王澤松,王小東,吳 波,向 朋,文秦超,黎 樹(shù),馬代強(qiáng),劉峰林,金燕君,宋昭彬,2,*

1 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610065

2 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)江上游魚(yú)類(lèi)資源與環(huán)境四川省野外科學(xué)觀測(cè)研究站,成都 610065

3 成都耶拿環(huán)保科技有限公司,成都 611130

攔河筑壩是人類(lèi)改變或改造河流生態(tài)系統(tǒng)的主要手段之一,在梯級(jí)電站大規(guī)模開(kāi)發(fā)下,只有極少部分河流在全流域還保持連續(xù)自然流動(dòng)的狀態(tài)[1]。水壩會(huì)直接阻斷河流,影響魚(yú)類(lèi)的遷移,導(dǎo)致具有洄游習(xí)性的魚(yú)類(lèi)減少或消失[2];此外,水壩還會(huì)改變河流的生境特征,梯級(jí)水壩的影響下,河道水動(dòng)力條件發(fā)生顯著變化,自然河流生態(tài)系統(tǒng)被一連串的河道型水庫(kù)系統(tǒng)所替代,水位升高,水深變深、水流減慢,魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,主要由雜食性、中下層、適應(yīng)緩流或靜水環(huán)境的魚(yú)類(lèi)組成[3]。近年來(lái),水電開(kāi)發(fā)的重心轉(zhuǎn)移到長(zhǎng)江上游各河流[4],開(kāi)展梯級(jí)水壩對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性影響的研究越發(fā)重要。長(zhǎng)江上游支流南廣河在水電梯級(jí)開(kāi)發(fā)后,其魚(yú)類(lèi)多樣性受水壩分布影響,下游非水壩阻隔河段魚(yú)類(lèi)多樣性較高,而上游水壩阻隔段魚(yú)類(lèi)多樣性較低[5];長(zhǎng)江上游支流黑水河下游的一個(gè)低頭壩拆除后,魚(yú)類(lèi)群落空間分布變化明顯,各河段魚(yú)類(lèi)組成有同質(zhì)化趨勢(shì)[6]。

根據(jù)水壩的絕對(duì)高度,可將水壩分為大型水壩(壩高≥15m)和小型水壩(壩高<15m);根據(jù)壩體的相對(duì)高度,又可將水壩分為高頭壩與低頭壩,高頭壩壩頭較高能夠完全截流,其泄流方式為水體中下層泄流,而低頭壩因壩頭較低不能完全截流,其泄流方式為壩頭泄流,大型水壩通常為高頭壩,小型水壩通常為低頭壩[7]。大型水壩影響河流生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)度和范圍較大,對(duì)魚(yú)類(lèi)等水生生物的影響也較大,因此,有關(guān)水壩的研究主要集中于大型水壩,而小型低頭壩的相關(guān)研究仍然較少[8]。雖然小型低頭壩的生態(tài)學(xué)效應(yīng)作用范圍較小,強(qiáng)度較弱,但與大型水壩類(lèi)似,都能使蓄水區(qū)水位抬高、減緩流速、沉積增加、底質(zhì)結(jié)構(gòu)變小,使壩下沖刷區(qū)水位降低、流速加快、沉積作用減小、底質(zhì)結(jié)構(gòu)增大,且由于其數(shù)量較大,潛在的累積生態(tài)學(xué)效應(yīng)也不容忽視[8—9]。Tiemann[10]等發(fā)現(xiàn),低頭壩顯著影響了緊鄰水壩河段的魚(yú)類(lèi)多度、密度和均勻度;Dodd[11]等發(fā)現(xiàn),低頭壩對(duì)魚(yú)類(lèi)物種豐富度有著顯著影響,壩下沖刷區(qū)的物種豐富度顯著高于其它河段。

