，為中度相似水平；其他區(qū)域處于等級(jí)Ⅲ，為輕度相似水平。總體來(lái)看，8月浮游動(dòng)物群落異質(zhì)性較高，9月相似性有所上升。

2.3 " 干旱時(shí)期與常規(guī)時(shí)期浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)對(duì)比

對(duì)比洞庭湖干旱時(shí)期與常規(guī)時(shí)期浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（表3），本研究較常規(guī)時(shí)期相同月份洞庭湖浮游動(dòng)物物種數(shù)呈上升趨勢(shì)，而密度呈下降趨勢(shì)，Shannon-Wiener指數(shù)相差不大，而Margalef指數(shù)在2022年8月顯著低于常規(guī)時(shí)期相同月份。優(yōu)勢(shì)種方面，2017年8月各區(qū)域主要以砂殼蟲為主，2021年9月以異尾輪蟲、多肢輪蟲、晶囊輪蟲和螺形龜甲輪蟲為主，而干旱期間呈現(xiàn)出以無(wú)節(jié)幼體、壺狀臂尾輪蟲、湯匙華哲水蚤和簡(jiǎn)弘象鼻蚤為主的趨勢(shì)。

2.4 " 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)因子

RDA分析顯示，8月（圖5-a）和9月（圖5-b）環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物前兩軸的累計(jì)解釋率分別為29.34%和17.01%。其中8月主要受CODMn、TP、PO43--P、DSi和Turb影響，壺狀臂尾輪蟲與其呈顯著正相關(guān)，長(zhǎng)額象鼻溞和無(wú)節(jié)幼體與其呈顯著負(fù)相關(guān)。9月主要受TSS、Turb和NO3--N影響，角突臂尾輪蟲與TSS和Turb顯著正相關(guān)，其余優(yōu)勢(shì)種則呈相反趨勢(shì)；曲腿龜甲輪蟲和螺形龜甲輪蟲與NO3--N呈顯著正相關(guān)，短尾秀體溞、簡(jiǎn)弧象鼻溞、臺(tái)灣溫劍水蚤、無(wú)節(jié)幼體和湯匙華哲水蚤與NO3--N呈顯著負(fù)相關(guān)。

層次分割結(jié)果進(jìn)一步顯示，8月顯著影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（Plt;0.05）的環(huán)境因子分別為：Turblt;PO43--Plt;DSilt;TPlt;CODMn（圖5-c）；9月顯著影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（Plt;0.05）的理化因子分別為：NO3--Nlt;Turblt;TSS（圖5-d）。

Spearman相關(guān)性分析表明（圖6），WT與DO和ORP呈顯著負(fù)相關(guān)，與氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。浮游動(dòng)物密度與Turb呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)與WT、TOC和氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與DO和ORP呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。

3 " 討論

3.1 " 干旱事件下洞庭湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化特征

水文氣象干旱會(huì)導(dǎo)致大型植被覆蓋面積增加，為浮游動(dòng)物提供了更大的生態(tài)位多樣性（Gutierrez et al，2022）。郭小虎等（2023）研究表明，相比2013-2021年，2022年特枯年洞庭湖8月和9月湖區(qū)洲灘面積分別增加了680和860 km2。本研究干旱期間洞庭湖共鑒定出浮游動(dòng)物79種（8月和9月分別為34和56種），高于汪夢(mèng)琪等（2018）（2017年8月，20種）、張建波等（2023）（2019年9月，24種）對(duì)正常水文年同時(shí)期洞庭湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)監(jiān)測(cè)結(jié)果。而浮游動(dòng)物密度變化趨勢(shì)則相反，干旱期間浮游動(dòng)物密度為145個(gè)/L，低于前期的監(jiān)測(cè)結(jié)果。這與2022年鄱陽(yáng)湖極端水文干旱期間浮游動(dòng)物大幅減少的結(jié)果一致（沈玉瑩等，2023）。

