摘要： 【目的】探討B(tài)MP6 基因多態(tài)性對(duì)粵西卷羽雞生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀的影響。【方法】以120 只粵西卷羽雞為試驗(yàn)材料，對(duì)BMP6 基因外顯子設(shè)計(jì)特異性擴(kuò)增引物，采取PCR 產(chǎn)物直接測(cè)序法分析SNP 位點(diǎn)，利用單因素方差分析對(duì)SNP 位點(diǎn)基因型與生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析?！窘Y(jié)果】在BMP6 基因外顯子區(qū)域共檢測(cè)到7 個(gè)SNP 位點(diǎn)，其中，g.64185950 Tgt;C、g.64195411 Ggt;A 和g.64195613 Cgt;T 處于編碼區(qū)，均為同義突變。Hardy-Weinberg 平衡檢驗(yàn)結(jié)果顯示，g.64195833 Tgt;A 在粵西卷羽雞群體中顯著偏離Hardy-Weinberg 平衡（Plt;0.05）?；蛐团c生長(zhǎng)性狀關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明：在公雞中，g.64195613 Cgt;T 位點(diǎn)CC 基因型脛長(zhǎng)顯著高于TT 基因型（Plt;0.05）；在母雞中，g.64195411 Ggt;A 位點(diǎn)AA 基因型龍骨長(zhǎng)顯著高于AG 基因型（Plt;0.05），g.64196373 Tgt;C 位點(diǎn)CC 基因型脛長(zhǎng)極顯著高于CT 基因型（Plt;0.01），g.64196735 Tgt;C 位點(diǎn)CT 基因型脛長(zhǎng)顯著高于TT 基因型（Plt;0.05）?；蛐团c屠宰性狀關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明：在公雞中，g.64196735 Tgt;C 位點(diǎn)CC 基因型活體質(zhì)量顯著高于CT 基因型（Plt;0.05）；在母雞中，g.64195613 Cgt;T 位點(diǎn)CC 基因型腹脂率顯著高于CT 基因型（Plt;0.05），g.64196373 Tgt;C 位點(diǎn)CC 基因型半凈膛率顯著高于CT 基因型（Plt;0.05）?！窘Y(jié)論】BMP6 基因多態(tài)性與粵西卷羽雞的部分生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀相關(guān)，可作為粵西卷羽雞標(biāo)記輔助選擇的候選基因。

關(guān)鍵詞： 粵西卷羽雞；BMP6 基因；生長(zhǎng)性狀；屠宰性狀；單核苷酸多態(tài)性；關(guān)聯(lián)分析

中圖分類號(hào)： S831 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1001-411X（2024）04-0477-10

骨形態(tài)發(fā)生蛋白（Bone morphogenetic protein，BMP） 家族是轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β（Transforming growthfactor-β） 超家族成員。1965 年，Urist[1] 從脫鈣骨基質(zhì)提取物中發(fā)現(xiàn)一種能夠讓間充質(zhì)細(xì)胞定向分化為成骨細(xì)胞且能促進(jìn)骨形成的活性蛋白，并將其命名為BMP。到目前為止，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的BMP 家族成員已超過(guò)20 種[2]。在BMP 家族中，除BMP1 外，其他成員均屬于TGF-β 家族，具有促進(jìn)骨形成的作用[3]。1990 年，Celeste 等[4] 從人的胎盤cDNA 文庫(kù)中分離得到的hBMP6 克隆具有BMP 家族成員的特征，從而將該基因命名為BMP6。BMP6 基因在多種組織中發(fā)揮功能。A r n d t 等[ 5 ] 通過(guò)比較BMP6?/?和野生型小鼠的肝臟中BMP6 基因的表達(dá)差異，發(fā)現(xiàn)BMP6 基因的缺失會(huì)導(dǎo)致肝組織或干細(xì)胞損傷。Yung 等[6] 通過(guò)定量分析牛主動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞中的BMP6 基因及各種配體的表達(dá)量發(fā)現(xiàn)BMP6 基因與氧化低密度脂蛋白（Oxidized lowdensity lipoprotein， oxLDL） 基因獨(dú)立而協(xié)同地誘導(dǎo)成骨分化和鈣化。BMP6 基因在動(dòng)物的生殖系統(tǒng)中也發(fā)揮著重要作用，Ma 等[7] 研究發(fā)現(xiàn)，BMP6 基因在雌性卵巢中的表達(dá)水平顯著高于在雄性睪丸中的表達(dá)。Toma 等[8] 研究發(fā)現(xiàn)BMP6 基因能夠影響卵泡的成熟并進(jìn)一步影響動(dòng)物生殖系統(tǒng)。

