關(guān)鍵詞： 現(xiàn)代人；擴(kuò)散；北方路線；人群融合

1 引言

人類作為社會性強(qiáng)的動物，自誕生之日便處在不斷的遷移和互動之中，故而人類的擴(kuò)散是學(xué)術(shù)界和社會公眾都普遍關(guān)注的問題。目前關(guān)于最早人類的起源問題學(xué)術(shù)界有著比較統(tǒng)一的認(rèn)識，認(rèn)為最早的人類（人亞族）在距今約700～600萬年出現(xiàn)在非洲[1]，其后在距今200～180萬年前后向亞歐大陸擴(kuò)散[2-4]。人類擴(kuò)散至亞歐大陸后又歷經(jīng)了多個演化階段，不同階段人類的形成與擴(kuò)散研究都頗具爭議，其中學(xué)術(shù)界對我們的直系祖先—— 智人（Homo" sapiens，也稱現(xiàn)代人）的出現(xiàn)和擴(kuò)散的爭論最為熱烈，這一問題也是社會公眾最為關(guān)心的議題之一。現(xiàn)代人起源的假說眾多，對現(xiàn)代人起源的時間及形成機(jī)制的解釋也頗多[5-12]，但起源的模式大致可總結(jié)為兩種：其一認(rèn)可非洲演化出的現(xiàn)代人是當(dāng)代人類基因的最主要貢獻(xiàn)者；其二強(qiáng)調(diào)除非洲之外其他地區(qū)古人類演化也具連續(xù)性，并強(qiáng)調(diào)不同區(qū)域人群基因交流在現(xiàn)代人形成中的重要性。

現(xiàn)代人假說中最為引人關(guān)注的假說莫過于“近期出自非洲”假說，或稱為“完全替代”假說，即認(rèn)為所有當(dāng)代人的母系共同祖先是距今約20萬年前的非洲“老祖母”，認(rèn)為現(xiàn)代人自非洲出現(xiàn)后擴(kuò)散至亞歐大陸，并取代了當(dāng)?shù)卦械墓爬先祟惾后w[5]。然而，自2010年學(xué)者發(fā)布尼安德特人基因草圖[13] 及確定新的古老型人群丹尼索瓦人后[14]，古老型人類與早期現(xiàn)代人的復(fù)雜基因交流的事實(shí)逐漸被揭示，且這一復(fù)雜性有與日俱增的趨勢[15-18]。這意味著現(xiàn)代人擴(kuò)散出非洲后并未完全代替當(dāng)?shù)氐墓爬先祟?，而是在不同區(qū)域與當(dāng)?shù)毓爬先巳河兄煌潭鹊幕蚪涣?。于是，學(xué)者們或多或少地開始修正“近期出自非洲說”，逐漸認(rèn)可與古老人群的基因交流在塑造現(xiàn)代人中的作用[19，20]，這與早在二十世紀(jì)八十年代便提出的“同化吸收”[8，21] 及“雜交和替代”假說[22] 強(qiáng)調(diào)基因交流這一點(diǎn)類似。“多地區(qū)進(jìn)化”假說則根據(jù)對亞洲、大洋洲等區(qū)域出土的人類化石材料的研究強(qiáng)調(diào)區(qū)域連續(xù)演化在現(xiàn)代人形成中的重要性，同時也不排斥現(xiàn)代人與其他人群的基因交流[23]。在多地區(qū)進(jìn)化假說的基礎(chǔ)上，吳新智院士則提出了針對中國地區(qū)的人類演化假說——“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”[24]。關(guān)于現(xiàn)代人起源假說的概括多有發(fā)表[9，10，25]，此處不再詳述。但值得指出的是，縱觀目前有關(guān)現(xiàn)代人起源的假說，雖然各自堅(jiān)持的主體觀點(diǎn)仍有所區(qū)別，但不同假說都認(rèn)可現(xiàn)代人在形成過程中與古老人群有著復(fù)雜的交流歷史。在此共識下，無論現(xiàn)代人何時、從何而來等問題仍有爭議，但現(xiàn)代人在全球的擴(kuò)散及其與古老人群存在廣泛且復(fù)雜的基因交流是不爭的事實(shí)。故而，本文立足于現(xiàn)代人擴(kuò)散這一問題，介紹現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散的北方路線，在此基礎(chǔ)上探討現(xiàn)代人北方擴(kuò)散路線研究中存在的問題和可能的解決路徑。

2 北方擴(kuò)散路線研究簡史

2.1 何為“北方路線”

歐亞大陸是一個東西狹長形的大陸，中間為青藏高原和中亞山地，自然而然地被分為南北兩個部分。所謂“北方路線”是與“南方路線”相對的，指的是人類自歐亞大陸北部擴(kuò)散的路線，而這一路線與學(xué)者所認(rèn)為的古人類沿阿拉伯半島、印巴次大陸擴(kuò)散到東南亞、東亞的路線是不同的[26]。格魯吉亞距今約180 萬年的Dmanisi 遺址發(fā)現(xiàn)人類化石和石制品，該遺址常被認(rèn)為是人類擴(kuò)散到歐亞大陸的第一站[2，3]。近年來，中國距今約212萬年前的藍(lán)田上陳遺址的發(fā)現(xiàn)[27]，促使學(xué)者們思考早期人類從東亞沿北方路線擴(kuò)散回亞洲西部的可能性[28]。距今約30～20萬年的現(xiàn)代人支系最早出現(xiàn)自非洲[11，29]，其后他們沿南、北兩線分別向亞歐大陸擴(kuò)散，現(xiàn)代人的擴(kuò)散路線成為近年來學(xué)者們集中討論的議題[26，30-32]。在對尼安德特人的研究中，其不斷東擴(kuò)的分布范圍也使得學(xué)者們在探討尼人擴(kuò)散時看重沿北方路線的擴(kuò)散[33-35]。甚至有學(xué)者認(rèn)為阿爾泰地區(qū)的丹尼索瓦人也是早期人類（中更新世古人類或海德堡人）沿北方路線自西向東擴(kuò)散的過程中在這一區(qū)域隔離演化后的結(jié)果[36]。在這些研究中，南方擴(kuò)散路線的討論比較充分，線粒體DNA、考古學(xué)、古人類學(xué)等各方面的證據(jù)囊括其中，諸如南方擴(kuò)散開始的時間、次數(shù)、具體的路徑、到達(dá)各個地區(qū)的時間等問題均有涉及[37-39]。國內(nèi)也有學(xué)者對現(xiàn)代人擴(kuò)散的南方路線進(jìn)行了概括[40，41]，故本文不做展開敘述。

