摘 要：捕食性瓢蟲是許多農(nóng)林害蟲的重要天敵昆蟲，與其他天敵昆蟲相比，具有種類多、食性廣、捕食量大的優(yōu)勢(shì)，其開發(fā)和應(yīng)用前景廣闊。人工飼料的研究工作是實(shí)現(xiàn)捕食性瓢蟲大規(guī)模繁殖的基礎(chǔ)，研發(fā)并利用人工飼料進(jìn)行高質(zhì)量、規(guī)?；敝巢妒承云跋x對(duì)于推動(dòng)天敵昆蟲產(chǎn)業(yè)化、農(nóng)藥減量化和害蟲防治有重要意義。從捕食性瓢蟲人工飼料的研究概況、配方、劑型、生殖影響、制備的關(guān)鍵因素和注意事項(xiàng)及發(fā)展趨勢(shì)6個(gè)方面展開綜述，為進(jìn)一步規(guī)?；?、規(guī)范化繁殖捕食性瓢蟲提供理論參考。

關(guān)鍵詞：捕食性瓢蟲； 規(guī)?；敝?； 人工飼料

中圖分類號(hào)：S476.2" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " 文章編號(hào)：1002-204X（2023）04-0024-08

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.04.007

Research Progress on Artificial Feed for Mass Reproduction

of Predatory Ladybrid

Shi Aimin1， Wu Daoqin1， Li Rongxiu1， Kuang Siqi2

（1.Yunnan Tuidongzhe Biotechnology Co.， Ltd.， Kunming， Yunnan 650051; 2.College of Plant Protection， South China Argiculturtal University， Guangzhou， Guangdong 510642）

Abstract The predatory ladybird is the important natural enemy insect of many agricultural and forest pests. Compared with other natural enemy insects， it has the advantages of many types， wide feeding habits and large predation， so its development and application prospects are broad. The research work of artificial feed is the basis for achieving mass reproduction of predatory ladybird. The development and use of artificial feed for high-quality， mass reproduction of predatory ladybird is of great significance for promoting the industrialization of natural enemy insects， pesticide reduction and pest control. From six aspects， the research overview， formula， dosage form， reproductive impact， key factors and precautions of preparation and development trends of artificial diet for the predatory ladybird were reviewed， providing a theoretical reference for further large-scale and standardized reproduction of the predatory ladybird.

Key words Predatory ladybird; Mass reproduction; Artificial feed

瓢蟲屬于鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga瓢蟲科Coccinellidae，可大致分為植食性、菌食性和捕食性三大類[1]。捕食性瓢蟲是許多農(nóng)林害蟲的重要天敵昆蟲，與其他天敵昆蟲相比，具有種類多、食性廣和捕食量大等優(yōu)勢(shì)，因而在生物防治中發(fā)揮著重要作用[2]?？梢酝ㄟ^人工飼料規(guī)?；敝巢妒承云跋x從而提高農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量和安全水平，實(shí)現(xiàn)病蟲害等綜合治理。研究、開發(fā)和利用適合捕食性瓢蟲繁殖的人工飼料，能夠節(jié)約成本并能更好地實(shí)現(xiàn)捕食性瓢蟲的規(guī)?；敝?。

1 捕食性瓢蟲人工飼料的研究概況

1.1 研究歷史

瓢蟲人工飼料的研究經(jīng)歷了不同的發(fā)展階段。從人工飼料配方的研制來看，瓢蟲的人工飼料研究始于1958年。斯米爾諾夫等利用獵物干粉等組成成分配制人工飼料，并成功繁育了多種捕食性瓢蟲。近年來，《昆蟲人工飼料手冊(cè)》[3]和Handbook of Insect Rearing等著作收集了一百多種天敵昆蟲人工飼料配方和配制方法，對(duì)飼養(yǎng)方法及飼養(yǎng)器具規(guī)格等都作了詳細(xì)敘述?！短鞌忱ハx飼養(yǎng)系統(tǒng)工程》[4]《天敵昆蟲擴(kuò)繁與應(yīng)用》[5]和Comparison of Artificially Uersus Naturally Reared Natural Enemies and Their Potential for Use in Biological Control[6]等著作介紹了優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲在生物防治的成功應(yīng)用及其大規(guī)模飼養(yǎng)的關(guān)鍵技術(shù)。這些著作促進(jìn)了捕食性瓢蟲利用人工飼料進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育及其規(guī)?；敝臣夹g(shù)研究的發(fā)展。