雞BMP6 基因（GenBank：NC_052533.1） 定位于2 號(hào)常染色體上，基因全長(zhǎng)85 848 bp，擁有7 個(gè)外顯子，外顯子全長(zhǎng)2 988 bp。Ye 等[9] 和Lu 等[10]研究發(fā)現(xiàn)，BMP6 參與了軟骨細(xì)胞的增殖過(guò)程。外源性雞BMP6 蛋白能顯著促進(jìn)雞顆粒細(xì)胞的增殖[ 1 1 ]。此外，Regassa 等[12] 研究發(fā)現(xiàn)，BMP6 基因參與了脂肪的形成過(guò)程。而雞BMP6 基因多態(tài)性研究較少。姚國(guó)瑜[13] 以金寨黑雞為研究材料，擴(kuò)增了BMP6基因的7 個(gè)外顯子后發(fā)現(xiàn)外顯子4 上存在1 個(gè)A76150G 突變位點(diǎn)，且該突變位點(diǎn)與金寨黑雞的體質(zhì)量有顯著的相關(guān)性。目前，關(guān)于BMP6 基因多態(tài)性的研究更多集中在羊品種上。肖朝庭等[ 1 4 ]以不同綿羊品種為試驗(yàn)材料，擴(kuò)增BMP6 基因的外顯子5、6 和7，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其沒(méi)有多態(tài)性；儲(chǔ)明星等[ 1 5 ] 以不同山羊品種為試驗(yàn)材料， 同樣擴(kuò)增BMP6 基因的外顯子5、6 和7，未發(fā)現(xiàn)多態(tài)位點(diǎn)，這可能是由于BMP6 基因外顯子5、6 和7 序列在羊品種中比較保守?？梢钥闯觯诓煌锓N中，同一基因不同位點(diǎn)的堿基突變所產(chǎn)生的影響也是有差異的。

粵西卷羽雞別稱麒麟雞，因其羽毛向上翻卷而得名，是產(chǎn)于粵西茂名、湛江一帶的廣東省地方特色品種，其羽毛、腳和皮均呈黃色，具有典型的三黃雞特征。該品種具有耐粗飼、抗病性強(qiáng)、體型大、成活率以及屠宰率高的特點(diǎn)[16?17]。目前，關(guān)于BMP6基因在廣東地方品種粵西卷羽雞的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以粵西卷羽雞為研究對(duì)象，構(gòu)建DNA 混合池，PCR 擴(kuò)增BMP6 基因外顯子序列，通過(guò)直接測(cè)序法篩選SNP 位點(diǎn)，并對(duì)篩選出的SNP 位點(diǎn)進(jìn)行群體遺傳學(xué)、連鎖不平衡分析，旨在篩選出粵西卷羽雞生長(zhǎng)性狀以及屠宰性狀的分子遺傳標(biāo)記，為今后地方品種粵西卷羽雞的分子選育和品種改良提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物的飼養(yǎng)管理及樣品采集

以120 只粵西卷羽雞（公母各半） 為研究對(duì)象，參照肉雞的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行飼喂，試驗(yàn)期間自由采食、飲水，飼喂至90 日齡，測(cè)定并記錄其體質(zhì)量、體尺（龍骨長(zhǎng)、脛長(zhǎng)和脛圍）。同時(shí)選取60 只（公母各半） 測(cè)定屠宰性能（活質(zhì)量、屠體質(zhì)量、半凈膛質(zhì)量、全凈膛質(zhì)量、腹脂質(zhì)量、胸肌質(zhì)量、腿肌質(zhì)量和肝臟質(zhì)量），翅靜脈真空采血管采血1 mL，EDTA 抗凝，?20 ℃ 保存。

1.2 主要儀器

DNA 提取試劑盒購(gòu)自南京諾唯贊生物科技股份有限公司）；分光光度計(jì)（型號(hào)為ND-LITE） 購(gòu)自基因有限公司；PCR 儀（型號(hào)為Veriti 96-well） 購(gòu)自廣州源起健康科技有限公司；電泳儀（型號(hào)為DYCP-31DN+DYY-6C） 購(gòu)自北京市六一儀器廠。

1.3 主要試劑

2×EasyTaq? PCR SuperMix（賽默飛）、瓊脂糖（Sangon Biotech） 和無(wú)毒核酸染料（Sangon Biotech）。

1.4 雞血液 DNA 的提取和純度檢測(cè)

參考血液基因組 DNA 提取試劑盒說(shuō)明書，完成 DNA 的抽提，凝膠電泳檢測(cè)其完整性，用分光光度計(jì)測(cè)定 DNA 純度。

1.5 引物設(shè)計(jì)