永寧河為長(zhǎng)江上游右岸一級(jí)支流,發(fā)源于四川省敘永縣樹(shù)坪鄉(xiāng),由南向北流經(jīng)敘永縣和興文縣后于納溪區(qū)安富鎮(zhèn)匯入長(zhǎng)江,干流全長(zhǎng)152km,流域面積3274km2,較大支流有古宋河、東門(mén)河、白節(jié)河等。該河流位于云貴高原和四川盆地的過(guò)渡地帶,具有典型山區(qū)河流的特征,生境類(lèi)型豐富,同時(shí)該區(qū)域受亞熱帶季風(fēng)氣候影響,四季分明,雨水充沛,為魚(yú)類(lèi)等水生生物提供了良好的棲息生境。但是,因發(fā)電、防洪、灌溉和飲用取水等需要,永寧河干流及支流上陸續(xù)建有20余座水壩,其壩高為1—18m,明顯改變了河流的連續(xù)性和水文條件,對(duì)魚(yú)類(lèi)資源可能造成了較大的影響。然而,永寧河的魚(yú)類(lèi)資源至今仍缺乏系統(tǒng)調(diào)查,僅零星見(jiàn)于《長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告》[12],水壩建設(shè)對(duì)其影響也未受到關(guān)注。2018—2019年,調(diào)查了永寧河流域的魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀,分析了魚(yú)類(lèi)多樣性,以期為長(zhǎng)江上游主要支流魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)提供基礎(chǔ)資料,為探討梯級(jí)水壩對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的影響提供支撐,并為長(zhǎng)江流域?qū)嵤?0年禁捕的效果評(píng)估提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置及采樣時(shí)間

在永寧河流域共設(shè)置了42個(gè)采樣點(diǎn),其中,干流15個(gè)(YN8—YN11, YN14,YN19—YN22, YN34—YN37, YN41, YN42);支流共27個(gè),包括清水河4個(gè)(YN1—YN4),黃泥河3個(gè)(YN5—YN7),東門(mén)河2個(gè)(YN12—YN13),海雁溪4個(gè)(YN15—YN18),古宋河11個(gè)(YN23—YN33),白節(jié)河3個(gè)(YN38—YN40)(附錄1、圖1)。設(shè)置時(shí)綜合考慮了采樣點(diǎn)間的距離,河流的水文情勢(shì)、生境類(lèi)型、干擾情況,以及采樣點(diǎn)的可到達(dá)性。調(diào)查采樣時(shí)間為2018年7月、10月和2019年1月、4月(代表四個(gè)季節(jié)),每次每個(gè)采樣點(diǎn)的采樣時(shí)間為1—2天。根據(jù)干流及各支流河道形態(tài)、河流生境特征、水流量、河寬、水壩位置等因素,將永寧河劃分為9個(gè)河段(附錄1)。

根據(jù)調(diào)查中實(shí)地勘察及測(cè)量的壩高,結(jié)合收集的工程資料,將流域內(nèi)的水壩劃分為高頭壩(壩高≥8m)和低頭壩(壩高≤3m),從調(diào)查范圍內(nèi)篩選了3種區(qū)域:被高頭壩阻隔的河段(YN31—YN32和YN34—YN35),被低頭壩阻隔的河段(YN3—4和YN8—9)和無(wú)水壩阻隔的河段(YN36—YN37和YN41—YN42)(圖1),以此來(lái)探究同一河流內(nèi)不同類(lèi)型水壩阻隔對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的影響。