長期以來，國際學(xué)術(shù)界對北方擴(kuò)散路線的討論不夠深入，但毫無疑問北方擴(kuò)散路線是一條復(fù)雜的路線，這條路線可能既承載過早期人類（如直立人）的擴(kuò)散，也承載過古老型人類（如尼安德特人）的擴(kuò)散，更承載過早期現(xiàn)代人的擴(kuò)散。此外，這條路線上的擴(kuò)散很可能是雙向的，既有自西向東的擴(kuò)散，也可能有自東向西的擴(kuò)散。在早期現(xiàn)代人的擴(kuò)散過程中，由于與古老型人群有著時空的重疊，這條路線上的不同人群存在復(fù)雜的基因交流歷史，使得這條路線的研究更加引人注目。鑒于北方擴(kuò)散路線的復(fù)雜性，我們無法在本文中全部涉及，故僅就早期現(xiàn)代人擴(kuò)散的北方路線進(jìn)行回顧。

2.2 現(xiàn)代人北方擴(kuò)散路線研究簡史

北方路線的討論頗受學(xué)者重視，但長期以來集中在現(xiàn)代人進(jìn)駐歐洲這一過程的討論上。外加歐亞大陸西部尼安德特人與現(xiàn)代人的關(guān)系這一謎題[42]，學(xué)界對此問題的討論熱烈非常。然而，由于亞洲北部長期以來考古發(fā)現(xiàn)較少，尤其是廣袤的中亞地區(qū)舊石器時代考古工作薄弱，學(xué)界對現(xiàn)代人沿北方路線向東亞擴(kuò)散的研究不夠深入，略顯冷清。

Lahr 和Foley較為系統(tǒng)地討論了現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散的北方路線[26]。他們在1994年發(fā)表的文章中系統(tǒng)提出了現(xiàn)代人擴(kuò)散的多路線模式，在傳統(tǒng)的現(xiàn)代人沿北方路線向歐洲擴(kuò)散的基礎(chǔ)上增加了沿非洲之角、阿拉伯半島擴(kuò)散的南方路線。雖然正文中并未特意強(qiáng)調(diào)現(xiàn)代人沿中亞、西伯利亞擴(kuò)散到東亞的路線，但在文內(nèi)圖中明確標(biāo)識了距今約5～1.5萬年現(xiàn)代人向亞洲東部擴(kuò)散的北方路線。周口店山頂洞遺址的相關(guān)發(fā)現(xiàn)是Lahr 和Foley 提出現(xiàn)代人沿北方路線向亞洲擴(kuò)散觀點(diǎn)的重要支撐。隨后，石葉技術(shù)、裝飾品所代表的舊石器時代晚期遺存也被學(xué)者們用作指示現(xiàn)代人北方擴(kuò)散路線的證據(jù)[43-45]。但毫無疑問，這一擴(kuò)散路線是“粗線條”的，常常是依靠東西兩端文化遺存或人類化石的相近而做出的推斷。

2014年，俄羅斯西西伯利亞平原Ust’-Ishim 發(fā)現(xiàn)的人類化石的古基因被破譯，研究者推斷該個體生活在約4.5 萬年前，雖然對當(dāng)今人類基因庫的貢獻(xiàn)不大，但他代表了沿北方路線擴(kuò)散的早期現(xiàn)代人群，且這一個體還有來自尼安德特人的少量基因混入。在隨后的討論中，研究者依據(jù)時代上的重合這一現(xiàn)象，嘗試將早期現(xiàn)代人向中亞、西伯利亞的擴(kuò)散與舊石器時代晚期初段遺存（Initial Upper Paleolithic，IUP） 相聯(lián)系[46]。

考古學(xué)者們也陸續(xù)探討了歐亞大陸東部舊石器時代晚期初段遺存，并將其作為早期現(xiàn)代人沿北方路線擴(kuò)散的指示材料[47-51]。Goebel 根據(jù)歐亞大陸相關(guān)的舊石器時代晚期材料的發(fā)現(xiàn)提出了跨大陸擴(kuò)散的北方路線模型，論證早期現(xiàn)代人從西亞經(jīng)中亞向東亞的擴(kuò)散[47]。其他學(xué)者則多集中于通過對西伯利亞阿爾泰地區(qū)、蒙古北部及貝加爾地區(qū)和中國北方IUP 的對比，探討早期現(xiàn)代人在歐亞大陸東部的擴(kuò)散過程[48-51]。也有學(xué)者立足于諸如投射工具、記憶系統(tǒng)（如裝飾品、雕像等）等反映舊石器時代晚期技術(shù)復(fù)雜性的遺存，通過其時空分布討論早期現(xiàn)代人在歐亞大陸北部的擴(kuò)散[52]。

除早期現(xiàn)代人的擴(kuò)散外，研究者也提出了較為晚近的現(xiàn)代人北方擴(kuò)散路線。通過周口店山頂洞遺址新的年代測定和裝飾品等遺物的對比分析，研究者曾提出在距今3.8～3.4萬年前的東亞也有一波現(xiàn)代人的擴(kuò)散，其與IUP所代表現(xiàn)代人群的擴(kuò)散不同[53]。更多的研究將晚近現(xiàn)代人擴(kuò)散的時間集中在了末次盛冰期及之后。早在二十一世紀(jì)初，金力等學(xué)者便以Y 染色體研究為基礎(chǔ)提出了晚近的北方擴(kuò)散路線[54]。其后學(xué)者發(fā)表相關(guān)成果，認(rèn)為在約1.8萬年前的末次盛冰期之后，來自西歐的現(xiàn)代人基因?qū)|亞現(xiàn)代人基因庫有著少量的貢獻(xiàn)[55]。對舊石器時代晚期稍晚材料的古DNA 研究也表明存在現(xiàn)代人晚近擴(kuò)散的北方路線。研究者對貝加爾湖周邊的Mal’ta、Afontova Gora-2等遺址的人類化石的古DNA研究表明，約2.4～1.7萬年前，他們與歐洲舊石器時代晚期的現(xiàn)代人有著更加緊密的遺傳聯(lián)系[56，57]。此外，Mal’ta遺址出土的2.4萬年前的文化遺存與歐洲舊石器時代晚期的格魯維特文化有著諸多相似之處[58]，如石器組合和人物雕像等。雖然它們之間的地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)相似遺存，但末次盛冰期晚近的現(xiàn)代人自西向東的擴(kuò)散是可能的。