以N C B I 數(shù)據(jù)庫(kù)中雞B M P 6 基因序列（GenBank 登錄號(hào)： NC_052533.1） 為參考序列，利用SnapGene?Viewer 2.3.4 軟件對(duì)外顯子設(shè)計(jì)特異性擴(kuò)增引物，引物序列見(jiàn)表1，引物由上海生物工程（生工） 技術(shù)服務(wù)有限公司合成。

1.6 粵西卷羽雞DNA 混池的構(gòu)建、PCR 擴(kuò)增及SNP 位點(diǎn)檢測(cè)

將不同DNA 樣品稀釋到相同的濃度后，各抽取5 μL 到1.5 mL 離心管中制成DNA 混池。擴(kuò)增總體積為25 μL，其中，2× EasyTaq? PCR SuperMix10 μL，上、下游引物各1 μL （10 μmol·L?1），混池基因組DNA 模板1 μL，加Nuclease-free Water 至25 μL。PCR 反應(yīng)程序：94 ℃ 預(yù)變性5 min；94 ℃ 變性30 s，59 ℃ 退火30 s，72 ℃ 延伸1 min，32 個(gè)循環(huán)；72 ℃ 延伸10 min。PCR 產(chǎn)物于4 ℃ 保存并用于后續(xù)測(cè)序。對(duì)PCR 擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，若電泳條帶與目的條帶大小一致，則將所得PCR 產(chǎn)物送公司進(jìn)行正反向測(cè)序。使用DNAMANVersiong 9.0 軟件將測(cè)序結(jié)果與NCBI 上參考片段進(jìn)行比對(duì)，同時(shí)利用Chromas Versiong 2.3 軟件觀察測(cè)序結(jié)果中的峰圖，進(jìn)而篩選出突變位點(diǎn)。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用WPS Office 軟件中的Excel 計(jì)算等位基因頻率、基因型頻率、遺傳雜合度、有效等位基因數(shù)、多態(tài)信息含量以及χ2，計(jì)算方法參照劉梅等[18]。

采用IBM SPSS Statistics 26.0 軟件中的單因素方差分析對(duì)粵西卷羽雞BMP6 基因SNP 位點(diǎn)的不同基因型與生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表示形式為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”，Plt;0.05 表示差異顯著，Plt;0.01 表示差異極顯著。對(duì)于方差不齊的性狀采用Tamheini 法進(jìn)行多重比較，對(duì)于只有2 種基因型的性狀則采用t 檢驗(yàn)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 基因組DNA 的提取及PCR 擴(kuò)增結(jié)果

提取的DNA 通過(guò)分光光度計(jì)檢測(cè)DNA 質(zhì)量，D260 nm：D280 nm 皆處于1.8～2.0 之間，表明提取的DNA 質(zhì)量達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)，可用于后續(xù)試驗(yàn)。

粵西卷羽雞BMP6 基因不同外顯子PCR 擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)10 g/L 瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)顯示，電泳條帶明亮，特異性好，無(wú)雜帶，符合用PCR 產(chǎn)物直接測(cè)定核苷酸排列順序的要求（圖1）。

2.2 粵西卷羽雞BMP6 基因SNP 位點(diǎn)檢測(cè)

將測(cè)序結(jié)果與NCBI 上參考片段進(jìn)行比對(duì)后篩選SNP 位點(diǎn)，結(jié)果顯示，在第3、6 和7 外顯子上共檢測(cè)到7 個(gè)SNP 位點(diǎn)：分別為第3 外顯子上的g.64185950 Tgt;C 位點(diǎn)，第6 外顯子上的g.64195411Ggt;A 位點(diǎn)，第7 外顯子上的g.64195613 Cgt;T、g.64195821 Ggt;A、g.64195833 Tgt;A、g.64196373Tgt;C 和g.64196735 Tgt;C 位點(diǎn)。在粵西卷羽雞BMP6 基因的第2、4 和5 外顯子上均未檢測(cè)到SNP 位點(diǎn)?；浳骶碛痣uBMP6 基因7 個(gè)SNP 位點(diǎn)信息見(jiàn)表2。SNP 位點(diǎn)基因型Sanger 測(cè)序峰見(jiàn)圖2。