從時(shí)間分布來(lái)看，干旱期間浮游動(dòng)物密度在8月lt;9月，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為大型枝角類和橈足類密度顯著上升，與張建波等（2023）對(duì)洞庭湖浮游動(dòng)物以輪蟲為主且小型化的趨勢(shì)有所不同。相關(guān)研究表明，輪蟲屬于孤雌生殖，這種生殖方式具備高繁殖率和短繁殖時(shí)間，使其在較短時(shí)間內(nèi)達(dá)到較高密度，從而快速適應(yīng)水文和理化條件的改變，因此在水生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物通常以輪蟲為主（Holst et al，1998）。然而，干旱不僅改變了水文特征和理化因子，而且對(duì)整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈產(chǎn)生了影響。例如，水域面積萎縮，造成水生生物生存空間縮減，魚類大量死亡，這極大地削弱了鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等魚類對(duì)枝角類和橈足類的濾食，使得枝角類和橈足類密度顯著上升（毛嘉欣等，2024）。另一方面，輪蟲對(duì)小球藻、單針桿藻等硅藻的攝食率高于藍(lán)藻（Rothhaupt，1990），枝角類可以快速濾食藍(lán)藻一類的水華藻類（朱津永等，2008）。Yan等（2023）研究表明，8月以硅藻為主，9月藍(lán)藻增加，浮游動(dòng)物食性的差異同樣造成枝角類和橈足類密度呈上升趨勢(shì)。

從空間分布來(lái)看，各區(qū)域8月浮游動(dòng)物密度表現(xiàn)出四水gt;區(qū)間gt;西洞庭湖gt;東洞庭湖gt;南洞庭湖gt;三口，與汪夢(mèng)琪等（2018）研究結(jié)果一致。隨著干旱持續(xù)，各區(qū)域9月發(fā)生顯著變化，呈現(xiàn)出三口gt;區(qū)間gt;南洞庭湖gt;東洞庭湖gt;西洞庭湖gt;四水。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化受生物（競(jìng)爭(zhēng)、捕食）（Zhang et al，2019；Diniz et al，2023）和非生物（水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、水深、流速和水文連通性等）（Simoes et al，2013；陳佳琪等，2020；呂乾等，2020）因素的影響。干旱導(dǎo)致外界非生物因素同質(zhì)化，其或成為影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)和分布的主導(dǎo)因素（Gutierrez et al，2022）。三口、湖區(qū)和區(qū)間9月處于斷流狀態(tài)或水文連通性較低狀態(tài)促使水環(huán)境趨于穩(wěn)定，加之適宜的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，使得浮游動(dòng)物快速生長(zhǎng)繁殖；反觀四水水域水量尚可，魚類的濾食作用可能是導(dǎo)致其浮游動(dòng)物密度下降的主要原因之一。

3.2 " 干旱事件下浮游動(dòng)物群落對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

相關(guān)研究表明，浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境變化極其敏感，環(huán)境改變會(huì)促使浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演變（鞠永富等，2016）。RDA分析顯示，在水文連通性較高的8月主要受CODMn、TP、PO43--P、DSi和Turb影響，水文連通性較低的9月主要受TSS、Turb和NO3--N影響。層次分割結(jié)果進(jìn)一步顯示，8月顯著影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（Plt;0.05）的理化因子分別為：Turblt; PO43--Plt;DSilt;TPlt;CODMn（圖5-c）；9月為：NO3--Nlt; Turblt;TSS（圖5-d）。洞庭湖作為典型的過(guò)水型湖泊，上游季節(jié)性的來(lái)水對(duì)長(zhǎng)江三口、四水和湖區(qū)的水位波動(dòng)和蓄水量影響較大。伴隨之，大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被攜帶而來(lái)。同時(shí)，洞庭湖流域內(nèi)以農(nóng)業(yè)為主，其農(nóng)業(yè)面源污染較為嚴(yán)重，水位波動(dòng)和降雨徑流沖刷改變了河道及湖區(qū)的營(yíng)養(yǎng)狀況。然而，受水文氣象干旱事件影響，2022年9月荊江三口相繼斷流（官學(xué)文和曾明，2022），湖區(qū)洲灘面積大幅增加（郭小虎等，2023），造成水文連通性較低，極大地改變了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸移方式和生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程（王丹陽(yáng)等，2023）。