1.2 優(yōu)點(diǎn)

人工飼料控制捕食性瓢蟲有許多優(yōu)點(diǎn)。①人工飼料可以使瓢蟲規(guī)?；敝车纳L(zhǎng)發(fā)育整齊統(tǒng)一，不受季節(jié)、寄主和土地的影響或限制，是解決季節(jié)性飼料短缺的主要途徑[7]。②人工飼料還可以獲得生理標(biāo)準(zhǔn)劃一的試驗(yàn)用蟲，用于捕食性瓢蟲營(yíng)養(yǎng)生理或生物學(xué)研究、害蟲防治研究等，同時(shí)還能避免或減少微生物感染、農(nóng)藥毒害等因子的干擾[3]。

1.3 應(yīng)用

捕食性瓢蟲人工飼料具有廣闊的應(yīng)用前景，主要包括以下6個(gè)方面：①用于生物防治；②供田間釋放用于不育和遺傳防治；③規(guī)模化繁殖具有重要經(jīng)濟(jì)意義的捕食性瓢蟲；④為試驗(yàn)研究和測(cè)定提供穩(wěn)定數(shù)量來源的試蟲；⑤用于昆蟲的營(yíng)養(yǎng)生理、食性、遺傳和行為研究；⑥規(guī)?；敝巢妒承云跋x用于增殖真菌、病毒等[7]。

2 人工飼料的配方研究

人工飼料包括實(shí)用飼料和化學(xué)規(guī)定飼料[6]。

2.1 實(shí)用飼料

實(shí)用飼料主要指由動(dòng)物成分（如動(dòng)物組織、動(dòng)物蛋白等）等天然物質(zhì)制備的飼料，具有來源廣和成本低的優(yōu)勢(shì)。實(shí)用飼料包括昆蟲源飼料和非昆蟲源飼料。

2.1.1 昆蟲源飼料

昆蟲源飼料主要指替代飼料，可滿足捕食性瓢蟲生長(zhǎng)發(fā)育過程中所需的全部營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)成蟲產(chǎn)卵及后代繁殖[8]。瓢蟲的昆蟲源飼料主要以地中海粉螟卵、雄蜂蛹、米蛾卵、赤眼蜂蛹為主，具有提供充足營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和容易獲得等優(yōu)點(diǎn)。瓢蟲種類不同，其生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)不同，導(dǎo)致飼喂效果差別較大[9]。雖然將昆蟲成分加入人工飼料對(duì)瓢蟲有利，但與自然獵物飼養(yǎng)相比，瓢蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有所減弱。2010—2022年捕食性瓢蟲昆蟲源人工飼料的配方、評(píng)價(jià)效果及相關(guān)文獻(xiàn)見表1。

2.1.2 非昆蟲源飼料

非昆蟲源飼料主要指飼料中不含昆蟲成分，一般由動(dòng)物組織、酵母、蔗糖、蜂蜜，以及其他促進(jìn)天敵昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)作為主成分配制而成的半人工合成飼料。

當(dāng)前，關(guān)于非昆蟲飼料的研究很多，主要以豬肝為蛋白質(zhì)來源。研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)肝蛋糖蜜配方喂養(yǎng)的異色瓢蟲成蟲，其體重和產(chǎn)卵率等指標(biāo)更接近甚至優(yōu)于蚜蟲對(duì)照組的理想值[21]；以肝蛋糖蜜配制的人工飼料喂養(yǎng)的龜紋瓢蟲，其生長(zhǎng)生殖的效果均不如對(duì)照組[22]；以雞蛋、雞肝、干酪素配制的人工飼料喂養(yǎng)的亞洲多異瓢蟲，其幼蟲的生長(zhǎng)歷期增長(zhǎng)，幼蟲成活率及成蟲繁殖率下降[23]。