在沿北方路線擴(kuò)散中，現(xiàn)代人曾與尼安德特人及新近發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人有著時空重合，故而這條線路上一個關(guān)鍵且十分引人注目的議題便是現(xiàn)代人與古老人群的互動關(guān)系。自2010 年以來，沿北方路線擴(kuò)散的現(xiàn)代人在擴(kuò)散過程中與其他古老型人類存在基因交流的證據(jù)逐漸被強(qiáng)化[19，20]。這也是近年來北方擴(kuò)散路線這一研究議題逐漸升溫的重要原因。

3 早期現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散的北方路線

從上文的簡單回顧可知，北方路線是一個頗為復(fù)雜的路線，涉及多個時段、多個人群和不同方向。即便就本文所關(guān)注的北方路線研究中現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散這一局部，其內(nèi)涵也是復(fù)雜的，涉及到了早期現(xiàn)代人的擴(kuò)散與融合（50～30 ka） 和較晚階段現(xiàn)代人擴(kuò)散與融合（30～10 ka）。本文重點(diǎn)概述早期現(xiàn)代人擴(kuò)散和融合這一問題的研究進(jìn)展，從人類化石、古DNA、考古等方面來總結(jié)相關(guān)證據(jù)（圖1）。

3.1 人類化石證據(jù)

與非洲和歐亞大陸南部相比，現(xiàn)代人在歐亞大陸北部出現(xiàn)的時間較晚，多在距今5萬年之后。除希臘的Apidima[59] 和法國的Mandrin[60] 洞穴遺址外，歐洲目前發(fā)現(xiàn)的最早現(xiàn)代人化石在距今4.5萬年左右[16， 61，62]。就本文所討論的中亞、北亞、東亞北部等區(qū)域而言，最早的現(xiàn)代人化石為發(fā)現(xiàn)于西西伯利亞平原的Ust’-Ishim 遺址，距今約4.5 萬年前，與亞歐大陸西部最早現(xiàn)代人出現(xiàn)的時間相當(dāng)。Ust’-Ishim遺址股骨的形態(tài)分析顯示其與舊石器時代晚期的現(xiàn)代人更為接近，而與尼安德特人的形態(tài)特點(diǎn)差別較大[46]。隨后，在距今約4萬年前，位于北京周口店的田園洞遺址出現(xiàn)早期現(xiàn)代人，對遺址人類化石的形態(tài)學(xué)研究表明，田園洞人表現(xiàn)出以現(xiàn)代人衍生性特征為主，但同時也保留了少量常見于晚期古老型智人的形態(tài)特征，以及一些屬于中間狀態(tài)的特征[63]。約3.8～3.4 萬年前的山頂洞人類化石也是早期現(xiàn)代人的代表，不同學(xué)者對山頂洞人類化石的研究有著不同的研究結(jié)果，新近的研究認(rèn)為山頂洞人在顱骨特征表現(xiàn)上比現(xiàn)代中國人更多的原始特征[64]。發(fā)現(xiàn)于蒙古東部的Salkhit 人類化石曾因具有較多的原始形態(tài)特征被解讀為與尼安德特人、直立人或早期智人相近[65]，但新近的古DNA 研究表明其為現(xiàn)代人，年代為約3.4～3.3 萬年前[66，67]。距今3.3萬年前，采集自黑龍江哈爾濱附近的人類化石在基因上也顯示出了與田園洞人相近的特點(diǎn)，應(yīng)為早期現(xiàn)代人。約3.1萬年前，位于俄羅斯遠(yuǎn)東的Yana RHS 遺址發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)代人化石[58]。

針對亞洲北部發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代人化石的形態(tài)對比研究并不多，Harvati曾通過對山頂洞遺址101號和103號頭骨與歐洲、西亞等地區(qū)的現(xiàn)代人化石進(jìn)行對比研究，認(rèn)為前者與歐洲舊石器時代晚期的人類化石形態(tài)特點(diǎn)接近，而不同于西亞早期現(xiàn)代人化石[68]。其他化石或因發(fā)現(xiàn)的材料較少、或因已有古DNA分析結(jié)果，形態(tài)對比研究少有開展。

3.2 古DNA證據(jù)所顯示的人群擴(kuò)散與融合

付巧妹等最早開展了亞歐大陸東部早期現(xiàn)代人化石的古DNA 研究。2013年，她所在的團(tuán)隊(duì)開展了田園洞遺址的古DNA 分析，發(fā)表了東亞第一個古人類基因組。研究表明，田園洞人表現(xiàn)出早期現(xiàn)代人的基因特征，且與當(dāng)今亞洲人和美洲土著人有著密切的血緣關(guān)系，而與現(xiàn)代歐洲人的祖先在遺傳上已經(jīng)分開，分屬不同的人群[69]；隨后，該團(tuán)隊(duì)又發(fā)表了Ust’-Ishim 股骨化石的古DNA數(shù)據(jù)，這個基因組分析表明他來自一個西歐和亞歐大陸東部現(xiàn)代人群分離之前的古人群，但這一個體所代表的人群并未對當(dāng)代的現(xiàn)代人產(chǎn)生基因貢獻(xiàn)[46]。2017年，付巧妹團(tuán)隊(duì)重新分析了田園洞人類化石的古DNA數(shù)據(jù)，在原有結(jié)論的基礎(chǔ)上她們進(jìn)一步認(rèn)為田園洞人與3.5萬年前生活在比利時的早期現(xiàn)代人（Goyet Q116-1） 更為接近，進(jìn)而指出歐亞大陸東西兩側(cè)的早期現(xiàn)代人可能有多次的分異，且認(rèn)為雖然田園洞人具有典型的東亞人群遺傳特征，但是并未直接對現(xiàn)今東亞人群做出遺傳貢獻(xiàn)[70]。這意味著田園洞人和東亞當(dāng)代人群有比田園洞人更古老的共同祖先。2021年，付巧妹團(tuán)隊(duì)發(fā)表的成果指出哈爾濱約3.3萬年前的AR33K個體與田園洞人的遺傳成分相似，并認(rèn)為在末次冰盛期前，田園洞人相關(guān)人群在東北亞廣泛分布[71]。俄羅斯遠(yuǎn)東Yana RHS 人類化石的古DNA 分析則表明，他們不同于以田園洞為代表的早期現(xiàn)代人群，而是與歐亞大陸西部狩獵采集人群乃至當(dāng)今歐亞大陸西部人群有著緊密的遺傳聯(lián)系[57]。蒙古東部Salkhit 遺址發(fā)現(xiàn)的約3.4 萬年前的現(xiàn)代人化石古DNA 分析表明，相對于田園洞人，Salkhit 個體所代表的人群共享了更多的歐亞大陸西部祖先人群的基因，研究者認(rèn)為Salkhit 個體可能受到了Yana 古人群的影響[67]。蒙古與俄羅斯遠(yuǎn)東人類化石的古DNA分析，預(yù)示著他們在歐亞大陸東西部人群分離后曾受到更多的歐亞大陸西部基因的影響。