1.2 采樣方法及樣本處置

由于調(diào)查區(qū)域生境類(lèi)型復(fù)雜多樣,故采用多種捕撈方式以確保捕撈的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)完全且具有代表性。在干流等河道較寬的地方,以放置刺網(wǎng)捕撈為主,并輔以地籠進(jìn)行捕撈;在較小的支流以小型背包式電魚(yú)機(jī)(16.8V,經(jīng)漁業(yè)主管部門(mén)批準(zhǔn))捕撈為主,并輔以地籠和刺網(wǎng)進(jìn)行捕撈。刺網(wǎng)長(zhǎng)度為30m、40m、50m,高為1—2m,網(wǎng)目大小為2cm、3cm、5cm,每個(gè)采樣點(diǎn)放置3張網(wǎng),放置時(shí)間約12h;地籠規(guī)格為長(zhǎng)10m,寬0.4m,高0.25m,網(wǎng)目為5mm,每個(gè)采樣點(diǎn)放置4個(gè),放置時(shí)間約12h;電魚(yú)機(jī)捕撈時(shí),逆河流方向在單程長(zhǎng)約500m的河道內(nèi)以“Z”字形捕撈45min。對(duì)采集到的魚(yú)類(lèi)樣本進(jìn)行種類(lèi)鑒定,并測(cè)量全長(zhǎng)(精確至1mm)、體長(zhǎng)(精確至1mm)、體重(精確至0.01g)等常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)。現(xiàn)場(chǎng)難以確定種類(lèi)的魚(yú)類(lèi)樣本,在測(cè)量、拍照后用10%的福爾馬林或95%的乙醇浸泡固定,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。魚(yú)類(lèi)鑒定參考《四川魚(yú)類(lèi)志》[13]《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚(yú)綱· 鯉形目(下卷)》[14]《中國(guó)動(dòng)物志· 硬骨魚(yú)綱· 鲇形目》[15],魚(yú)類(lèi)保護(hù)等級(jí)依據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告,2021年第3號(hào))[16],瀕危等級(jí)依據(jù)《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)型劃分

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)資料,按照生活習(xí)性將永寧河的魚(yú)類(lèi)劃分為定居型魚(yú)類(lèi)和短距離洄游型魚(yú)類(lèi)[6,13,18—19]。

1.3.2魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)程度

采用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[20]確定永寧河魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)程度。計(jì)算公式如下:

IRIi=(Ni+Wi)×Fi×104

式中,Ni和Wi分別代表種i占總漁獲的數(shù)量百分比和重量百分比,Fi表示種i的出現(xiàn)頻率。IRI 值越大,魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)程度越大。

1.3.3魚(yú)類(lèi)物種多樣性

采用Margalef物種豐富度指數(shù)(D)[21]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[22]、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(F)[23]和Pielou均勻度指數(shù)(J′)[24]分析永寧河流域的魚(yú)類(lèi)物種多樣性。計(jì)算公式如下:

式中,S為調(diào)查魚(yú)類(lèi)的總物種數(shù),N為調(diào)查魚(yú)類(lèi)的總個(gè)體數(shù),Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占調(diào)查魚(yú)類(lèi)總個(gè)體數(shù)的百分比。

1.3.4魚(yú)類(lèi)群落相似度

采用杰卡德相似性系數(shù)[25]衡量永寧河不同河段間魚(yú)類(lèi)群落的相似程度,計(jì)算公式如下:

R=c/(a+b-c)

式中,R為相似性系數(shù),a代表河段A的魚(yú)類(lèi)物種數(shù),b代表河段B的魚(yú)類(lèi)物種數(shù),c代表河段A和河段B共有的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)。當(dāng)R為0-0.25時(shí),為極不相似;0.25-0.5為中等不相似;0.5-0.75為中等相似;0.75—1為極相似。

1.3.5不同類(lèi)型水壩及季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)影響分析

使用雙因素方差分析[26]以及單因素方差分析[27]結(jié)合來(lái)判斷不同類(lèi)型水壩阻隔及季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的影響,P<0.05則說(shuō)明差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成及生態(tài)類(lèi)型

四次調(diào)查在永寧河共采集到魚(yú)類(lèi)69種7332尾,隸屬于4目13科54屬(附錄2)。其中,鯉形目種類(lèi)最為豐富,有4科41屬51種,占總種類(lèi)數(shù)的73.91%;其次為鲇形目,有3科6屬9種,占13.04%;鱸形目有5科6屬8種,占11.59%;合鰓魚(yú)目只有1科1屬1種,占1.45%。各科中,鯉科魚(yú)類(lèi)最為豐富,有42種,占總種類(lèi)數(shù)的60.87%;其次為鲿科,有6種,占8.70%;花鰍科、爬鰍科和條鰍科均有3種,各占4.35%;鲇科、鮨鱸科、沙塘鱧科和蝦虎魚(yú)科均有2種,各占2.90%;斗魚(yú)科、合鰓魚(yú)科、鱧科、鮡科均只有1種,各占1.45%(附錄2)。

