張藝偉，郭焱培，唐榮，唐志堯

北京大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院 北京大學(xué)生態(tài)研究中心,北京 100871

1 引言

植物的生物多樣性對(duì)群落穩(wěn)定和生產(chǎn)力具有極為重要的作用（Hector 和Bagchi，2007；Schaub等，2020），對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)而言，植物多樣性保證了消費(fèi)者的食物供應(yīng)、多樣的棲息地環(huán)境以及對(duì)植物物候和水循環(huán)的調(diào)節(jié)能力（Mi 等，2021）。生物多樣性會(huì)受到多種生物和非生物因素的影響，并在空間分布上呈現(xiàn)出一定規(guī)律性，例如全球尺度下多樣性隨緯度梯度變化的格局，以及局域尺度下多樣性隨氣候梯度變化的格局等（Gillman 等，2015）。近年來(lái)，由于人類(lèi)活動(dòng)和氣候變化導(dǎo)致物種滅絕事件頻發(fā)，全球生物多樣性喪失加劇，成為危害自然環(huán)境和人類(lèi)社會(huì)的重要因素之一。

了解不同空間尺度生物多樣性的格局是生物多樣性保護(hù)和管理的基礎(chǔ)（Pressey 等，2003）。然而現(xiàn)有的物種分布記錄主要源于野外調(diào)查數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)點(diǎn)的空間分布難以全面表征實(shí)際的分布。遙感技術(shù)能在極短時(shí)間內(nèi)無(wú)接觸、無(wú)破壞性地大面積采集地面信息，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域受到越來(lái)越深入和廣泛的應(yīng)用，如地物類(lèi)型識(shí)別和植被分類(lèi)（Hansen 等，2000），植被特征的定量估測(cè)及其空間格局制圖（Hakkenberg，2017；Zheng 和Moskal，2009）等。遙感技術(shù)是目前獲取大尺度空間數(shù)據(jù)，監(jiān)測(cè)陸地生態(tài)系統(tǒng)變化的最有力手段（Darvishzadeh 等，2011），可以直接提供植被、地形、氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行后期分析，保證了變量間的觀測(cè)尺度平衡（Ustin和Gamon，2010）。目前各類(lèi)多光譜遙感數(shù)據(jù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植被監(jiān)測(cè)，但因其覆蓋的光譜區(qū)間較少，對(duì)植被的研究?jī)H限于使用寬波段紅光、近紅外以及中紅外波段的反射特征，對(duì)于植被長(zhǎng)勢(shì)和生理性狀探測(cè)不足，難以滿(mǎn)足生態(tài)學(xué)研究和應(yīng)用的需求（Ollinger，2011）。高光譜成像技術(shù)的出現(xiàn)為更深入的遙感植被信息提取提供了有力支持（彭羽 等，2019）。

高光譜遙感HRS（Hyperspectral Remote Sensing）全稱(chēng)為高光譜分辨率成像光譜遙感，是將目標(biāo)對(duì)象與電磁波相互作用的高分辨率光譜特征作為研究對(duì)象的光學(xué)遙感技術(shù)（Goetz等，1985）。根據(jù)研究需求的不同，選取目標(biāo)像元的特定波段或特定反射光譜特征可辨別其地物大小、豐度、物質(zhì)組成等信息（Farrand 和Harsanyi，1995）。最早的高光譜成像源于20 世紀(jì)80 年代的機(jī)載可見(jiàn)光/紅外光譜儀AVIRIS（Advanced Visible Infrared Imaging Spectrometer），其光譜分辨率達(dá)到10 nm，共有224 個(gè)窄波波段，覆蓋了400—2400 nm 的光譜區(qū)間，是高質(zhì)量高光譜信息采集方式的開(kāi)端（Goetz，2009）。近年來(lái)，越來(lái)越多的高光譜遙感衛(wèi)星平臺(tái)投入使用，以滿(mǎn)足人們對(duì)植物多樣性的空間制圖和實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)的需求（表1）。

表1 部分在軌衛(wèi)星高光譜傳感器技術(shù)參數(shù)Table 1 An overview of operational hyperspectral sensors’ technical parameters

高光譜傳感器具有精細(xì)光譜分光和圖譜合一的技術(shù)優(yōu)勢(shì)，光譜分辨率的提高加強(qiáng)了對(duì)植物物種、功能和基因水平細(xì)微差異的探測(cè)和識(shí)別（Asner，1998；Goetz 等，1985）。結(jié)合實(shí)地調(diào)查，高光譜遙感可以在大空間尺度下探測(cè)并提取葉片生化特性、冠層結(jié)構(gòu)特征等植物功能性狀（Wang和Gamon，2019；Houborg 和Boegh，2008；Asner等，2015b），甚至可用于識(shí)別不同樹(shù)種、估測(cè)部分基因水平特征（Fassnacht 等，2016；Féret 等，2011；Wessman 等，1988；Schlemmer 等，2013）；高光譜遙感數(shù)據(jù)還被廣泛地應(yīng)用于植被監(jiān)測(cè)（Thenkabail 等，2004；Asner 和Heidebrecht，2002；覃先林 等，2020）、植物功能性狀制圖（Skidmore等，2010；Chan 和Paelinckx，2008）、生物多樣性估測(cè)（Gholizadeh 等，2019）等領(lǐng)域。2003 年首次出現(xiàn)了利用高光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行植物多樣性指標(biāo)提取的研究（Held等，2003），其后的20年，基于高光譜的植物多樣性研究受到越來(lái)越多的關(guān)注，為定量化地進(jìn)行植物多樣性監(jiān)測(cè)提供了新的助力。