研究者對這一階段早期現(xiàn)代人化石的研究揭示出了早期現(xiàn)代人擴(kuò)散中與古老人群的復(fù)雜融合歷史。雖然早期現(xiàn)代人與尼安德特人存在融合的這一觀點(diǎn)由古人類學(xué)家在研究羅馬尼亞等地的人類化石時便曾得出[72]，但直到2010 年古DNA 證據(jù)的發(fā)表后[13]，這一現(xiàn)象才被當(dāng)做事實(shí)為絕大多數(shù)學(xué)者所認(rèn)可。與之同時，丹尼索瓦人在西伯利亞阿爾泰地區(qū)得以確認(rèn)[14]，隨后的古DNA 研究揭示出了丹尼索瓦人、尼安德特人、早期現(xiàn)代人基因的復(fù)雜交流歷史。近年來，大量針對早期現(xiàn)代人與古老人群融合的成果發(fā)表，基因混合的次數(shù)、比例等細(xì)節(jié)不斷被改寫，暗示古老型人類與現(xiàn)代人的混合是頻繁且復(fù)雜的[13-20]。具體到東亞，無論是早期現(xiàn)代人化石還是當(dāng)代人，皆保留一定的丹尼索瓦人和尼安德特人的基因成分[46，67，70，73-75]。然而，無論是田園洞人還是來自黑龍江的AR33K，其保存的古老型人群的DNA 并不高于當(dāng)今人群中所遺留的比例[70，71]，這一現(xiàn)象不同于相近時代的歐洲。這在一定程度上說明現(xiàn)代人與古老人群的基因混合可能并未發(fā)生在東亞，而是發(fā)生在歐亞大陸的西部。

近年來，古DNA證據(jù)不斷累積，但受制于距今約5～3萬年亞歐大陸東部發(fā)現(xiàn)的人類化石較少，處在這一階段的證據(jù)仍有限。即便如此，目前的證據(jù)仍顯示出距今約5～3萬年間亞歐大陸人群結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，多個早期現(xiàn)代人群體曾同時存在[71，76，77]，僅在亞洲東部便有以Ust’-Ishim 為代表的群體、以田園洞和AR33K 為代表的群體、以Yana 為代表的群體；同時還包括一些雜交群體，如以Salkhit 為代表的群體顯示出田園洞人群和Yana人群的混合（圖1）。這些復(fù)雜的早期現(xiàn)代人群體之間的關(guān)系及其他們與當(dāng)代人群的關(guān)系也反映早期現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散的復(fù)雜性。首先，Ust’-Ishim、田園洞、AR33K 等化石的古DNA 研究顯示，距今4.5～4萬年前，向東亞擴(kuò)散的現(xiàn)代人已經(jīng)與歐洲的早期現(xiàn)代人分離，這可能是因?yàn)樗麄兪欠謩e擴(kuò)散出來的，而非先到達(dá)西歐再往東亞擴(kuò)散，反之亦然。其次，西伯利亞東北部Yana 所代表的古北部西伯利亞人群擁有大約71% 與歐洲祖源相關(guān)成份，與田園洞所代表的人群差別較大，這表明歐亞大陸西部現(xiàn)代人更多的基因注入，預(yù)示著這一階段復(fù)雜人群擴(kuò)散和融合事件。

3.3 考古證據(jù)

如前文所述，早期學(xué)者常將舊石器時代晚期遺存的出現(xiàn)作為現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散北方路線的證據(jù)，山頂洞遺址、東北亞地區(qū)的石葉遺存等成為不少學(xué)者在人類擴(kuò)散圖上標(biāo)注北方路線的依據(jù)。長期以來，學(xué)者們通常將亞歐大陸東部發(fā)現(xiàn)的石葉類遺存歸屬為同一類遺存，在討論此類技術(shù)出現(xiàn)時分為兩種觀點(diǎn)：本地起源[78] 和亞歐大陸西部影響[79，80]。Brantingham 等首先在亞歐大陸東部含石葉的遺存中認(rèn)定了IUP遺存，代表地點(diǎn)如西伯利亞的Kara Bom、蒙古的Chikhen Agui 和中國的水洞溝遺址第1 地點(diǎn)[81]。這一石制品組合以同時存在勒瓦婁哇和似棱柱狀石核剝片理念生產(chǎn)石葉為主要特點(diǎn)，石器組合常見舊石器時代晚期的端刮器、雕刻器等。他們在研究中將具有勒瓦婁哇技術(shù)特點(diǎn)的石核稱為扁臉石核（flat-face core），其后也有學(xué)者將之描述為寬面石核（broad-face core）[82]。Zwyns 等更加系統(tǒng)地分析IUP 的剝片方法，提出東亞IUP 的關(guān)鍵特點(diǎn)在于不對稱石核對向剝離石葉及以雕刻器石核為主剝離小石葉；石器類型方面則不同區(qū)域各有特點(diǎn)[83-85]。在蒙古北部、貝加爾地區(qū)、中國北方以及西伯利亞阿爾泰地區(qū)開展工作的學(xué)者通過新的發(fā)掘及已有石制品的研究不斷豐富著歐亞大陸東部IUP 的內(nèi)涵，包括推前IUP 遺存在各區(qū)域的年代、深化IUP 石核剝片技術(shù)的研究、豐富IUP 遺存的種類、探討IUP 遺存與同時段其他石制品遺存的關(guān)系等[86-97]。