近年來，我國(guó)在非昆蟲源飼料的應(yīng)用發(fā)明上有所突破。以糖水、魚子、豬肝、蛋黃、竹黃酮、茶皂甙、復(fù)合維生素和橄欖油為原料的人工飼料可以提高七星瓢蟲的抗病能力和環(huán)境適應(yīng)性；將其與新鮮蚜蟲混合飼養(yǎng)七星瓢蟲，還能補(bǔ)充其蛻皮過程中消耗的營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)使幼蟲加速生長(zhǎng)[24]。以酵母粉、蔗糖、豬肝、維生素、膽固醇、蜂蜜、橄欖油、麥片、雞蛋、花粉為組成成分的人工飼料能夠滿足六斑月瓢蟲成蟲的正常生命活動(dòng)，與蚜蟲飼喂相比，其生物學(xué)特征與捕食作用等參數(shù)無差異性[25]。以鮮豬肝、蜂蜜、蔗糖、維生素和蜂王漿為基礎(chǔ)，添加葡萄糖或海藻糖制備的異色瓢蟲增效人工飼料可顯著提高異色瓢蟲成蟲的產(chǎn)卵量、孵化率，同時(shí)促進(jìn)幼蟲的發(fā)育等[26]。2010—2022年捕食性瓢蟲非昆蟲源人工飼料的配方、評(píng)價(jià)效果及相關(guān)文獻(xiàn)見表2。

2.2 化學(xué)規(guī)定飼料

化學(xué)規(guī)定飼料是指其成分可以用化學(xué)式表示的飼料，由于化學(xué)成分清晰，不受生物因素的干擾，且具有較強(qiáng)的針對(duì)性，所以從理論上更適合瓢蟲飼料的研究和改進(jìn)[41]。然而，由于飼料中缺乏瓢蟲正常生長(zhǎng)繁殖的刺激因素或缺少相關(guān)的取食行為及習(xí)性的研究，現(xiàn)階段捕食性瓢蟲化學(xué)規(guī)定飼料的研究落后于植食性和菌食性瓢蟲。因此，其化學(xué)人工飼料的研究有限，相關(guān)報(bào)道也很少[42]。

然而，以氨基酸、蔗糖、膽固醇、維生素和無機(jī)鹽為原料組成的化學(xué)規(guī)定飼料喂養(yǎng)異色瓢蟲全世代，并不能使其完成其正常的生長(zhǎng)生殖過程[43]。以上述配方制備的化學(xué)規(guī)定飼料喂養(yǎng)七星瓢蟲，結(jié)果與異色瓢蟲相似[44]。

2.3 添加成分

在人工飼料的研究過程中，通常以添加其他成分的方法彌補(bǔ)因缺少取食刺激或營(yíng)養(yǎng)缺陷而導(dǎo)致的瓢蟲生殖生長(zhǎng)問題[20]。添加成分主要包括促食因子、生殖調(diào)控因子和抗菌物質(zhì)等輔助成分[45]。常用的促食因子有蜂蜜、蔗糖和橄欖油等，主要發(fā)揮取食刺激作用，可取得較好效果[46]；促食因子和生殖調(diào)控因子一般在產(chǎn)卵前期添加，提高成蟲生殖能力。山梨醇和苯甲酸等抗菌物質(zhì)主要用于防止微生物感染[47]。此外，人工飼料常常需要特別添加脂肪酸、維生素等昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及用于飼料成型和保濕作用的瓊脂[45，48]。

3 人工飼料的劑型研究

人工飼料劑型影響著捕食性瓢蟲的取食與營(yíng)養(yǎng)效果。因此，在設(shè)計(jì)人工飼料的劑型時(shí)要考慮3個(gè)方面：有利于取食、保存和不損失養(yǎng)分[49]。