目前，高光譜遙感已經(jīng)廣泛應(yīng)用于大尺度的生境制圖、植物功能和譜系多樣性反演等多層次的植物多樣性研究（Wang和Gamon，2019）。高光譜遙感手段大大減少了人力、物力的消耗，保證了多樣性監(jiān)測(cè)的時(shí)效性，滿(mǎn)足了對(duì)大尺度植物群落多樣性格局動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的要求。

根據(jù)多樣性度量要求的不同，高光譜遙感對(duì)多樣性的反演方法可以分為基于光譜特征的直接估測(cè)和基于定量反演的間接估測(cè)。前者主要通過(guò)建立光譜異質(zhì)性與生物多樣性的直接關(guān)系實(shí)現(xiàn)多樣性估測(cè)，并已經(jīng)應(yīng)用于物種、功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育的多樣性估測(cè)（Thenkabail 等，2018）；后者主要通過(guò)高光譜數(shù)據(jù)的精細(xì)光譜特征定量提取植物性狀或植被參數(shù)，進(jìn)一步關(guān)聯(lián)生物多樣性指標(biāo)，例如定量反演特定冠層性狀并結(jié)合相應(yīng)的多樣性指標(biāo)實(shí)現(xiàn)功能多樣性的估測(cè)（Durán 等，2019），通過(guò)生境制圖間接表示物種分布格局（Turner 等，2003）等。

2 基于光譜變異假說(shuō)的植物多樣性直接估測(cè)

不同植物群落間的物種多樣性可以通過(guò)其結(jié)構(gòu)和生化特性體現(xiàn)出來(lái)，并產(chǎn)生可區(qū)分的光譜（吳炳方 等，2020）。高光譜遙感數(shù)據(jù)能夠以上百個(gè)連續(xù)光譜波段對(duì)觀測(cè)目標(biāo)實(shí)現(xiàn)同時(shí)成像，其光譜分辨率和響應(yīng)波段范圍相比于多光譜遙感數(shù)據(jù)都有了極大的提升，因此可以更精細(xì)地呈現(xiàn)和量測(cè)物種多樣性差異導(dǎo)致的光譜差異，并在很大程度上表征傳統(tǒng)遙感手段難以描述的物種多樣性指標(biāo)。

2.1 基本原理

高光譜特征直接應(yīng)用于物種多樣性反演的理論基礎(chǔ)是光譜變異假說(shuō)SVH（Spectral Variation Hypothesis）（Palmer 等，2002），這一假說(shuō)認(rèn)為生物多樣性與光譜反射率差異間存在一定的聯(lián)系。冠層生化性狀的差異主要源于群落內(nèi)多樣的物種組成（Townsend 等，2007），而且這種差異能夠被高光譜信號(hào)響應(yīng)，因此直接建立光譜反射率差異與群落生物多樣性差異的聯(lián)系在理論上是可行的（Wang 等，2018a）。不同植物的化學(xué)、解剖、形態(tài)、分類(lèi)特征的差異共同影響著光譜特征，因此光譜特征的差異可以在一定程度上直接表征植物多樣性的高低（Lausch 等，2016）。Asner 和Martin（2009）比較了熱帶森林樹(shù)種的多個(gè)冠層生化性狀組合及其光譜特征，發(fā)現(xiàn)當(dāng)引入足夠多的生化性狀時(shí)，性狀值組合可以與物種唯一關(guān)聯(lián)；在此基礎(chǔ)上，物種識(shí)別的問(wèn)題轉(zhuǎn)化為性狀定量反演。SVH 假說(shuō)通過(guò)直接建立光譜反射率曲線(xiàn)特征與植物群落多樣性間的關(guān)系，來(lái)實(shí)現(xiàn)不同植物群落物種多樣性相對(duì)大小的估算和比較（圖1）。

圖1 基于光譜特征的多樣性提取原理Fig.1 Schematic illustration of the extraction of biodiversity from spectral traits

高光譜信號(hào)對(duì)生化性狀的差異響應(yīng)是生化性狀定量反演的基礎(chǔ)，對(duì)光譜信號(hào)異質(zhì)性的直接量化方式可以歸納為兩類(lèi)。一是應(yīng)用聚類(lèi)思想，如“光譜類(lèi)型”（optical types）或“光譜物種”（optical species）方法，該類(lèi)方法通過(guò)對(duì)光譜特征進(jìn)行聚類(lèi)，得到植物群落內(nèi)具有相似生化和結(jié)構(gòu)特征的有限物種的光譜信息團(tuán)聚體，每個(gè)團(tuán)聚體即稱(chēng)為“光譜類(lèi)型”或“光譜物種”（Féret 和Asner，2014；Asner 和Martin，2009；衣海燕 等，2020；Zhao 等，2018）。二是基于光譜空間來(lái)量化光譜異質(zhì)性或光譜多樣性（spectral diversity）（Asner 和Martin，2009），即假定光譜空間是一個(gè)多維空間，由篩選出的包含主要信息且相互正交的波段來(lái)定義各坐標(biāo)軸，影像在多維空間形成的包絡(luò)體大小作為光譜多樣性大?。⊿chweiger 等，2018）。度量不同植物群落影像光譜在光譜空間占據(jù)的范圍和填充模式，可用于比較其群落物種多樣性的相對(duì)高低（Rocchini等，2010）。