永寧河魚(yú)類(lèi)主要以定居型為主,共有48種,如寬鰭鱲、鯽、鯉(Cyprinuscarpio)、切尾擬鲿(Pseudobagrustruncatus)等;短距離洄游型魚(yú)類(lèi)有21種,且主要分布于干流的下游,如蛇鮈(Saurogobiodabryi)、吻鮈(Rhinogobiotypus)、粗唇鮠(Leiocassiscrassilabris)、大鰭鳠(Hemibagrusmacropterus)等(附錄2)。

2.2 漁獲物組成

調(diào)查期間共采集魚(yú)類(lèi)7332尾,重169.11kg。其中,鯉形目魚(yú)類(lèi)個(gè)體數(shù)最多,有6330尾,鯉科是魚(yú)類(lèi)個(gè)體數(shù)最多的科,有5165尾(附錄2)。漁獲數(shù)量較多的為寬鰭鱲(1178尾)、西昌華吸鰍(469尾)、樂(lè)山小鰾鮈(434尾)等;漁獲重量較大的為鯉(25.54kg)、鯽(17.88kg)、中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)(12.21kg)等;出現(xiàn)頻次較多的為切尾擬鲿(28次)、寬鰭鱲(25次)、樂(lè)山小鰾鮈(23次)等. (附錄2)夏季(2018年7月)采集的魚(yú)類(lèi)數(shù)量最多(2856尾),其次為春季(2019年4月)(2118尾),秋季(2018年10月)(1378尾)和冬季(2019年1月)(980尾)采集的魚(yú)類(lèi)數(shù)量相對(duì)較少。

在永寧河干流共采集魚(yú)類(lèi)61種4519尾,各支流共采集魚(yú)類(lèi)33種2813尾。干流中游采集的數(shù)量最多(2442尾),下游采集的種類(lèi)最多(54種),上游采集的種類(lèi)和數(shù)量均最少(20種、607尾)。各支流中,古宋河采集的種類(lèi)和數(shù)量最多(30種、709尾),黃泥河采集種類(lèi)最少(8種),白節(jié)河采集數(shù)量最少(224尾)(表1)。

表1 永寧河不同河段漁獲物組成

采集魚(yú)類(lèi)的全長(zhǎng)范圍為2.4—60.0cm。其中,平均全長(zhǎng)>20cm的魚(yú)類(lèi)有19種265尾,僅占漁獲總數(shù)量的3.61%;20cm≥平均全長(zhǎng)≥10cm的魚(yú)類(lèi)有26種3447尾,占47.01%;平均全長(zhǎng)<10cm的魚(yú)類(lèi)有24種3620尾,占49.37%。平均體重≥50g的魚(yú)類(lèi)有22種839尾,占漁獲總數(shù)量的11.44%;平均體重<50g的魚(yú)類(lèi)有47種6493尾,占88.56%?？梢?jiàn),永寧河分布的魚(yú)類(lèi)大多數(shù)為小型種類(lèi),且采集個(gè)體的規(guī)格較小(圖2)。