目前瓢蟲的人工飼料有粉狀、糊狀和凝膠狀等。粉狀飼料雖然不易結(jié)塊，但是不利于取食。研究發(fā)現(xiàn)小黑瓢蟲主要通過咬、來回吸吐，以及吸干等動(dòng)作取食煙粉虱，而粉狀飼料并不利于小黑瓢蟲的取食。糊狀飼料易變干結(jié)塊，不易更換，易粘著瓢蟲幼蟲，不利于瓢蟲的取食，且容易受細(xì)菌污染發(fā)霉，儲(chǔ)存時(shí)間短，更容易導(dǎo)致低齡幼蟲死亡[45]。在自然條件下，捕食性瓢蟲的取食對(duì)象多呈固體狀，添加瓊脂的凝膠狀飼料不僅不易黏著幼蟲，而且能較好地成形和保濕。此外，在瓢蟲的規(guī)?；敝澈惋暳贤段沽康目刂浦幸簿哂懈蟮膬?yōu)勢(shì)[50]。研究發(fā)現(xiàn)，糊狀和凝膠狀飼料對(duì)六斑月瓢蟲幼蟲發(fā)育歷期影響不大，但凝膠狀組的成蟲繁殖率及初羽化成蟲體重效果更理想[51]。研發(fā)出利用微膠囊技術(shù)包裝糊狀人工飼料的方法，該技術(shù)可直接提高規(guī)模化養(yǎng)殖捕食性瓢蟲的效率和穩(wěn)定性，具有了捕食性瓢蟲人工飼料生產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)[33]。目前廣泛應(yīng)用的鮮豬肝和蜂蜜人工飼料多為糊狀，若采用微膠囊技術(shù)，可能獲得更好的研究成果。

在制作凝膠狀飼料過程中，其軟硬度和保水性可由凝固劑進(jìn)行調(diào)節(jié)，其中：瓊脂作為凝固劑使用最為廣泛。而在具有瓊脂的半人工飼料研究基礎(chǔ)上，研制出可完全取代瓊脂的JSMD飼料，用其飼養(yǎng)的亞洲玉米螟成蟲產(chǎn)卵量和蛹重效果較好，還極大地節(jié)約了成本和優(yōu)化了生產(chǎn)步驟，但目前尚未有應(yīng)用JSMD研制捕食性瓢蟲人工飼料的研究報(bào)道[52]。此外，海藻酸鈉、卡拉膠、食用明膠等也作為凝固劑使用。通過在異色瓢蟲人工飼料中分別添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%、4%、6%的凝固劑（卡拉膠、食用明膠和海藻酸鈉），發(fā)現(xiàn)這3種凝固劑對(duì)提高異色瓢蟲人工飼料的飼養(yǎng)效率無積極作用。原因是異色瓢蟲對(duì)上述3種凝固劑的消化能力較弱且不喜取食，取食量減少；高濃度凝固劑對(duì)異色瓢蟲產(chǎn)生了毒性，使其低齡幼蟲的死亡率顯著升高[53]。由于捕食性瓢蟲人工飼料劑型之間往往存在相互矛盾的情況，所以劑型的設(shè)計(jì)必須根據(jù)不同瓢蟲的差異而具體考慮[49，54]。此外，飼料的細(xì)度、顆粒度和均勻程度等方面對(duì)瓢蟲取食、消化均有一定影響。

4 人工飼料對(duì)捕食性瓢蟲的生殖影響

現(xiàn)階段，大多數(shù)人工飼料不利于瓢蟲的繁殖，主要表現(xiàn)為產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)、產(chǎn)卵量低，以及孵化率低。

研究發(fā)現(xiàn)，豬肝-蔗糖人工飼料通過影響卵黃原蛋白間接影響了保幼激素的分泌與合成，從而降低七星瓢蟲生殖能力[44，55-56]。用人工卵赤眼蜂蛹分別飼喂七星瓢蟲成蟲和幼蟲，發(fā)現(xiàn)成蟲的生殖能力降低，而幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育無顯著差異，說明七星瓢蟲生殖生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求不完全一致[45]。該研究還表明，利用該人工飼料連代飼喂七星瓢蟲會(huì)出現(xiàn)后代劣變的現(xiàn)象，然而通過添加促食因子飼喂七星瓢蟲成蟲，其質(zhì)量降低的現(xiàn)象可明顯改善，并且其生殖力水平接近用蚜蟲飼喂。近年來捕食性瓢蟲人工飼料生殖影響的評(píng)價(jià)效果見表3。