SVH 假說(shuō)在物種豐富度較高的熱帶和亞熱帶森林地區(qū)的實(shí)驗(yàn)中，直接估測(cè)都表現(xiàn)出令人滿(mǎn)意的精度（Asner 和Martin，2009；Zhao 等，2016）。因此該方法在大空間尺度下植物多樣性的識(shí)別和比較中具有較大優(yōu)勢(shì)。

2.2 主要方法

光譜變異假說(shuō)將植物多樣性轉(zhuǎn)化為光譜特征的異質(zhì)性問(wèn)題，即通過(guò)度量不同植物群落的光譜異質(zhì)性程度來(lái)比較多樣性高低。基于這一假說(shuō)，研究者提出了不同的方法來(lái)量化光譜異質(zhì)性（表2），如應(yīng)用全譜段信息評(píng)估光譜多樣性的變異系數(shù)法CV（Coefficient of Variations），光譜角法SAM（Spectral Angle Mapper）和信息離散度法SID（Spectral Information Divergence），以及需要進(jìn)行波段降維處理的包絡(luò)體法CHV（Convex Hull Volume）和體面積法CHA（Convex Hull Area）。這幾種方法都是以群落樣方為基本單位，通過(guò)比較各個(gè)像元光譜與平均光譜的差異程度來(lái)度量樣方內(nèi)光譜多樣性。變異系數(shù)法計(jì)算了樣方內(nèi)光譜特征參數(shù)的變異系數(shù)或所有像元各波段的變異系數(shù)均值作為光譜多樣性指標(biāo)，變異系數(shù)越高表明樣方內(nèi)像元光譜多樣性越高，是目前較為常用的光譜多樣性計(jì)量指標(biāo)（Lucas 和Carter，2008）。光譜角法是將像元所有波段的光譜響應(yīng)轉(zhuǎn)化為同等維度光譜空間的光譜向量，通過(guò)計(jì)算樣方內(nèi)向量間夾角（光譜角）作為光譜差異的指標(biāo)（Kruse 等，1993），光譜角數(shù)值越大，代表群落的光譜異質(zhì)性越高，一定程度上說(shuō)明該群落生物多樣性較高。信息離散度法同樣針對(duì)光譜向量進(jìn)行比較，將向量間離散度大小作為光譜差異大?。–hang，2000）。

表2 常用光譜多樣性指標(biāo)Table 2 Common spectral diversity indices

包絡(luò)體法首先選取包含主要波段信息的前3個(gè)主成分，在3個(gè)主成分構(gòu)建的光譜空間內(nèi)計(jì)算樣方像元占據(jù)的包絡(luò)體體積，包絡(luò)體體積越大表明樣方光譜異質(zhì)性越高（Dahlin，2016）。體面積法同樣借鑒了包絡(luò)體的思想，該方法定義了二維坐標(biāo)空間，以每個(gè)波段平均反射率和像元反射率作為兩軸，第N個(gè)點(diǎn)表示第N個(gè)波段平均反射率以及樣方內(nèi)與平均反射率差異最大的像元反射率對(duì)應(yīng)的坐標(biāo)位置，N個(gè)點(diǎn)形成的包絡(luò)面的面積越大表明該樣方光譜異質(zhì)性越高，面積接近零時(shí)，表明樣方各像元反射率幾乎等于各波段反射率均值，在二維空間內(nèi)近似形成一條直線(xiàn)（Gholizadeh 等，2018）。近年來(lái)，隨著機(jī)器學(xué)習(xí)和深度學(xué)習(xí)的廣泛應(yīng)用，相關(guān)算法也被應(yīng)用到植物群落多樣性與光譜異質(zhì)性直接關(guān)系的構(gòu)建中，例如隨機(jī)森林算法、支持向量機(jī)、高斯過(guò)程回歸、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等。

不同層次的植物群落多樣性研究證實(shí)，光譜多樣性能夠直觀地表征群落內(nèi)的植物多樣性（John等，2008；Wang 等，2016）（表3）。Gholizadeh等（2019）發(fā)現(xiàn)機(jī)載高光譜影像提取的不同草地群落光譜多樣性與實(shí)地調(diào)查的α 多樣性顯著相關(guān)，且在不同群落類(lèi)型中、不同空間尺度及分辨率下都有較好表現(xiàn)。在不同植物群落進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)證明，光譜多樣性能對(duì)物種豐富度、Rao’s Q 指數(shù)等多樣性指標(biāo)實(shí)現(xiàn)較好的反演（Khare 等，2019；Polley等，2019；Gholizadeh 等，2019），因此在某些難以調(diào)查的區(qū)域，可以直接用光譜多樣性表征其物種多樣性。

表3 兩類(lèi)高光譜反演植物多樣性的應(yīng)用實(shí)例Table 3 Examples of two methods of plant diversity retrieval through hyperspectral remote sensing technology