CODMn的大小可以表征水體中有機(jī)碎屑的含量，原生動(dòng)物和輪蟲能夠攝食腐殖質(zhì)和分解有機(jī)質(zhì)（Calbet amp; Landry，2004），8月大面積的洲灘濕地植物被淹沒(méi)，濕地植被碎屑進(jìn)入水體被分解，從而成為原生動(dòng)物和輪蟲食物來(lái)源之一。螺形龜甲輪蟲、長(zhǎng)額象鼻溞等耐受種受CODMn影響較大。氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度一般通過(guò)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)來(lái)間接影響浮游動(dòng)物的分布（邱小琮等，2012）。以往研究顯示，洞庭湖氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽均高于富營(yíng)養(yǎng)化閾值，磷營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)的潛在限制因子（嚴(yán)廣寒等，2022），本研究顯示9月氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽均顯著下降，但9月磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相比歷史階段數(shù)據(jù)仍處于高位，而氮營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低于歷史水平（王丹陽(yáng)等，2023）。在氮營(yíng)養(yǎng)鹽較低的情況下，會(huì)引起固氮藍(lán)藻大量生長(zhǎng)，進(jìn)一步影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)；同時(shí)，短尾秀體溞、簡(jiǎn)弧象鼻溞、臺(tái)灣溫劍水蚤、無(wú)節(jié)幼體和湯匙華哲水蚤等優(yōu)勢(shì)種與NO3--N呈顯著負(fù)相關(guān)（圖5-b），這可能是導(dǎo)致磷和氮分別在8月和9月氮營(yíng)養(yǎng)鹽成為主要影響因子的原因。劉歆璞等（2013）研究表明，河口水庫(kù)的入庫(kù)口常攜帶泥沙和懸浮物導(dǎo)致水體渾濁，透明度和懸浮質(zhì)對(duì)其水庫(kù)浮游動(dòng)物有較大影響。這與本研究一致，8月和9月Turb均成為影響浮游動(dòng)物群落的環(huán)境因子。

3.3 " 干旱事件下洞庭湖浮游動(dòng)物群落多樣性和穩(wěn)定性評(píng)價(jià)

Gonzalez等（2009）研究表明，由于湖泊生境趨于同質(zhì)化，浮游動(dòng)物相似性在高連通期會(huì)升高。Zhang等（2019）對(duì)長(zhǎng)江中游4個(gè)洪泛平原湖泊的研究同樣表明，2016年夏季極端降雨導(dǎo)致湖泊生境同質(zhì)化，使得相似性升高。本研究中，8月浮游動(dòng)物在不同區(qū)域呈現(xiàn)出較高的異質(zhì)性，9月相似性有所上升。究其原因，雖然8月具有較高的水文連通性，但由于整個(gè)水系沿程異質(zhì)性較高，水文連通性較好的區(qū)域（如西洞庭湖、南洞庭湖、四水和區(qū)間）浮游動(dòng)物相似性僅為輕度相似水平，而對(duì)于相繼斷流的三口以及處于回水區(qū)的東洞庭湖與其他區(qū)域達(dá)到極不相似水平。隨著干旱的持續(xù)影響，非連通期的9月處于輕度-中度相似水平，這可能是由于極端天氣迫使不同區(qū)域生境趨于同質(zhì)化，從而導(dǎo)致浮游動(dòng)物種類相似性上升。

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響，優(yōu)勢(shì)種數(shù)量越多且優(yōu)勢(shì)度越低，說(shuō)明群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定（陳家長(zhǎng)等，2009）。9月優(yōu)勢(shì)種較多，且優(yōu)勢(shì)度不高，表明9月浮游動(dòng)物群落比較穩(wěn)定；反觀8月優(yōu)勢(shì)種較少且優(yōu)勢(shì)度較高，說(shuō)明浮游動(dòng)物群落較不穩(wěn)定。Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)同樣呈現(xiàn)出8月較低，9月較高，且8月Margalef指數(shù)顯著低于同時(shí)期，驗(yàn)證了這一結(jié)果。這可能由以下原因?qū)е拢海?）浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在正常水環(huán)境中處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，當(dāng)水環(huán)境受到污染后，低耐受性物種將逐漸減少甚至消失，而耐污種則能夠適應(yīng)水體環(huán)境并生長(zhǎng)成為優(yōu)勢(shì)種，逐漸導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化（呂夢(mèng)茹等，2023）。極端干旱導(dǎo)致水文連通性的下降，阻斷了外源污染物輸移路徑，造成9月?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降，優(yōu)勢(shì)種增多。同時(shí)，范林潔等（2022）對(duì)白馬湖浮游動(dòng)物生態(tài)位研究表明，螺形龜甲輪蟲、湯匙華哲水蚤、壺狀臂尾輪蟲、簡(jiǎn)弘象鼻蚤和無(wú)節(jié)幼體等是廣布性種類，具有較寬的生態(tài)位，其生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)，在9月成為優(yōu)勢(shì)種。（2）Wang等（2023）研究表明，2022年夏季極端高溫事件導(dǎo)致中國(guó)湖泊表層水溫平均增加1.63℃，遠(yuǎn)高于過(guò)去20年觀測(cè)到的湖泊表層水溫總增加量。這種極端水溫增加的直接結(jié)果是魚類、底棲生物和水生植物的災(zāi)難性死亡（Till et al，2019）。水溫變化可以引起ORP、DO和營(yíng)養(yǎng)鹽等理化因子的改變，例如，水溫的升高使得DO降低，湖泊出現(xiàn)脫氧現(xiàn)象，從而導(dǎo)致湖泊沉積物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放，加速富營(yíng)養(yǎng)化（Walter et al，2006）。本研究，8月水溫較高，9月顯著下降，水溫與營(yíng)養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，與浮游動(dòng)物物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)也證實(shí)了這點(diǎn)（圖6），因此，水溫變化也直接或間接影響了浮游動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖周期及物種組成等。（3）在夏季高水位期間，水生植物的種類和數(shù)量迅速減少，水生生物群落趨于單一化（Zhang et al，2019），而植被覆蓋可以增加對(duì)浮游動(dòng)物群落的多樣性（Lemmens et al，2013；Bolduc et al，2016；Nhiwatiwa et al，2017）。極端干旱期間，水位下降，水生植被覆蓋面積增加，使得9月浮游動(dòng)物多樣性增加；而對(duì)于水位相對(duì)較高的8月，多樣性較低，尤其體現(xiàn)在Margalef指數(shù)較低。