5 捕食性瓢蟲人工飼料制備的關(guān)鍵因素和注意事項(xiàng)

捕食性瓢蟲人工飼料的制備需要考慮以下6個(gè)關(guān)鍵因素：滿足瓢蟲生長(zhǎng)繁殖的營(yíng)養(yǎng)成分比例平衡需求、滿足取食刺激物質(zhì)的要求、配制適宜的劑型、防止人工飼料的污染、質(zhì)量的控制，以及合理的原材料成本和加工，其中：制備飼料的方法不同，其飼料的營(yíng)養(yǎng)水平和瓢蟲的取食程度也有所不同。例如通過熱干燥條件制備粉劑飼料容易導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)成分減少，而通過真空冷凍干燥條件制備的粉劑飼料，雖然營(yíng)養(yǎng)成分流失較少，但不利于瓢蟲的取食。此外，新鮮材料易腐爛變質(zhì)，不能滿足瓢蟲取食和生殖生長(zhǎng)的要求[45]。微生物污染同樣影響著人工飼料的各個(gè)環(huán)節(jié)，被污染的人工飼料容易導(dǎo)致幼蟲的死亡及昆蟲的發(fā)育時(shí)間滯后。因此在制備人工飼料過程中，可通過無菌操作、防腐滅菌和添加防腐劑等措施解決微生物污染問題。此外，在研究合理配方和關(guān)鍵技術(shù)時(shí)，需要同時(shí)考慮人工飼料原材料的商品化、工廠化及成本節(jié)約的問題。

6 捕食性瓢蟲人工飼料的發(fā)展趨勢(shì)

如今，隨著對(duì)人工飼料的進(jìn)一步研究及其發(fā)展，生物防治、新型農(nóng)藥的篩選等領(lǐng)域逐漸擴(kuò)大了對(duì)規(guī)模化繁殖捕食性瓢蟲的需求，明確了捕食性瓢蟲規(guī)?；l(fā)展和人工飼料研究的發(fā)展趨勢(shì)。

6.1 人工飼料配方的研究、改進(jìn)和優(yōu)化

目前，人工飼料配方對(duì)瓢蟲的生長(zhǎng)發(fā)育存在諸多不良影響。因此，可根據(jù)昆蟲營(yíng)養(yǎng)需求、生理生化特性或利用昆蟲分子技術(shù)來改進(jìn)和優(yōu)化昆蟲人工飼料，進(jìn)而獲得原料來源經(jīng)濟(jì)、加工方便的飼料配方[20]。

6.2 研發(fā)適合捕食性瓢蟲規(guī)?；敝车募夹g(shù)和設(shè)備

由于捕食性瓢蟲存在種內(nèi)自殘和集團(tuán)內(nèi)捕食現(xiàn)象，需要研發(fā)適合瓢蟲規(guī)?；a(chǎn)、貯藏及分離各齡期幼蟲的技術(shù)。在國(guó)外規(guī)?；a(chǎn)草蛉幼蟲的過程中，為了防止其相互殘害，一般利用紙板間隔幼蟲，也可用蛭石和麥皮等其他材料阻隔，限制幼蟲的相互殘殺[57]。此外，需要在飼料配方優(yōu)化的基礎(chǔ)上，研發(fā)適合規(guī)模化繁殖瓢蟲且便于機(jī)械化操作的設(shè)備。

6.3 制定人工飼料和瓢蟲產(chǎn)品的質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)