近年來(lái)，功能和譜系多樣性理論的發(fā)展使得生物多樣性的研究與監(jiān)測(cè)向著多維度的方向邁進(jìn)，生物多樣性的遙感估測(cè)也隨著技術(shù)的進(jìn)步而拓展到不同的維度（Kong等，2019）。高光譜技術(shù)在植物遺傳和系統(tǒng)發(fā)育多樣性方面同樣具備應(yīng)用潛力。精細(xì)的光譜特征可以在一定程度上捕捉植物系統(tǒng)發(fā)育差異，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳多樣性的探測(cè)。例如，Cavender-Bares 等（2016）分析了櫟屬多個(gè)樹(shù)種的葉片光譜與譜系信號(hào)，發(fā)現(xiàn)光譜相似性與譜系相似性顯著相關(guān)，全光譜信息能夠識(shí)別和區(qū)分同一樹(shù)種因種內(nèi)變異而產(chǎn)生的不同種群。

3 基于定量反演的植物多樣性間接估測(cè)

高光譜技術(shù)實(shí)現(xiàn)了植被遙感研究由定性到定量的突破，全譜段的光譜反射率信息以及“紅邊”位移監(jiān)測(cè)能夠敏感探測(cè)冠層養(yǎng)分、植被長(zhǎng)勢(shì)和環(huán)境脅迫等信息（Dawson 和Curran，1998）。植被高光譜定量遙感為植物功能性狀研究提供了助力，通過(guò)定量反演的冠層性狀計(jì)算群落功能多樣性是重要的多樣性間接估測(cè)手段。大尺度的植物性狀和功能多樣性格局的獲取將有助于深入了解植被群落構(gòu)建機(jī)制、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系等生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問(wèn)題（Cadotte 等，2011）。除了在功能多樣性方面的估測(cè)，高光譜數(shù)據(jù)在地物分類(lèi)方面具有更高的識(shí)別能力，因此能夠?qū)崿F(xiàn)更精細(xì)的生境制圖，借此推斷物種分布的空間格局。連續(xù)光譜響應(yīng)信息結(jié)合多種植被指數(shù)可以實(shí)現(xiàn)對(duì)植被表觀和遺傳信息的追蹤和遙感探測(cè)。

3.1 基于性狀反演的功能多樣性間接估測(cè)

3.1.1 植物功能性狀定量反演

植物功能性狀是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)策略的綜合表達(dá)，特定環(huán)境條件下群落內(nèi)各物種功能性狀的趨向性體現(xiàn)了群落對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)（Chave 等，2009；Wright 等，2004）。對(duì)植物功能性狀數(shù)據(jù)的傳統(tǒng)采集方式以實(shí)地調(diào)查為主（郭慶華 等，2018）。然而這一方法耗時(shí)費(fèi)力，在較大空間范圍內(nèi)難以統(tǒng)一數(shù)據(jù)規(guī)范，并且具有破壞性和時(shí)滯性，因此難以大面積應(yīng)用（Schneider 等，2017）。遙感技術(shù)獲取大尺度空間數(shù)據(jù)的能力在一定程度上彌補(bǔ)了實(shí)地調(diào)查的缺陷，并將葉片和冠層層次的植被性狀提升到了群落空間層次（Durán 等，2019）。冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)、葉片含水量指標(biāo)、干物質(zhì)含量等重要的植物功能性狀，會(huì)在較寬光譜范圍產(chǎn)生響應(yīng)特征（Ollinger，2011），例如葉片含水量在近紅外和短波紅外具有明顯吸收特征，葉綠素a 和b 在藍(lán)波段和紅波段形成明顯吸收特征。高光譜遙感技術(shù)具備更寬波長(zhǎng)范圍的連續(xù)光譜覆蓋，大大提升了遙感對(duì)多種植物功能性狀的探測(cè)能力（表4），并且對(duì)空間數(shù)據(jù)的同步獲取保證了數(shù)據(jù)精確性和標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一性（Schweiger等，2017）。

表4 基于高光譜遙感可探測(cè)的植物功能性狀Table 4 Detectable plant functional traits based on hyperspectral remote sensing

基于遙感信息定量化反演植物功能性狀的常用模型方法包括經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型和物理模型（Skidmore 等，2010）（表3）。其中經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型在區(qū)域尺度上應(yīng)用更為廣泛，并且對(duì)不同的性狀都表現(xiàn)出了較好的預(yù)測(cè)能力（Singh等，2015）。如Wang 等（2019）通過(guò)建立實(shí)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)和敏感光譜之間的偏最小二乘回歸模型PLSR（Partial Least Squares Regression）和高斯過(guò)程模型GPR（Gaussian Processes Regression），提取了Cedar Creek 生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)區(qū)草地樣地的15 個(gè)性狀。機(jī)器學(xué)習(xí)方法如隨機(jī)森林模型（Zald 等，2016）、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（Skidmore 等，2010）、支持向量機(jī)（Chen 和Hay，2011）等經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型在對(duì)高維數(shù)據(jù)的處理中具有極大的優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，這類(lèi)算法需要較大的實(shí)測(cè)樣本量以保證精度，模型反演質(zhì)量的普適性也需要更多來(lái)自不同植被類(lèi)型的數(shù)據(jù)校驗(yàn)（Gholizadeh等，2018）。對(duì)于較為均質(zhì)的植被，統(tǒng)計(jì)模型估測(cè)結(jié)果的不確定性可以控制在較低范圍內(nèi)，能夠滿(mǎn)足生態(tài)學(xué)研究的數(shù)據(jù)精度需求（Verrelst 等，2016），因此得到了較為廣泛的應(yīng)用。