圖2 永寧河IRI值前10的魚(yú)類(lèi)全長(zhǎng)分布圖

魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)程度最大的為寬鰭鱲(IRI=1289.55),顯著高于其他魚(yú)類(lèi),其重量和數(shù)量占比較大,分別為5.60%和16.07%,出現(xiàn)頻次也較多,從上游到下游在流域內(nèi)均有分布;500>IRI>100的有12種,其重量和數(shù)量占比之和分別為52.32%和46.19%,其中,樂(lè)山小鏢鮈、切尾擬鲿、鯽、馬口魚(yú)(Opsariichthysbidens)等小型魚(yú)類(lèi)數(shù)量較多,出現(xiàn)頻次也較多,鯉、中華倒刺鲃等重量占比較大,但數(shù)量較少,且出現(xiàn)頻次較少,主要分布在中下游河段;IRI>10的有紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)、黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)、蛇鮈(Saurogobiodabryi)等27種,其重量和數(shù)量占比之和分別為36.09%和34.63%;IRI<10的有黃鱔(Monopterusalbus)、翹嘴鲌(Culteralburnus)、大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus)等29種,這些魚(yú)類(lèi)在流域內(nèi)僅偶爾出現(xiàn),數(shù)量極少,其重量和數(shù)量占比之分別為3.99%和3.11%(附錄2)。

2.3 魚(yú)類(lèi)多樣性指數(shù)

永寧河流域魚(yú)類(lèi)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別為3.34、7.64、0.94、0.79。干流從上游到下游魚(yú)類(lèi)多樣性遞增;支流古宋河多樣性較高,清水河、黃泥河、東門(mén)河、海雁溪等上游支流多樣性較低。不同季節(jié)間Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)差異不明顯,Margalef物種豐富度指數(shù)在秋季最高,冬季最低(圖3)。

圖3 永寧河不同河段和不同季節(jié)的魚(yú)類(lèi)多樣性

2.4 魚(yú)類(lèi)分布特點(diǎn)

永寧河各河段間魚(yú)類(lèi)群落相似性指數(shù)為0.07—0.56,平均值為0.29,為中等不相似水平(表2)。生境類(lèi)型相似的河段之間魚(yú)類(lèi)群落相似度稍高,如永寧河干流上游、支流清水河、黃泥河、東門(mén)河及海雁溪,都為冷水急流型生境,魚(yú)類(lèi)群落主要由泥鰍、短體副鰍、短須頜須鮈(Gnathopogonimberbis)、寬鰭鱲、樂(lè)山小鰾鮈、馬口魚(yú)、切尾擬鲿、泉水魚(yú)、紅尾副鰍、西昌華吸鰍和福建紋胸鮡(Glyptothoraxfokiensis)等組成,群落相似度相對(duì)更高。

表2 永寧河各河段魚(yú)類(lèi)群落相似性

2.5 水壩類(lèi)型以及季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性影響

雙因素方差分析表明,水壩類(lèi)型對(duì)魚(yú)類(lèi)物種數(shù)、短距離洄游魚(yú)類(lèi)種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響;季節(jié)只對(duì)短距離洄游魚(yú)類(lèi)種數(shù)有顯著影響;水壩類(lèi)型以及季節(jié)對(duì)各指標(biāo)的交互影響顯著(表3)。通過(guò)單因素方差分析水壩類(lèi)型以及季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)的具體影響發(fā)現(xiàn),無(wú)水壩阻隔河段魚(yú)類(lèi)物種數(shù)、短距離洄游魚(yú)類(lèi)種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)顯著高于低頭壩和高頭壩阻隔河段(表4);各季節(jié)魚(yú)類(lèi)多樣性變化不顯著,但是夏季的短距離洄游魚(yú)類(lèi)種數(shù)顯著高于冬季和春季(表5)。