雖然IUP 遺址少有人類化石共存，但保加利亞Bacho Kiro 洞穴的研究表明此區(qū)域的IUP 與早期現(xiàn)代人化石共出[16]。具體到亞歐大陸東部，因與早期現(xiàn)代人出現(xiàn)的時間重疊、出土具有行為現(xiàn)代性特征的文化遺物（如裝飾品）等，學(xué)者們也通常認(rèn)為IUP 的文化遺存與早期現(xiàn)代人相關(guān)。故而，在IUP 技術(shù)擴(kuò)散的基礎(chǔ)上，學(xué)者們明確提出了現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散的北方路線[48-50，90]。由于西伯利亞阿爾泰地區(qū)出現(xiàn)的此類遺存最早，自然而然便成了亞歐大陸東部IUP 技術(shù)/ 早期現(xiàn)代人的源頭。當(dāng)然，也有學(xué)者通過對烏茲別克斯坦、阿爾泰等區(qū)域發(fā)現(xiàn)的舊石器時代中期和IUP 遺存的研究認(rèn)為這一技術(shù)可能存在本地演化的可能性，而非外來[98，99]。

雖然絕大多數(shù)學(xué)者都同意阿爾泰地區(qū)、蒙古、貝加爾、中國北方等地區(qū)的IUP 具有技術(shù)上的聯(lián)系，將其看作同一個技術(shù)綜合體，但他們根據(jù)年代早晚和相關(guān)技術(shù)細(xì)節(jié)提出了IUP 技術(shù)在亞洲北部擴(kuò)散的不同模型（圖1）。Goebel曾提出早期現(xiàn)代人的北方擴(kuò)散是從西亞開始繼而沿中亞向東亞擴(kuò)散[45，47]，這主要基于不同區(qū)域IUP/UP 遺存出現(xiàn)的時間先后關(guān)系。Zwyns 基本認(rèn)同此種觀點(diǎn)，但也注意到了西伯利亞阿爾泰地區(qū)與西亞地區(qū)之間廣大區(qū)域IUP分布的空白[48]。Rybin 等重新測定了阿爾泰地區(qū)IUP 經(jīng)典遺址Kara-Bom 的年代后，認(rèn)為遺址第一階段的IUP 遺存出現(xiàn)在約4.9 萬年前，與黎凡特地區(qū)同類遺存的時代接近，進(jìn)而認(rèn)為西伯利亞阿爾泰地區(qū)也可能是IUP 的源頭，應(yīng)重新思考其從西亞直接擴(kuò)散到阿爾泰地區(qū)的可能性[51]。具體到中國北方，不少學(xué)者根據(jù)以水洞溝第1 地點(diǎn)為代表的IUP 遺存（距今約41 ka）晚于蒙古北部、貝加爾地區(qū)等（距今約45 ka），認(rèn)為IUP遺存自阿爾泰先向東擴(kuò)散，進(jìn)而南下到達(dá)水洞溝等區(qū)域[48，96，100]。然而上述推斷主要立足于測年數(shù)據(jù)的早晚。

本文作者與合作者開展了水洞溝遺址第1 地點(diǎn)以及西北地區(qū)部分地表采集的石制品的技術(shù)分析，通過對石核準(zhǔn)備、臺面修理和剝片面維護(hù)、剝片、石器加工等不同石制品生產(chǎn)階段行為決策的分解與提取，重建了中國北方IUP 階段古人類的技術(shù)知識體系。通過與俄羅斯西伯利亞阿爾泰地區(qū)、外貝加爾地區(qū)、蒙古北部地區(qū)相關(guān)IUP 遺址石制品技術(shù)的對比，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)存在一定的區(qū)域技術(shù)特點(diǎn)，但總體上水洞溝第1 地點(diǎn)的石制品技術(shù)與西伯利亞阿爾泰地區(qū)更為接近；相較而言，其與蒙古北部和外貝加爾地區(qū)有一定差別。結(jié)合年代學(xué)證據(jù)，我們提出亞歐大陸東部地區(qū)IUP 石葉技術(shù)的擴(kuò)散是多路線模式，認(rèn)為阿爾泰地區(qū)的IUP 技術(shù)大致同時沿著不同的擴(kuò)散路線到達(dá)蒙古北部、貝加爾地區(qū)和中國的西北地區(qū)[92]。GIS（Geographic Information System） 最小路徑模擬結(jié)果顯示，亞歐大陸東部IUP 多路線擴(kuò)散的模式是可能的[49]。

近期，研究者發(fā)表了山西峙峪遺址的新研究，并將之歸屬到了IUP組合之中[101]。研究者對1963 年發(fā)掘獲得的文化遺物進(jìn)行研究，認(rèn)為該遺址的石制品具有勒瓦婁哇技術(shù)特點(diǎn)，主要表現(xiàn)為存在勒瓦婁哇三角形石片（Levallois Point），且含有結(jié)構(gòu)性石葉（Volumetricblade） 剝片產(chǎn)品，新的年代測定顯示遺址文化層距今約4.5 萬年。遺址的部分石制品確實(shí)顯示出了臺面修理等技術(shù)特點(diǎn)，但它們與水洞溝第1 地點(diǎn)或者蒙古、西伯利亞的IUP 組合差別較大，如峙峪石制品并未出現(xiàn)高頻率修理臺面的大石葉以及反映不對稱開發(fā)剝片面的石核剝片特點(diǎn)。當(dāng)然，由于當(dāng)時發(fā)掘的15000 余件石制品目前僅剩余750 件，不完整的材料基礎(chǔ)也可能是造成上述現(xiàn)象的原因。

4 討論

上文的概述表明早期現(xiàn)代人北方擴(kuò)散的復(fù)雜性，下文我們將從以下幾個方面討論這一路線研究中存在的問題并對相關(guān)問題進(jìn)行展望。