物理模型方法基于輻射傳輸理論實(shí)現(xiàn)。輻射傳輸模型是對(duì)給定環(huán)境條件下植被冠層的不同組分對(duì)電磁波的吸收和散射的模擬，通過(guò)將輻射傳輸模型逆運(yùn)用來(lái)實(shí)現(xiàn)性狀反演（圖2），因此其穩(wěn)健性（Robustness）和全局性更強(qiáng)（Wang 等，2018b）。常用的輻射傳輸模型包括提取葉片性狀的PROSPECT 模 型（Jacquemoud 和Baret，1990）和提取冠層性狀的SAIL 模型（Féret 等，2017；Jacquemoud 等，2009）等。由于模型的參數(shù)化受到植被條件、土壤背景等因素的影響，其反演精度也有局限（Yebra和Chuvieco，2009），并且模型反演精度單純由輸入?yún)?shù)決定，缺少相關(guān)生態(tài)條件的限制，某些異常參數(shù)會(huì)使得結(jié)果偏差極大（Wang 等，2019），導(dǎo)致反演精度不夠理想。例如，在不同土壤背景和光照條件下，極高和極低葉面積指數(shù)LAI（Leaf Area Index）可能會(huì)呈現(xiàn)相同光譜反射曲線(xiàn)特征，但是當(dāng)限定干旱條件時(shí)，高LAI 顯然是不現(xiàn)實(shí)的結(jié)果，因此可以通過(guò)設(shè)定LAI閾值來(lái)提升模型的精確度（Jurdao等，2013）。

近幾年隨著近地面無(wú)人機(jī)遙感技術(shù)的迅速發(fā)展，高光譜與激光雷達(dá)的協(xié)同應(yīng)用也成為森林遙感關(guān)注的焦點(diǎn)。激光雷達(dá)獲取的三維點(diǎn)云數(shù)據(jù)能夠提取樹(shù)木結(jié)構(gòu)性狀，結(jié)合高光譜技術(shù)獲取的冠層生理性狀，可以全面刻畫(huà)森林群落的功能性狀分布規(guī)律。相比于像素級(jí)別的植物性狀反演，基于個(gè)體的性狀數(shù)據(jù)可以更強(qiáng)地關(guān)聯(lián)生態(tài)系統(tǒng)功能，并且能夠很好地反映森林群落的生態(tài)過(guò)程（Zheng等，2021；Chadwick和Gregory，2016；Martin等，2018）。

3.1.2 功能多樣性度量

不同的生態(tài)過(guò)程、干擾和脅迫會(huì)影響或改變植物的系統(tǒng)發(fā)育和表觀遺傳過(guò)程，使得植物在性狀上產(chǎn)生不同的響應(yīng)，例如，植物會(huì)通過(guò)改變生物化學(xué)性狀和（或）結(jié)構(gòu)特性來(lái)適應(yīng)外界干擾等，從而形成了群落內(nèi)植物功能性狀在時(shí)間和空間上的變化。研究顯示，功能多樣性作為對(duì)群落內(nèi)植物功能性狀差異的表征，與生態(tài)系統(tǒng)功能直接相關(guān)（Cadotte 等，2011），因此越來(lái)越多的研究開(kāi)始關(guān)注功能性狀及其多樣性在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能BEF（Biodiversity and Ecosystem Functioning）關(guān)系中的作用（Díaz等，2007）。

功能多樣性的測(cè)定和表示方式眾多，前文提到的“光譜類(lèi)型”法基于SVH 直接構(gòu)建了光譜特征與功能類(lèi)型的聯(lián)系（Ustin 和Gamon，2010），而間接估測(cè)法則采用不同的功能多樣性指標(biāo)計(jì)算遙感反演的植被性狀的多樣性水平。其中常用的指標(biāo)包括反映功能性狀豐富程度的FD 指數(shù)（Petchey 和Gaston，2002）、功能豐富度指數(shù)FRic（functional richness）（Villéger 等，2008；Mason 等，2005）和TOP指數(shù)（trait onion peeling）（Fontana等，2016），反映功能性狀均勻程度的功能均勻度FEve（functional evenness）以及反映功能性狀分化差異的功能分散度FDiv（functional divergence）（Villéger等，2008）、功能離散度Fdis（functional dispersion）（Laliberté 和Legendre，2010）和Rao’s Q 指數(shù)（Rao’s quadratic entropy）（Botta-Dukát，2005）等。以上多樣性指標(biāo)的計(jì)算也因性狀反演基本單位的不同而有所差別，可分為像素級(jí)別和個(gè)體級(jí)別的功能多樣性。如以FDiv 為例，計(jì)算基于像元或個(gè)體的群落功能性狀離散程度：

式中，S代表群落內(nèi)像元（或個(gè)體）數(shù)目，dGi代表第i個(gè)像元（或個(gè)體）到所有像元（或個(gè)體）包絡(luò)體的重心距離，代表所有像元（或個(gè)體）到重心的平均距離。