表3 不同類(lèi)型水壩阻隔以及季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的影響

表5 季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的具體影響分析

3 討論

3.1 魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀

永寧河生境類(lèi)型較為復(fù)雜,魚(yú)類(lèi)物種多樣性較高,四次調(diào)查共采集魚(yú)類(lèi)69種,絕大部分為鯉形目、鯉科的種類(lèi),這與整個(gè)長(zhǎng)江上游其他類(lèi)似支流的魚(yú)類(lèi)多樣性類(lèi)似,如南廣河(64種)[5],大寧河(68種)[28]和小江(56種)[29]等。采集魚(yú)類(lèi)中IRI值小于10的共有29種,說(shuō)明流域內(nèi)的偶見(jiàn)種較多,一般在干擾較為頻繁的河流里才會(huì)出現(xiàn)這種情況[5],結(jié)合實(shí)際調(diào)查以及訪問(wèn)相關(guān)漁政部門(mén)發(fā)現(xiàn)流域內(nèi)仍然存在偷捕濫捕,生活垃圾、用水亂排等現(xiàn)象,頻繁的人為干擾導(dǎo)致偶見(jiàn)種較多。本次調(diào)查采集的以小型魚(yú)類(lèi)為主,IRI值較大多為寬鰭鱲、鯽、樂(lè)山小鰾鮈、切尾擬鲿、馬口魚(yú)等性成熟早、成體較小的魚(yú)類(lèi);近50%的魚(yú)類(lèi)個(gè)體全長(zhǎng)小于10cm,近90%的個(gè)體體重小于50g。。根據(jù)永寧河的實(shí)際情況,推測(cè)主要是過(guò)度捕撈導(dǎo)致大個(gè)體的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)資源衰退,使小型魚(yú)類(lèi)得以大量繁殖[30];此外,建壩蓄水導(dǎo)致一些具有洄游習(xí)性的大個(gè)體魚(yú)類(lèi)如草魚(yú)、鰱、鳙等無(wú)法在流域內(nèi)自然繁殖,從而減少了其資源量[28—29]。永寧河主要以定居型魚(yú)類(lèi)為主,而短距離洄游型魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)和數(shù)量較少,這與其他梯級(jí)開(kāi)發(fā)河流情況類(lèi)似[3,31],主要原因是梯級(jí)水壩嚴(yán)重阻礙了魚(yú)類(lèi)的遷移,導(dǎo)致短距離洄游型魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)和數(shù)量急劇減少甚至消失[19]。

本次為永寧河流域魚(yú)類(lèi)資源的首次系統(tǒng)調(diào)查,由于缺乏歷史資料,無(wú)法具體分析永寧河魚(yú)類(lèi)資源的變化情況。不過(guò),對(duì)流域內(nèi)漁民的訪問(wèn)調(diào)查表明,近年來(lái)魚(yú)類(lèi)數(shù)量明顯變少,規(guī)格變小,單船作業(yè)日捕獲量遠(yuǎn)低于上世紀(jì)的捕獲量。雖然目前永寧河的魚(yú)類(lèi)物種較為豐富,但流域偶見(jiàn)種較多,且漁獲主要以小型魚(yú)類(lèi)為主,仍需加大關(guān)注,加強(qiáng)保護(hù)。

3.2 魚(yú)類(lèi)時(shí)空分布格局

永寧河的魚(yú)類(lèi)分布具有顯著的季節(jié)性特征,夏季和秋季的魚(yú)類(lèi)種數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)高于冬季和春季;春季和夏季的漁獲物數(shù)量高于秋季和冬季。不同于湖泊、水庫(kù)等靜水水體,河流系統(tǒng)受季節(jié)性干旱和洪澇的影響,流量、流速、水溫等水文條件具有顯著的季節(jié)特征,因此,魚(yú)類(lèi)群落的種類(lèi)組成和種群數(shù)量也存在明顯的季節(jié)變化[32]。除了受環(huán)境因素的影響外,魚(yú)類(lèi)生活史的不同階段也會(huì)影響魚(yú)類(lèi)種群的組成和數(shù)量[33]。例如,魚(yú)類(lèi)在春末夏初之際進(jìn)行的繁殖活動(dòng),會(huì)導(dǎo)致夏秋季魚(yú)類(lèi)種類(lèi)和數(shù)量的增加,多樣性上升;而冬季水溫下降,魚(yú)類(lèi)越冬死亡等現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致種群數(shù)量下降,多樣性降低[34]。此外,采樣方法也可能對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響,刺網(wǎng)及地籠屬于被動(dòng)性采樣方法,永寧河水壩較多,各河段都存在大小不一的河流型水庫(kù),冬季水溫較低,魚(yú)類(lèi)進(jìn)入水庫(kù)深水區(qū)越冬,由于其活動(dòng)范圍小,能力弱,導(dǎo)致一些種類(lèi)未被捕撈到,從而影響冬季的漁獲情況[35]。