質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)主要包括生產(chǎn)控制、過程控制、產(chǎn)品控制和應(yīng)用控制。生產(chǎn)控制是指光照、溫度、濕地等物理環(huán)境的控制；過程控制是指對(duì)人工飼料及其原料的質(zhì)量控制；產(chǎn)品控制是指對(duì)人工飼料產(chǎn)品的具體指標(biāo)及瓢蟲產(chǎn)品的生殖生長(zhǎng)能力控制；應(yīng)用控制是指貯藏條件（溫度、濕度、光照等）、貯藏時(shí)間的控制。制定瓢蟲人工飼料及其產(chǎn)品的質(zhì)量并嚴(yán)格控制，對(duì)規(guī)模化繁殖捕食性瓢蟲具有重要意義[57]。

7 結(jié)語

發(fā)展捕食性天敵是防治農(nóng)林害蟲的重要發(fā)展趨勢(shì)，而應(yīng)用人工飼料規(guī)模化繁殖捕食性瓢蟲則具有巨大的優(yōu)越性，其中：尋找成本低廉、效果優(yōu)良的人工飼料是規(guī)模化繁殖捕食性瓢蟲的基礎(chǔ)。因此，關(guān)于人工飼料的配方和劑型對(duì)捕食性瓢蟲生殖生長(zhǎng)影響的改良優(yōu)化仍需要進(jìn)一步研究，同時(shí)也需要更多的研究工作來完善商業(yè)化生產(chǎn)捕食性瓢蟲所需的各項(xiàng)技術(shù)，以及測(cè)試生產(chǎn)出的天敵昆蟲在田間實(shí)際的防治效果。

參考文獻(xiàn)：

[1] 龐虹. 瓢蟲科分類研究的現(xiàn)狀[J]. 昆蟲知識(shí)，2002，39（1）：17-22.

[2] 劉雨芳. 捕食性瓢蟲的研究與應(yīng)用[J]. 中山大學(xué)研究生學(xué)刊（自然科學(xué)版），1995，16（3）：77-83.

[3] 王延年，鄭忠慶，周永生，等. 昆蟲人工飼料手冊(cè)[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1984.

[4] 曾凡榮，陳紅印. 天敵昆蟲飼養(yǎng)系統(tǒng)工程[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2009.

[5] 張禮生，陳紅印，李保平. 天敵昆蟲擴(kuò)繁與應(yīng)用[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2014.

[6] GRENIER S， CLERCQ P D. Comparison of artificially vs. Naturally reared natural enemies and their potential for use in biological control[M]. London： CABI Publishing， 2003：115-131.

[7] 曾凡榮. 昆蟲人工飼料研究[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2018，34（2）：184-197.

[8] 黨國(guó)瑞. 含不同昆蟲成分的人工飼料對(duì)大草蛉成蟲生存和繁殖的影響[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2013.

[9] 丁雪玲，姚鳳鑾，鄭宇，等. 兩種替代獵物對(duì)日本刀角瓢蟲生長(zhǎng)發(fā)育及生殖力的影響[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（6）：855-860.

[10] RODRIGUES A R S， Spíndola A F， José Eudes Morais Oliveira， et al. Dietary effects upon biological performance and lambda-cyhalothrin susceptibility in the multicolored Asian lady beetle， Harmonia axyridis[J]. Phytoparasitica， 2013，41（3）：285-294.

[11] CHEN J， QIN Q J， LIU S， et al. Effect of six diets on development and fecundity of Harmonia axyridis （Pallas） （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. African Entomology， 2012，20（1）：85-90.

[12] RIDDICK E W， WU Z X， ROJAS G. Potential utilization of Artemia franciscana eggs as food for Coleomegilla maculata[J]. BioControl， 2014，59：575-583.

[13] MOHAMMAD A M， REZA H M， AMIN J M. Effects of diet on development and reproductive fitness of two predatory coccinellids （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. European Journal of Entomology， 2015，112（3）：446-452.

[14] MAES S， ANTOONS T， Grégoire J C， et al. A semi-artificial rearing system for the specialist predatory ladybird Cryptolaemus montrouzieri[J]. BioControl， 2014，59（5）：557-564.

[15] 張孝鵬. 龜紋瓢蟲人工飼料配方優(yōu)化及對(duì)殺蟲劑敏感性測(cè)定[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[16] 黃翠琴，胡鳳玉. 狹臀瓢蟲人工飼料和替代獵物的研究[J]. 生物災(zāi)害科學(xué)，2019，42（3）：238-242.