近年來(lái)功能性狀的研究更加強(qiáng)調(diào)種內(nèi)性狀變異的重要性（Cadotte 等，2015），相關(guān)的功能多樣性評(píng)估方法包括Frim 指數(shù)（Schleuter 等，2010）和性狀概率密度TPD（Trait Probability Density ）（Carmona 等，2016），這兩種方法考慮了種內(nèi)變異情況，但同時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)反演結(jié)果也提出了質(zhì)和量方面更高的要求，因此基于高光譜數(shù)據(jù)的反演應(yīng)用還相對(duì)較少。

3.2 基于光譜指數(shù)的多樣性間接估測(cè)

高光譜數(shù)據(jù)的光譜特征參量和光譜指數(shù)是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ统Ｓ玫墓庾V信息指標(biāo)。植被光譜反射率在可見(jiàn)光和近紅外波段之間急劇上升，形成所謂的“紅邊”特征，對(duì)紅邊特征參量化來(lái)追蹤植物冠層性狀變化是植被遙感重要的研究?jī)?nèi)容。整合多個(gè)寬波段信息的植被指數(shù)突出了特定地物的光譜信號(hào)，在一定程度上可以反演植被冠層特征（Gutman，1991），例如應(yīng)用較為廣泛的歸一化差值植被指數(shù)NDVI（Normalized Difference Vegetation Index）、增強(qiáng)植被指數(shù)EVI（Enhanced Vegetation Index）。針對(duì)特定研究需要也發(fā)展了多樣的植被指數(shù)，例如優(yōu)化的土壤調(diào)整植被指數(shù)OSAVI（Optimized Soil-Adjusted Vegetation Index）（Rondeaux等，1996）、增強(qiáng)型土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)MSAVI（Modified Soil-Adjusted Vegetation Index）（Qi 等，1994）、調(diào)節(jié)型葉綠素吸收比率指數(shù)MCARI2（Modified Chlorophyll Absorption Ratio Index）（Haboudane 等，2004）等。利用全波段光譜信息的全譜段植被指數(shù)法VIUPD（Vegetation Index based on the Universal Pattern Decomposition method），能夠反映更細(xì)微的植被信息（She等，2014）。

大量研究證實(shí)，借助光譜指數(shù)可以與植物遺傳、功能和物種水平多樣性參數(shù)建立一定聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)多樣性的間接估測(cè)。例如，可借助NDVI 實(shí)現(xiàn)對(duì)草地（Wang等，2016）、灌叢和森林（Fairbanks和McGwire，2004）群落物種豐富度的估測(cè)。在遺傳多樣性水平，Blonder 等（2020）通過(guò)隨機(jī)森林算法對(duì)美洲山楊（PopulustremuloidesMichx.）葉片和冠層光譜計(jì)算得到的NDVI 進(jìn)行建模，成功實(shí)現(xiàn)了對(duì)染色體不同倍性的識(shí)別。

4 基于高光譜數(shù)據(jù)提取植物多樣性的應(yīng)用進(jìn)展

利用高光譜進(jìn)行植物多樣性的研究受到了越來(lái)越多的關(guān)注。在Web of Science（www.webofknowledge.com）所有數(shù)據(jù)庫(kù)，結(jié)合主題“hyperspectral”或“imaging spectroscopy”以及“plant biodiversity”或“plant diversity”進(jìn)行檢索發(fā)現(xiàn)，近20 年來(lái)，相關(guān)出版物條目（左側(cè)Y 軸），以及相關(guān)出版物在當(dāng)年關(guān)鍵詞搜索得到出版條目總數(shù)中所占比例（右側(cè)Y 軸）呈現(xiàn)逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)（圖3），體現(xiàn)出高光譜遙感技術(shù)在植物多樣性研究中巨大的應(yīng)用潛力。多源數(shù)據(jù)融合是當(dāng)今大尺度植物多樣性研究的發(fā)展趨勢(shì)：以無(wú)人機(jī)遙感為代表的近地面遙感技術(shù)的推廣，解決了衛(wèi)星和航空遙感數(shù)據(jù)時(shí)空分辨率粗糙的問(wèn)題；高光譜遙感技術(shù)與激光雷達(dá)技術(shù)的協(xié)同應(yīng)用，保證了植被生化性狀和結(jié)構(gòu)性狀的同步獲?。蝗~綠素?zé)晒膺b感技術(shù)的不斷發(fā)展，建立起了遙感信息與植被冠層光合作用的直接聯(lián)系，能夠從物種—生產(chǎn)力假說(shuō)（species-productivity hypothesis）角度驗(yàn)證植物多樣性格局；計(jì)算機(jī)可視化和深度學(xué)習(xí)算法為海量數(shù)據(jù)的處理和分析提供了技術(shù)支持；通量監(jiān)測(cè)技術(shù)為遙感數(shù)據(jù)驗(yàn)證提供了精確的冠層尺度信息（Inoue等，2008）。高光譜技術(shù)與這些新興技術(shù)的協(xié)同應(yīng)用能夠?yàn)椴煌叨群途S度下植物多樣性問(wèn)題的研究提供有力技術(shù)支持，例如入侵物種識(shí)別、植物群落構(gòu)建機(jī)制、大尺度物種分布格局以及大尺度BEF 理論的驗(yàn)證等生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問(wèn)題。