4.1 擴(kuò)散路線空間和時間上連綴的緊迫性

目前學(xué)者們雖提出了早期現(xiàn)代人沿歐亞大陸北部向東亞擴(kuò)散的路線，然而這條路線依然是不完整的。就古人類化石和古DNA 證據(jù)而言，目前這一階段僅有六處遺址具有人類化石或古DNA證據(jù)，且各個遺址在空間上存在空白。雖然學(xué)者們通常認(rèn)為西伯利亞阿爾泰地區(qū)的IUP 由歐亞大陸西部，如西亞等地區(qū)擴(kuò)散而來[45，47，48]，但中亞廣大的地區(qū)少有IUP 遺存發(fā)現(xiàn)[85，102]。與之類似，西伯利亞阿爾泰地區(qū)與蒙古北部、中國西北等區(qū)域也存在著IUP 遺存分布的空白。進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查和發(fā)掘填補(bǔ)這些空白區(qū)域是我們連綴早期現(xiàn)代人或IUP技術(shù)擴(kuò)散路線的基礎(chǔ)。根據(jù)GIS 最小路徑模型的分析，內(nèi)蒙古中西部、甘肅河西走廊和新疆北部地區(qū)是古人類擴(kuò)散時可能采取的路徑[49]，故而就中國西北地區(qū)而言，系統(tǒng)開展這些區(qū)域的舊石器時代考古調(diào)查是彌補(bǔ)中國地區(qū)IUP 分布空白區(qū)域的關(guān)鍵。

從人類化石和考古證據(jù)看，沿北方路線擴(kuò)散的早期現(xiàn)代人還有著時間或者演化過程上的缺環(huán)。從古DNA的分析可知，以Ust’-Ishim為代表的人群和以田園洞、AR33K為代表的人群應(yīng)屬不同的人群。前者是一支滅絕的早期現(xiàn)代人群體，后者雖屬具有東亞人群遺傳特點(diǎn)的古人群，但其并未對當(dāng)今人類做出基因貢獻(xiàn)。如有學(xué)者所推測的一樣，Ust’-Ishim可能代表IUP技術(shù)人群[46]，那么中國出現(xiàn)的IUP技術(shù)產(chǎn)品很可能并非是以田園洞人為代表的人群所生產(chǎn)，而是另有其人。同時，雖然田園洞、AR33K都沒有考古遺存共存，但存在于同一時段的山頂洞遺址則有著大量的考古遺存，可從考古學(xué)角度給予一定的啟示。山頂洞遺址出土石制品數(shù)量不多（n=25），未顯示出任何IUP 技術(shù)的特點(diǎn)， 遺址出土了大量的裝飾品，IUP遺址雖然也包含裝飾品等文化遺存，但如山頂洞這樣存在類型豐富、數(shù)量眾多裝飾品者卻少見。這在一定程度上說明，山頂洞出土的文化遺存與IUP技術(shù)組合有著較大的區(qū)別。本文作者等曾推測山頂洞所代表的人群是現(xiàn)代人沿北方路線擴(kuò)散到東亞的人群[53]。如果此種推斷屬實(shí)，那從出現(xiàn)時間到文化遺存上的差異，都暗示這一擴(kuò)散與IUP 所代表的人群擴(kuò)散不是同一波擴(kuò)散。

此外，IUP在中國西北的存在是一個短時現(xiàn)象，目前的證據(jù)僅集中在水洞溝等中國西北區(qū)域，且存續(xù)的時段相對較短。以水洞溝地區(qū)為例，這一類型的遺存被其后在此處出現(xiàn)的簡單石核石片遺存所代替[93，103]。從更大的區(qū)域看，IUP技術(shù)并未有后續(xù)的發(fā)展，中國北部乃至蒙古地區(qū)其后的遺存多顯示出了石核石片技術(shù)特點(diǎn)[93，104]。這些線索也從一個側(cè)面顯示IUP所代表的人群很可能未在東亞區(qū)域存續(xù)下來，應(yīng)屬于一個滅絕的早期現(xiàn)代人群體。因而將IUP 與Ust’-Ishim等滅絕的早期現(xiàn)代人群體相關(guān)聯(lián)是合乎邏輯的推斷。不可否認(rèn)，特定石制品組合與特點(diǎn)人群相聯(lián)系本身便是困難的，關(guān)于IUP生產(chǎn)者的推斷仍需要更多證據(jù)的支撐。

無論是地域上的空白，還是時間上的缺環(huán)，開展系統(tǒng)的調(diào)查和發(fā)掘是解決這些問題的關(guān)鍵。以往中國西北地區(qū)、中亞等區(qū)域開展的舊石器時代考古工作較少，因?yàn)檫@些區(qū)域面積廣大、部分區(qū)域剝蝕嚴(yán)重致使第四紀(jì)沉積較少、自然環(huán)境惡劣，這無疑給調(diào)查增加了難度。新近開展的河西走廊武威地區(qū)的舊石器時代考古調(diào)查顯示，該地區(qū)河流出山口位置埋藏著豐富的舊石器時代遺存[105]，雖然相關(guān)遺址尚未發(fā)現(xiàn)具有IUP 技術(shù)特點(diǎn)的遺存，但埋藏較為豐富的石制品為后續(xù)的調(diào)查提供了基礎(chǔ)。

4.2早期現(xiàn)代人北方擴(kuò)散的機(jī)制

古人類為何擴(kuò)散是一個難以準(zhǔn)確回答的問題，然而相對容易確定的一點(diǎn)是什么原因促成了相關(guān)的擴(kuò)散。早期現(xiàn)代人在約19 萬年前便到達(dá)了西亞地區(qū)[106]，其后在距今10 萬年前后也較為繁盛[107]，而直到距今約5 萬年之后才開始成功擴(kuò)散到歐洲、中亞、西伯利亞等區(qū)域。早期現(xiàn)代人進(jìn)入歐洲大陸的滯后很可能與尼安德特人等古老型人類的阻礙有關(guān)[108]。因材料較少，早期現(xiàn)代人從西亞擴(kuò)散到西伯利亞等區(qū)域的機(jī)制少有學(xué)者探討。本文作者與合作者依據(jù)IUP 遺存在東亞的時空分布特點(diǎn)，探討了早期現(xiàn)代人從西伯利亞阿爾泰等區(qū)域擴(kuò)散到東亞的機(jī)制[93]。