[17] BONTE M， SAMIH M A， CLERCQ P D. Development and reproduction of Adalia bipunctata on factitious and artificial foods[J]. BioControl， 2010，55（4）：485-491.

[18] SILVA R B， CRUZ I， ZANUNCIO J C， et al. Spodoptera frugiperda（J.E.Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） eggs as alternative food for rearing of lady beetles Eriopis connexa （Germar） （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. BioControl， 2013，64（2）：101-105.

[19] 梁偉霞. 小黑瓢蟲成蟲人工飼料的研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2013.

[20] 劉其全. 小黑瓢蟲生殖生物學(xué)、人工擴(kuò)繁及人工飼料的研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2010.

[21] 尚競(jìng)元，胡素蘭. 用代飼料飼養(yǎng)異色瓢蟲[J]. 昆蟲天敵，1981，3（1-2）：30-31.

[22] 宋慧英，吳力游，陳國(guó)發(fā)，等. 龜紋瓢蟲生物學(xué)特性的研究[J]. 昆蟲天敵，1988，10（1）：22-33.

[23] DONG H， ELLINGTON J J， REMMENGA M D. An artificial diet for the lady beetle Harmonia axyridis Pallas （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. Southwestern Entomologist， 2001，26（3）：205-213.

[24] 張可池. 一種七星瓢蟲飼料及其制備方法與應(yīng)用： CN201410497305.8[P]. 2014-12-24.

[25] 付步禮，劉奎，邱海燕， 等. 一種飼養(yǎng)六斑月瓢蟲成蟲的人工飼料及其制備方法：CN201910794316.5[P]. 2019-11-15.

[26] 李燕，王莎莎，倪曉麗，等. 一種異色瓢蟲的增效人工飼料配方和制備方法：CN201910978477.X[P]. 2020-02-04.

[27] 李辰新，梁超，劉廷輝，等. 3種飼料對(duì)異色瓢蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 河北林果研究，2017，32（2）：169-173.

[28] 李慧仁. 異色瓢蟲人工飼養(yǎng)及色斑遺傳多樣性的研究[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2009.

[29] SIGHINOLFI L， FEBVAY G， DINDO M L， et al. Biochemical content in fatty acids and biological parameters of Harmonia axyridis reared on artificial diet [J]." Bulletin of Insectology， 2013，66（2）：283-290.

[30] 姚麗，彭素瓊. 人工飼料對(duì)異色瓢蟲幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，2008（10）：97-98.

[31] SIGHINOLFI L， FEBVAY G， DINDO M L，et al. Biological and biochemical characteristics for quality control of Harmonia axyridis （Pallas） （Coleoptera， Coccinellidae） reared on a liver-based diet[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology， 2008，68（1）：26-39.

[32] 程英. 七星瓢蟲人工飼料的優(yōu)化和評(píng)價(jià)[D]. 貴陽：貴州大學(xué)，2018.

[33] SARWAR M， SAQIB S M. Rearing of predatory seven spotted ladybird beetle Coccinella septempunctata L.（Coleoptera： Coccinellidae） on natural and artificial diets under laboratory conditions[J]. Pakistan Journal of Zoology， 2010，42（1）：47-51.

[34] TAN X L， ZHAO J， WANG S，et al. Optimization and evaluation of microencapsulated artificial diet for mass rearing the predatory ladybird Propylea japonica（Coleoptera： Coccinellidae）[J]. Insect Science， 2014，22（1）：111-120.

[35] MIRKHALILZADEH R E， ALLAHYARI H， NOZARI J， et al. Rearing larval stages of Hippodamia variegata Goeze （Col.： Coccinellidae） on artificial diet[J]. Archives of Phytopathology and Plant Protection， 2013，46（7）：755-765.

[36] 于華利，曾桂軍，李奕震. 六斑月瓢蟲的人工飼養(yǎng)技術(shù)研究[J]. 山東林業(yè)科技，2010，40（1）：37-38，4.