圖3 以“高光譜”及“植物多樣性”為主題的年出版物數(shù)量，及其所占比例Fig.3 The yearly numbers of publications with the topic of‘hyperspectral’ and‘ plant biodiversity’and percentages of the total numbers of publications

研究表明，目前全球物種入侵形勢(shì)嚴(yán)峻。入侵物種的快速擴(kuò)散和傳播，通過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)占據(jù)資源并改變了原有生境條件，極大威脅了本地物種的生存（Ricciardi，2007）。高光譜遙感數(shù)據(jù)豐富的光譜信息，能夠通過(guò)探測(cè)植物生化性狀（Khanna 等，2011）、物候特征（Andrew 和Ustin，2008）等方面的差異實(shí)現(xiàn)對(duì)入侵種的監(jiān)測(cè)，例如Asner等（2008）基于機(jī)載高光譜圖像檢測(cè)不同樹(shù)種色素含量、營(yíng)養(yǎng)水平和結(jié)構(gòu)特征，實(shí)現(xiàn)了對(duì)夏威夷森林入侵種和本地種的區(qū)分。海量的光譜信息使得對(duì)同一植物功能群內(nèi)不同物種的識(shí)別成為可能，從而有助于揭示物種入侵的具體過(guò)程及其對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的影響。

在群落生態(tài)學(xué)研究中，高分辨率的近地面高光譜技術(shù)可以將多樣性格局監(jiān)測(cè)從物種分類(lèi)維度推廣至物種、功能甚至基因多樣性維度（Schaepman 等，2009），因此在生物多樣性格局的研究中具有獨(dú)到的技術(shù)優(yōu)勢(shì)。如Durán 等（2019）基于高光譜數(shù)據(jù)間接估測(cè)了熱帶森林群落功能豐富度和離散度指標(biāo)，分析了隨海拔梯度功能多樣性指標(biāo)的變化和不同空間尺度下群落構(gòu)建機(jī)制的差異。高光譜遙感結(jié)合激光雷達(dá)技術(shù)能夠在結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林群落同步采集植物群落結(jié)構(gòu)、功能性狀和地形信息（郭慶華 等，2016a；Hakkenberg，2017），多源遙感技術(shù)協(xié)同反演是未來(lái)全球視野下植物多樣性研究的重要發(fā)展方向（李玉美 等，2021；Jetz 等，2016），為生態(tài)學(xué)研究提供了豐富的數(shù)據(jù)資源（圖4），滿(mǎn)足了從個(gè)體到宏觀尺度的研究。

圖4 遙感高光譜生物多樣性提取的應(yīng)用（部分改編整理自Thenkabail等，2018）Fig.4 Application of biodiversity retrieval based on hyperspectral remote sensing data（partly adapted from Thenkabail et al.，2018）

不同植被類(lèi)型的樣地實(shí)驗(yàn)揭示了生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的促進(jìn)作用（Tilman 等，2006），但同時(shí)這種促進(jìn)關(guān)系隨著空間尺度和環(huán)境條件發(fā)生變化（Fraser 等，2015；Thompson 等，2018），因此基于群落調(diào)查的空間大尺度BEF 關(guān)系研究也相繼展開(kāi)（Liang 等，2016；Guo 等，2019；Stein等，2014）。然而其中多樣性格局的獲取多依賴(lài)于實(shí)地調(diào)查或清查數(shù)據(jù)的整合，采樣標(biāo)準(zhǔn)難以統(tǒng)一，因此可能造成難以消除的系統(tǒng)偏差（Jetz 等，2016）。目前衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)可以通過(guò)提取土地覆蓋差異來(lái)間接表征大尺度的生境多樣性或物種組成差異（Wilson 等，2012；Oehri等，2020），而高光譜遙感技術(shù)可以直接滿(mǎn)足對(duì)功能性狀反演和物種識(shí)別的需要，在BEF 研究中表現(xiàn)出極大的潛力，如基于高光譜可見(jiàn)光波段對(duì)草地群落反演的功能豐富度結(jié)果表現(xiàn)出與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力間較好的聯(lián)系（Zhao等，2021）。

5 高光譜植物多樣性應(yīng)用的局限性

盡管高光譜遙感在植物多樣性研究中得到了廣泛應(yīng)用，但它仍存在一定的局限性。遙感手段雖然滿(mǎn)足了不同空間尺度研究的要求，但是在調(diào)查郁閉度較高的森林和灌叢群落時(shí)，高光譜遙感技術(shù)只能獲取冠層上部的光譜反射信息，對(duì)下層植被光譜信息的獲取則較為困難。此外，由于大空間尺度冠層高光譜數(shù)據(jù)的空間分辨率相對(duì)粗糙，像元尺寸難以滿(mǎn)足個(gè)體識(shí)別的要求，因此在反演草地甚至森林群落的性狀和多樣性時(shí)，需要借助地面定量光譜輻射計(jì)采集的葉片光譜作為參考。因此葉片尺度和冠層尺度的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換也是目前植物多樣性反演面臨的一大挑戰(zhàn)。