2.3 BMP6 基因SNP 位點(diǎn)遺傳特性分析

對(duì)粵西卷羽雞BMP6 基因SNP 位點(diǎn)進(jìn)行遺傳特性分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3 可知：BMP6 基因7 個(gè)SNP 位點(diǎn)中優(yōu)勢(shì)基因型（基因型頻率） 分別為CT（0.542）、AG（0.500）、CT（0.517）、GG（0.675）、AT（0.967）、CC（0.525） 和CT（0.475），相對(duì)應(yīng)的優(yōu)勢(shì)等位基因（等位基因頻率） 分別為C（0.604）、A（0.633）、C （ 0 . 5 8 3 ） 、G （ 0 . 8 2 9 ） 、A （ 0 . 5 1 7 ） 、C （ 0 . 7 4 2 ） 和C（0.621）。PIC 計(jì)算值表明，7 個(gè)SNP 位點(diǎn)中，g.64195821 Ggt;A 位點(diǎn)為低度多態(tài)，其余位點(diǎn)均為中度多態(tài)。BMP6 基因SNP 位點(diǎn)Hardy-Weinberg 平衡檢驗(yàn)結(jié)果顯示，g.64195833 Tgt;A 在粵西卷羽雞群體中顯著偏離Hardy-Weinberg 平衡（Plt;0.05），其余位點(diǎn)均未偏離Hardy-Weinberg 平衡（Pgt;0.05）。

2.4 BMP6 基因多態(tài)性與生長(zhǎng)性狀和屠宰性狀的關(guān)聯(lián)性分析

基因型個(gè)體數(shù)低于5 的不做關(guān)聯(lián)分析，直接剔除。對(duì)粵西卷羽雞BMP6 基因7 個(gè)SNP 位點(diǎn)不同基因型與生長(zhǎng)性狀和屠宰性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析，由表4 可知：在公雞BMP6 基因的7 個(gè)SNP 位點(diǎn)中，g.64195613 Cgt;T 的3 種基因型在脛長(zhǎng)上存在差異，CC 基因型顯著高于TT 基因型，其余位點(diǎn)各基因型間生長(zhǎng)性狀差異不顯著。

由表5 可知：在母雞BMP6 基因的7 個(gè)SNP 位點(diǎn)中，g.64195411 Ggt;A 的3 種基因型在龍骨長(zhǎng)上存在差異， A A 基因型顯著高于A G 基因型；g.64196373 Tgt;C 的2 種基因型在脛長(zhǎng)上存在差異，CC 基因型的脛長(zhǎng)極顯著高于CT 基因型（Plt;0.01）；g.64196735 Tgt;C 的3 種基因型在脛長(zhǎng)上存在差異，CT 基因型顯著高于TT 基因型；其余位點(diǎn)各基因型間生長(zhǎng)性狀差異不顯著。

由表6 可知：在公雞BMP6 基因的7 個(gè)SNP 位點(diǎn)中，g.64196735 Tgt;C 的3 種基因型在活質(zhì)量上存在差異，CC 基因型顯著高于CT 基因型，其余位點(diǎn)各基因型間屠宰性能差異不顯著。

由表7 可知：在母雞BMP6 基因的7 個(gè)SNP位點(diǎn)中，g.64195613 Cgt;T 的3 種基因型在腹脂率上存在差異， CC 基因型顯著高于C T 基因型；g.64196373 Tgt;C 的2 種基因型在半凈膛率上存在差異，CC 基因型顯著高于CT 基因型；其余位點(diǎn)各基因型間屠宰性能差異不顯著。

3 討論

粵西卷羽雞是廣東省地方特色品種資源，本研究以粵西卷羽雞為試驗(yàn)材料，對(duì)BMP6 基因外顯子SNP 位點(diǎn)與生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，深入挖掘?qū)浳骶碛痣u標(biāo)記輔助選擇具有一定的參考價(jià)值的雞BMP6 基因SNP 位點(diǎn)。

本研究在粵西卷羽雞BMP6 基因的外顯子上共檢測(cè)到7 個(gè)SNP 位點(diǎn)，其中g(shù).64185950 Tgt;C、g.64195411 Ggt;A 和g.64195613 Cgt;T 位點(diǎn)位于外顯子編碼區(qū)，且均為同義突變。Hardy-Weinberg 平衡檢驗(yàn)結(jié)果顯示，g.64195833 Tgt;A 在粵西卷羽雞群體中顯著偏離Hardy-Weinber 平衡，說(shuō)明該基因多態(tài)性豐富[19]。基因在配子中的隨機(jī)分離以及在合子里的隨機(jī)重組都會(huì)導(dǎo)致一定的誤差，從而引起基因頻率的變化[20]，提示BMP6 基因SNP 位點(diǎn)g.64195833Tgt;A 顯著偏離Hardy-Weinberg 平衡狀態(tài)可能與遺傳漂變、突變、樣本數(shù)量或群體育種措施有關(guān)[21]。