我們對距今6-2萬年間的石制品組合進(jìn)行了綜合研究，發(fā)現(xiàn)以勒瓦婁哇石葉和棱柱狀石葉為特點(diǎn)的IUP 遺存主要分布在西伯利亞、蒙古北部、貝加爾地區(qū)以及中國的西北，其與中國華北等區(qū)域的簡單石核石片技術(shù)組合形成了一條明顯的分布界限，這一界限大致與400mm 等降水量線相重疊。這一現(xiàn)象也為其他學(xué)者所注意[109]。我們認(rèn)為西北地區(qū)相對低的遺址分布密度可能指示了較低的人口密度，這意味著西北地區(qū)具有廣闊的生存空間；而在距今4～3 萬年，西北地區(qū)相對溫濕的環(huán)境使得原本沙漠廣布的情況有所改善，資源斑塊有可能連接成可供人類擴(kuò)散的路線。這兩點(diǎn)為新人群進(jìn)入到中國西北地區(qū)提供了條件。與西北地區(qū)不同，華北地區(qū)等中國北部的東側(cè)自早更新世便有人類生存，遺址數(shù)量多暗示人群密度較大，可能阻礙了新人群的繼續(xù)東擴(kuò)，新遷入的人群要么融入到了本地人群中而使得我們未能看到明顯的考古學(xué)信號，要么滅絕，要么又遷回到了他們原先生活的區(qū)域。這一人口- 生態(tài)模型也為其他學(xué)者所采用[110]。當(dāng)然這一模型仍存在問題，比如我們前面提到的西北地區(qū)原有的舊石器時代考古工作較少，較少的遺址數(shù)量也許并非實(shí)情，而是考古工作程度所導(dǎo)致的。

相對暖濕的氣候是促成或者助力IUP技術(shù)/ 早期現(xiàn)代人沿北方路線成功擴(kuò)散的常用解釋[111，112]。近期，Schichi 等學(xué)者根據(jù)貝加爾湖的孢粉分析重建了該區(qū)域距今8 萬年以來的植被變化，并指出在距今4.5萬年前后氣候的改善與林地的擴(kuò)張使得早期現(xiàn)代人向貝加爾地區(qū)擴(kuò)散變得比較容易[111]。Saltré 等學(xué)者則結(jié)合環(huán)境、考古和基因證據(jù)，模擬早期現(xiàn)代人在歐亞大陸北部的擴(kuò)散路線，提出溫度、降水、離河流遠(yuǎn)近、生態(tài)帶等環(huán)境因素是致使現(xiàn)代人選擇相關(guān)擴(kuò)散路線的主要原因[112]。環(huán)境無疑對人類的擴(kuò)散有著重要的影響，然而采用環(huán)境視角闡釋人群或技術(shù)擴(kuò)散需要與遺址時空分布特點(diǎn)互相印證。舉例而言，“氣候轉(zhuǎn)暖導(dǎo)致擴(kuò)散通道開放”這一解釋僅在通道出發(fā)一端的考古材料遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于通道另一端時才更加有效。4.9 萬年前， IUP 技術(shù)在阿爾泰地區(qū)出現(xiàn)，考慮到與蒙古北部、貝加爾地區(qū)的距離，數(shù)千年后該技術(shù)才傳播到這個區(qū)域是可以理解的。尤其當(dāng)我們看不到寒冷環(huán)境阻礙人群擴(kuò)散相關(guān)證據(jù)的時候，僅依賴約4.5 萬年前貝加爾地區(qū)的環(huán)境暖濕和IUP 出現(xiàn)在此的時間重疊，便推斷是暖濕環(huán)境促成了早期現(xiàn)代人的擴(kuò)散這一點(diǎn)值得進(jìn)一步探討。

4.3 單次抑或多次沿北方路線的擴(kuò)散

研究歐亞大陸東部地區(qū)IUP 遺存的學(xué)者普遍認(rèn)可這一技術(shù)自西向東擴(kuò)散，然而IUP技術(shù)到達(dá)東亞后是否繼續(xù)演化這一點(diǎn)并不明確。在西伯利亞阿爾泰地區(qū)，IUP 與其后的舊石器時代晚期早段（Early Upper Paleolithic） 有著一定的區(qū)域性連續(xù)演化特點(diǎn)[99]。但如本章第一節(jié)所說，中國北方IUP 出現(xiàn)后（距今40～30 ka） 我們尚未發(fā)現(xiàn)具有明確舊石器時代晚期石葉技術(shù)特點(diǎn)的遺存，而多見石核石片技術(shù)遺存，如寧夏水洞溝地區(qū)。蒙古地區(qū)存在類似的現(xiàn)象[104]。目前的證據(jù)顯示，IUP 及其所代表的人群并未在東亞持續(xù)演化。

然而，該區(qū)域其后的文化遺存卻指示了現(xiàn)代人新的擴(kuò)散過程。如前文所述，周口店山頂洞遺址的現(xiàn)代人便可能是晚于IUP 遺存所代表人群的另一次擴(kuò)散；距今約3.1 萬年的Yana 古人群接受了更多來自歐亞大陸西部現(xiàn)代人群的基因；貝加爾地區(qū)約2.4 萬年前的馬耳他遺址，無論是古DNA還是考古證據(jù)，都顯示其與歐洲舊石器時代晚期有諸多相似之處。結(jié)合多方面的線索推測，以IUP 為代表的早期現(xiàn)代人之后，仍有從北方路線擴(kuò)散而來的現(xiàn)代人及其文化。當(dāng)然晚更新世晚期這一路線上人群或技術(shù)的擴(kuò)散也不僅僅只有自西向東的過程，有學(xué)者根據(jù)壓制剝片出現(xiàn)的早晚關(guān)系推斷壓制剝片技術(shù)的擴(kuò)散是一個自東向西的擴(kuò)散過程[113]，但目前還不確定這一擴(kuò)散是否與特定人群的擴(kuò)散相關(guān)。

總體而言，即便是僅涉及現(xiàn)代人及其相關(guān)的擴(kuò)散，北方路線也是一個具有多時段、雙方向的擴(kuò)散路線，充分表明了這一路線在舊石器時代便起到了溝通歐亞大陸兩端的關(guān)鍵作用。北方路線呈現(xiàn)出多階段擴(kuò)散的復(fù)雜性，這提示我們在討論現(xiàn)代人北方擴(kuò)散路線或者相關(guān)石器技術(shù)的擴(kuò)散時應(yīng)分時段地看待問題，而不宜大而化之的籠統(tǒng)討論。此外，不可否認(rèn)的是，亞洲北部這一廣大區(qū)域的研究材料仍不完善，北方路線上人類互動細(xì)節(jié)仍有待揭示。