綜合來(lái)看，2022年極端水文氣象干旱對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重影響。水溫和水文連通性的改變，引起營(yíng)養(yǎng)鹽改變，同時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)、捕食和棲息生境也隨之改變，對(duì)浮游動(dòng)物群落造成直接或間接影響。

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（責(zé)任編輯 " 熊美華）

Effects of Summer and Autumn Drought on Zooplankton

Community Structure in Dongting Lake in 2022

YAN Guang‐han1，2， LI Fei‐yun3， WU Liu‐xing2， YU Meng‐yuan2，

YIN Xue‐yan1， HUANG Min‐sheng2， WANG Xing1

（1. National Engineering Laboratory for Lake Pollution Control and Ecological Restoration，

State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Protection，

State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Lake Dongting，

Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing " 100012， P.R. China;

2. School of Ecological and Environmental Sciences， East China Normal University，

Shanghai " 200241， P.R. China;

3. Hunan East Dongting Lake National Nature Reserve， Yueyang " 414000， P.R. China）

Abstract： Analyzing the impacts of extreme drought events on zooplankton community structure and aquatic ecosystem stability provides a reference for mitigating the impacts of drought on nature and society， and safeguarding water ecological security. In 2022， the Yangtze River basin experienced the most severe hydro-meteorological drought since complete records were kept in 1961 and it dramatically affected the ecological environment of Dongting Lake basin. In this study， we investigated the effects of the drought on the zooplankton community structure of Dongting Lake and analyzed the response of the zooplankton community to the drought. In August and September of 2022， 26 sampling sites were set in Dongting Lake based on water level fluctuations. Zooplankton and water samples were collected once each month for analysis of zooplankton and determination of water quality parameters. A total of 79 zooplankton species from 4 phyla were collected. Zooplankton density in Dongting Lake was lower in August （98 ind/L） than in September （192 ind/L） and copepods were most common （35.0%）， followed by rotifers （34.3%）， cladocerans （28.6%） and protozoa （2.1%）. The Shannon-Wiener diversity and Margalef richness indices of zooplankton were both lower in August than in September， with significant spatial differences in August， but not in September. Community similarity between different areas was slight in August and moderate in September. Extreme drought decreased hydrological connectivity in Dongting Lake， and decreased the input of exogenous nutrients. Coupled with persistent high temperatures， this resulted in homogenization of zooplankton community structure and a reduction in stability. Redundancy analysis shows that the key influencing factors of zooplankton were permanganate index （CODMn）， total phosphorus （TP）， orthophosphate （PO43--P）， dissolved silicate （DSi） and turbidity （Turb） in August， and total suspended solids （TSS）， Turb and NO3--N in September. Correlation analysis shows that zooplankton had a significant negative correlation with nitrogen， phosphorus and water temperature （WT）， and WT had a significant positive correlation with nitrogen and phosphorus， indicating that zooplankton were directly or indirectly affected by WT. Comprehensive analysis shows that hydrological connectivity and water temperature were the primary factors affecting the zooplankton community structure during the extreme drought， and safeguarding hydrological connectivity is a prerequisite for promoting energy flow， material cycling and aquatic ecosystem health.

Key words：extreme drought; environmental factors; zooplankton; hydrological connectivity; Dongting Lake