BMP6 基因SNP 位點(diǎn)在不同品種中均具有不同的功能。本研究將BMP6 基因的7 個(gè)SNP 位點(diǎn)與生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析后發(fā)現(xiàn)：在公雞中，g.64195613 Cgt;T 位點(diǎn)與脛長(zhǎng)存在顯著相關(guān)性；在母雞中，g.64195411 Ggt;A 位點(diǎn)與龍骨長(zhǎng)存在顯著相關(guān)性，g.64196373 Tgt;C 位點(diǎn)與脛長(zhǎng)存在極顯著相關(guān)性，g.64196735 Tgt;C 位點(diǎn)與脛長(zhǎng)存在顯著相關(guān)性。Cui 等[22] 以艾維茵雞和矮腳黃雞為試驗(yàn)材料，通過(guò)DNA 庫(kù)構(gòu)建篩選BMP6 基因的內(nèi)含子區(qū)和外顯子區(qū)，之后擴(kuò)增DNA 片段并測(cè)序，發(fā)現(xiàn)9 個(gè)SNP 位點(diǎn)，并將這些位點(diǎn)與胴體和骨骼性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明，BMP6 基因與艾維茵雞的股骨質(zhì)量、脛骨質(zhì)量和股骨長(zhǎng)度存在顯著相關(guān)性，與脛骨長(zhǎng)度存在極顯著差異，而與矮腳黃雞的所有屠宰性能均無(wú)顯著相關(guān)性。肖朝庭等[14] 以不同綿羊品種為試驗(yàn)材料，擴(kuò)增BMP6 基因的外顯子5、6 和7 ，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其沒(méi)有多態(tài)性。儲(chǔ)明星等[ 1 5 ]以不同山羊品種為試驗(yàn)材料，同樣擴(kuò)增BMP6 基因的外顯子5、6 和7，未發(fā)現(xiàn)多態(tài)位點(diǎn)，可能是由于BMP6 基因外顯子5、6 和7 序列在羊品種中比較保守。El-Halawany 等[23] 擴(kuò)增埃及綿羊BMP6 基因的部分片段，測(cè)序后發(fā)現(xiàn)，在BMP6 基因的3'UTR 區(qū)檢測(cè)到3 個(gè)SNP 位點(diǎn)，且BMP6-1 位點(diǎn)與埃及綿羊的產(chǎn)仔數(shù)存在相關(guān)性。我們的研究結(jié)果與肖朝庭等[14]、儲(chǔ)明星等[15] 以及El-Halawany 等[23] 的研究結(jié)果存在差異，而與姚國(guó)瑜[13]、Cui 等[22] 的研究結(jié)果相似，即BMP6 基因外顯子上的部分位點(diǎn)突變與雞的體質(zhì)量或體尺存在顯著相關(guān)性，可能是由于所選物種不同而造成的結(jié)果。關(guān)于屠宰性狀的關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)：在公雞中，g.64196735 Tgt;C 位點(diǎn)與活質(zhì)量存在顯著相關(guān)性，其余位點(diǎn)各基因型間屠宰性能差異不顯著；在母雞中，g.64195613 Cgt;T 位點(diǎn)與腹脂率存在顯著相關(guān)性，g.64196373 Tgt;C 位點(diǎn)與半凈膛率存在顯著相關(guān)性。因此， 可以將B M P 6 基因g.64195411 Ggt;A、g.64195613 Cgt;T、g.64196373Tgt;C 和g.64196735 Tgt;C 這4 個(gè)位點(diǎn)作為粵西卷羽雞部分生長(zhǎng)性狀的分子育種標(biāo)記，將g.64195613Cgt;T、g.64196373 Tgt;C 和g.64196735 Tgt;C 這3 個(gè)位點(diǎn)作為粵西卷羽雞部分屠宰性狀的分子育種標(biāo)記。

4 結(jié)論

BMP6 基因在粵西卷羽雞中的多態(tài)性豐富，本研究共得到7 個(gè)粵西卷羽雞BMP6 基因SNP 位點(diǎn)。結(jié)合生長(zhǎng)性狀與屠宰性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，g.64195411 Ggt;A、g.64195613 Cgt;T、g.64196373Tgt;C 和g.64196735 Tgt;C 與粵西卷羽雞生長(zhǎng)性狀存在顯著關(guān)聯(lián)，g.64195613 Cgt;T、g.64196373 Tgt;C 和g.64196735 Tgt;C 與粵西卷羽雞屠宰性狀存在顯著關(guān)聯(lián)，以上位點(diǎn)可以作為粵西卷羽雞生長(zhǎng)性狀及屠宰性狀的分子育種標(biāo)記。

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【責(zé)任編輯 莊 延】