4.4 早期現(xiàn)代人的適應(yīng)生存策略

Dennell在討論早期現(xiàn)代人向東亞的擴(kuò)散時強(qiáng)調(diào)地理參數(shù)的關(guān)鍵影響，認(rèn)為亞洲北部的山地和沙漠等地理單元很可能會是人類擴(kuò)散的障礙，使得北方路線上的擴(kuò)散變得不那么容易[114]。Robert等學(xué)者通過對現(xiàn)代人及其他古老人群生存區(qū)域和占據(jù)環(huán)境的分析，提出現(xiàn)代人是能夠適應(yīng)多種環(huán)境的“通才專才（generalist specialist）”[115]。北方擴(kuò)散路線上的地理單元豐富多樣，涵蓋了山地、高原、沙漠、草原等各種類型的環(huán)境，開展這一區(qū)域人類適應(yīng)方式的研究，對于理解不同地理單元對人類擴(kuò)散的影響以及早期現(xiàn)代人如何發(fā)展出多面適應(yīng)能力等具有重要作用。然而受制于已有材料的限制（如絕大多數(shù)IUP 遺址少見動物化石的保存），該區(qū)域早期現(xiàn)代人在不同區(qū)域適應(yīng)生存策略的細(xì)節(jié)不甚明確。但挑戰(zhàn)與機(jī)遇是并存的，成功穿越這些地區(qū)已經(jīng)說明早期現(xiàn)代人具有較強(qiáng)的適應(yīng)彈性，進(jìn)一步開展這一區(qū)域多樣自然環(huán)境與人類適應(yīng)方式關(guān)系的研究是今后北方路線研究的重點(diǎn)。

雖然目前的年代數(shù)據(jù)仍不完善，但相對而言IUP 遺存分布集中區(qū)的最早年代數(shù)據(jù)是比較接近的，基本都分布在距今5～4.5 萬年，這與Saltré 等學(xué)者結(jié)合環(huán)境、考古和基因證據(jù)模擬的歐亞大陸各地區(qū)出現(xiàn)現(xiàn)代人的時間基本一致[112]。無論是認(rèn)可IUP 遺存從西亞沿中亞擴(kuò)散到東亞，還是僅僅認(rèn)可其中的一部分（如從西伯利亞阿爾泰地區(qū)擴(kuò)散到蒙古北部、中國北方等區(qū)域），早期現(xiàn)代人無疑在一個相對短暫的時間段內(nèi)在廣闊的亞歐大陸完成了擴(kuò)散過程。有學(xué)者提出歐亞草原帶可能是這一迅速擴(kuò)散過程的關(guān)鍵支撐[112，116]，已發(fā)展起來的對草原環(huán)境的適應(yīng)，使得早期現(xiàn)代人在同類型生態(tài)環(huán)境間的擴(kuò)散事半功倍。如果這一推斷合理，我們在中國尋找新的IUP 遺存時便應(yīng)格外關(guān)注草原區(qū)域的調(diào)查，如新疆、內(nèi)蒙古等的草原地區(qū)。

5 結(jié)語

現(xiàn)代人起源的假說仍有爭論，且這種爭論很可能還會長期存在。然而無論何種假說，現(xiàn)代人的擴(kuò)散及其與其他古老型人類的交流是不爭的事實(shí)，在此現(xiàn)狀下，探討現(xiàn)代人的擴(kuò)散過程便十分必要。學(xué)者們提出了產(chǎn)生自非洲的現(xiàn)代人群體向東亞擴(kuò)散的南方和北方路線，且兩條路線開始的時間不同，每條路線可能也都是多時段的，這充分說明了現(xiàn)代人的形成是一個復(fù)雜的過程。就早期現(xiàn)代人向東亞擴(kuò)散的北方路線而言，人類化石、年代、古DNA以及考古證據(jù)鏈相對清晰，但不可否認(rèn)，無論空間還是時間，這一擴(kuò)散路線仍有不少缺環(huán)，因而在空白區(qū)域開展系統(tǒng)的調(diào)查和發(fā)掘是解決這些問題的關(guān)鍵所在。在討論IUP或者其他相關(guān)技術(shù)擴(kuò)散時，開展更為詳細(xì)的技術(shù)對比分析迫在眉睫，僅僅依靠年代早晚構(gòu)建擴(kuò)散方向或者路徑是應(yīng)謹(jǐn)慎的。舊石器時代晚期亞洲北方可能有著多次的人群擴(kuò)散過程，故而在以石器技術(shù)等物質(zhì)文化資料為基礎(chǔ)討論擴(kuò)散時應(yīng)該分階段細(xì)化討論，而非將這一時段的復(fù)雜性簡單化。這就意味著重建中國北方舊石器時代晚期的文化序列仍是我們工作的重中之重，在更為精細(xì)的文化或者技術(shù)演化框架的基礎(chǔ)上，我們才能更好地發(fā)現(xiàn)問題，進(jìn)而尋找解決問題的辦法。

總之，現(xiàn)代人的起源與擴(kuò)散皆為復(fù)雜過程，單一的替代假說早無立足之地，融合成為現(xiàn)代人形成的關(guān)鍵詞。在此背景下，揭示不同區(qū)域早期現(xiàn)代人的生存適應(yīng)特點(diǎn)，并探討不同區(qū)域早期現(xiàn)代人之間、早期現(xiàn)代人與古老型人群的互動，是目前學(xué)術(shù)界的重要任務(wù)。

致謝：感謝《人類學(xué)學(xué)報》的邀請，感謝裴樹文研究員的督促和鼓勵，感謝中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所邢松研究員、劉逸宸副研究員和吉林大學(xué)考古學(xué)院權(quán)乾坤博士提供部分資料并參與相關(guān)問題的討論。感謝兩位審稿人提出的修改意見。謹(jǐn)以此文紀(jì)念裴文中院士誕辰一百二十周年及北京猿人第一個頭蓋骨發(fā)現(xiàn)95周年。