[37] MICHAUD J P， JYOTI J L. Dietary complementation across life stages in the polyphagous lady beetle Coleomegilla maculata[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2008，126：40-45.

[38] MAURICE N， PERVEZ A， KUMAR A， et al. Duration of development and survival of larvae of Coccinella transversalis fed on essential and alternative foods[J]. European Journal of Environmental Sciences， 2011，1（1）：24-27.

[39] SILVA R B， ZANUNCIO J C， Serrao J E， et al. Suitability of different artificial diets for development and survival of stages of the predaceous ladybird beetle Eriopis connexa[J]. Phytoparasitica， 2009，37（2）：115-123.

[40] YAZDANI M， ZAEABI M. The effect of diet on longevity， fecundity， and the sex ratio of Clitostethus arcuatus （Rossi） （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology， 2011，14（3）：349-352.

[41] FARAG N A， ABD EL-WAHAB T E， ABDEL-MONIEM A S H. The influence of some honeybee products as a diet substitute on the different stages of Coccinella undecimpunctata L. in Egypt[J]. Archives of Phytopathology and Plant Protection， 2011，44（3）：253-259.

[42] 張屾，毛建軍，曾凡榮. 非昆蟲源人工飼料對(duì)異色瓢蟲生物學(xué)特性的影響[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2015，31（1）：35-40.

[43] 楊洪，熊繼文，張帆. 異色瓢蟲人工飼料研究進(jìn)展[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2003，22（2）：169-172.

[44] MATSUKA M，TAKAHASHI S. Nutritional studies of an aphidophagous coccinellid harmonia axyridis： Ⅱ. Significance of minerals for larval growth[J]. Applied Entomology and Zoology， 1977，12（4）：325-329.

[45] 龔和，翟啟慧，魏定義，等. 七星瓢蟲的卵黃發(fā)生：卵黃原蛋白的發(fā)生和取食代飼料的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，1980，23（3）：252-259，349.

[46] 孫毅，萬方浩. 七星瓢蟲人工飼料的研究現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策[J]. 中國(guó)生物防治，1999，15（4）：169-173.

[47] 崔為正，牟志美，王彥文，等. 小蠶人工飼料中若干物質(zhì)添加效果的研究[J]. 江蘇蠶業(yè)，2000（1）：10-13.

[48] 方杰，朱麟，楊振德，等. 昆蟲人工飼料配方研究概況及問題探討[J]. 四川林業(yè)科技，2003，24（4）：18-26.

[49] 沈志成，胡萃，龔和. 瓢蟲人工飼料的研究進(jìn)展[J]. 昆蟲知識(shí)，1989（5）：313-316.

[50] 龐虹. 捕食性瓢蟲的利用[J]. 昆蟲天敵，1996，18（4）： 30-36.

[51] 王利娜，陳紅印，張禮生，等. 龜紋瓢蟲幼蟲人工飼料的研究[J]. 中國(guó)生物防治，2008，24（4）：306-311.

[52] 李超. 六斑月瓢蟲人工飼料的研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2016.

[53] 宋彥英，周大榮，何康來. 亞洲玉米螟無瓊脂半人工飼料的研究與應(yīng)用[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1999，26（4）：324-328.

[54] 陳江峰，趙繼偉，肖慧昌，等. 人工飼料添加不同凝固劑對(duì)異色瓢蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2020（1）：14-18.

[55] 忻介六，邱益三. 昆蟲、螨類、蜘蛛的人工飼料（續(xù)篇）[M]. 北京：科學(xué)山版社，1986.

[56] GUAN X C， KHAN M A. Primary structure of allatostatin 4， a neuropeptide inhibitor of juvenile hormone synthesis[J]. Entomologia Sinica， 1995，2（3）：247-252.

[57] 任淑仙，李燕婷，徐筠. 七星瓢蟲卵子發(fā)生的觀察[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，1981，24（3）：268-273，350-351.

[58] 徐學(xué)農(nóng)，王恩東. 國(guó)外昆蟲天敵商品化生產(chǎn)技術(shù)及應(yīng)用[J]. 中國(guó)生物防治，2008，24（1）：75-79.