相比于傳統(tǒng)的多光譜遙感數(shù)據(jù)，高光譜數(shù)據(jù)的光譜分辨率大幅度提升，數(shù)據(jù)的處理更為復(fù)雜。以EO-1 衛(wèi)星搭載的Hyperion 高光譜傳感器為例，對(duì)于同一區(qū)域獲取的遙感影像，其數(shù)據(jù)量相比Landsat TM 影像增加了37 倍（Thenkabail 等，2018），數(shù)據(jù)處理的工作量因此呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，分類(lèi)的Hughes 現(xiàn)象不可避免。而對(duì)于特定植被而言，具有區(qū)分性的光吸收特征通常與離散分布在全光譜范圍的幾個(gè)波段相關(guān)，例如，在400—700 nm可見(jiàn)光范圍內(nèi)，葉片色素呈現(xiàn)強(qiáng)吸收特征；而在近紅外和短波紅外區(qū)間，葉片結(jié)構(gòu)特性如細(xì)胞壁厚度、胞間隙、表層蠟質(zhì)等對(duì)電磁輻射有更強(qiáng)的吸收效應(yīng)（Schweiger 等，2018）。此外隨著研究對(duì)象的不同，高敏感波段的組合也有所差異。因此利用高光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行植被探測(cè)尤其是對(duì)特定性狀進(jìn)行模擬估算時(shí)，需要在保證有效信息盡量保留的同時(shí)減少信息冗余。如何針對(duì)研究目標(biāo)和植被類(lèi)型，選取有效波段建立起光譜—性狀的聯(lián)系是后續(xù)數(shù)據(jù)處理中值得考慮的問(wèn)題。

在分析方法上，由光譜特征直接關(guān)聯(lián)植物多樣性的方法減少了對(duì)大量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的依賴(lài)，因此在監(jiān)測(cè)大尺度植物多樣性空間變化時(shí)具有極大的應(yīng)用潛力，但這一方法難以直接從機(jī)理上建立光譜多樣性與生物多樣性的關(guān)聯(lián)，使得植物群落光譜多樣性的生態(tài)學(xué)意義有待進(jìn)一步闡釋?zhuān)–avender-Bares 等，2020b）。其次，反演大尺度植物群落多樣性格局對(duì)高光譜數(shù)據(jù)具有較高的要求，而目前的高光譜衛(wèi)星遙感仍處于發(fā)展的初級(jí)階段。一方面，覆蓋全球的高光譜遙感衛(wèi)星系統(tǒng)還不夠完善（童慶禧 等，2016），衛(wèi)星的重訪(fǎng)周期長(zhǎng)使得高光譜數(shù)據(jù)獲取的頻率較低，難以滿(mǎn)足實(shí)時(shí)獲取數(shù)據(jù)和動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的要求；另一方面，現(xiàn)有的航天高光譜數(shù)據(jù)的空間分辨率較低，在多樣性較高的區(qū)域，粗糙的空間分辨率會(huì)導(dǎo)致大量混合像元的出現(xiàn)，因此難以精確描述植物的多樣性（Fassnacht等，2016）。

近年來(lái)以無(wú)人機(jī)為代表的近地面遙感監(jiān)測(cè)平臺(tái)不斷發(fā)展，在一定程度上彌補(bǔ)了從航天遙感到樣地調(diào)查之間數(shù)據(jù)尺度的空缺（郭慶華 等，2016b）。但是實(shí)際使用中，無(wú)人機(jī)平臺(tái)的穩(wěn)定性會(huì)受到氣候和地形條件、駕駛員操控能力以及飛行政策等各種因素制約，并且無(wú)人機(jī)高光譜數(shù)據(jù)采集和后期解譯主要依賴(lài)于人工設(shè)置，這也限制了數(shù)據(jù)應(yīng)用的時(shí)效性和廣泛性（紀(jì)景純 等，2019）。在多源高光譜遙感數(shù)據(jù)的綜合應(yīng)用方面，如何實(shí)現(xiàn)不同區(qū)域遙感數(shù)據(jù)的背景歸一化，以及如何結(jié)合運(yùn)用不同空間尺度的機(jī)載數(shù)據(jù)與星載數(shù)據(jù)也是未來(lái)研究的重點(diǎn)（林琿和張鴻生，2021；Jetz等，2016）。

除此之外，傳感器靈敏度、暗電流以及雜散光會(huì)導(dǎo)致相干噪聲或隨機(jī)噪聲的產(chǎn)生，且高光譜數(shù)據(jù)的信噪比是否足以支持重要光譜特征的識(shí)別仍存在不確定性（Cavender-Bares 等，2020a）。當(dāng)進(jìn)行大尺度植物性狀制圖時(shí)，需要整合不同遙感平臺(tái)的高光譜數(shù)據(jù)，如何校準(zhǔn)和統(tǒng)一具有不同中心波段、不同光線(xiàn)條件下的成像數(shù)據(jù)也是今后數(shù)據(jù)處理工作中需要改進(jìn)的方向之一。

目前成像光譜學(xué)的多樣性研究仍處于起步階段，相信隨著多領(lǐng)域技術(shù)和理論的融合，人們將能夠更好地實(shí)現(xiàn)不同尺度植被監(jiān)測(cè)，進(jìn)而更好地探究不同自然環(huán)境中生物多樣性的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的作用機(jī)制，以此制定合理的措施指導(dǎo)全球生物多樣性保護(hù)（Fei 等，2018）。