永寧河各河段的魚(yú)類(lèi)多樣性與生境條件及水壩等密切相關(guān)。干流的魚(yú)類(lèi)多樣性(61種,4519尾)遠(yuǎn)高于各支流總和(41種,2813尾),各支流中古宋河的流量和流域面積較大,魚(yú)類(lèi)多樣性較高,其他支流多為源頭或上游支流,流量及流域面積小,魚(yú)類(lèi)資源有限,多樣性較低;沿著干流上游至下游的縱向梯度,魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)及多樣性指數(shù)呈遞增趨勢(shì)。一般來(lái)說(shuō),干流河道更寬闊,流量更大,底質(zhì)類(lèi)型更加豐富且生境類(lèi)型更加多樣[36],為魚(yú)類(lèi)提供了更有利的生存環(huán)境。同時(shí),河流從上游至下游河寬、流量、棲息地多樣性和復(fù)雜性等逐漸增加,魚(yú)類(lèi)豐富度也會(huì)隨之增加[37]。永寧河干流的魚(yú)類(lèi)多樣性明顯高于各支流,幾乎包涵了流域的所有魚(yú)類(lèi)種類(lèi),且干流下游的多樣性最高,因此干流的保護(hù)價(jià)值更高。此外,護(hù)國(guó)電站以下至永寧河河口的干流下游河段與長(zhǎng)江干流直接相連,部分魚(yú)類(lèi)會(huì)上溯到此河段進(jìn)行索餌或者繁殖,如寬體沙鰍、翹嘴鲌、吻鮈等僅夏季和秋季在永寧河干流下游河段有分布,這也是干流下游魚(yú)類(lèi)較為豐富的主要原因。

3.3 水壩阻隔及季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性影響

分析表明,水壩類(lèi)型對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性有顯著影響,無(wú)水壩阻隔河段魚(yú)類(lèi)多樣性顯著高于低頭壩和高頭壩阻隔河段。由于沒(méi)有水壩的阻隔,無(wú)水壩阻隔河段河流生境更加完整,魚(yú)類(lèi)多樣相對(duì)更高[40],此外,永寧河無(wú)水壩河段與長(zhǎng)江干流直接相連,部分魚(yú)類(lèi)會(huì)上溯到此產(chǎn)卵或者索餌,從而增加了該河段的魚(yú)類(lèi)多樣性[41]。高頭壩能完全截流,導(dǎo)致阻隔河段洄游習(xí)性的魚(yú)類(lèi)減少或消失,從而降低了其多樣性[9];低頭壩不能完全截流,由于壩頭較低,在洪水季節(jié),壩體被完全淹沒(méi),魚(yú)類(lèi)可以進(jìn)行正常的上、下游遷移[42],但永寧河的低頭壩基本在流域上游河段,河寬及流量較小,所以其阻隔河段的魚(yú)類(lèi)多樣性也較低。

季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性影響不顯著,對(duì)短距離洄游型魚(yú)類(lèi)種數(shù)有顯著影響,夏季短距離洄游魚(yú)類(lèi)種數(shù)顯著高于冬季和春季。高頭壩由于壩高較高,阻斷了魚(yú)類(lèi)的季節(jié)性遷移,導(dǎo)致其阻隔河段魚(yú)類(lèi)多樣性季節(jié)性變化不顯著[43];低頭壩阻隔河段魚(yú)類(lèi)雖然可以在洪水季節(jié)正常上下游遷移,但調(diào)查中發(fā)現(xiàn)永寧河低頭壩阻隔河段內(nèi)絕大多數(shù)為定居型魚(yú)類(lèi),基本上不進(jìn)行季節(jié)性遷移或遷移距離很短,因此其阻隔河段內(nèi)魚(yú)類(lèi)多樣性季節(jié)性變化不顯著[8];而無(wú)水壩阻隔河段與長(zhǎng)江干流直接相連,永寧河的短距離洄游型魚(yú)類(lèi)主要分布于此,在春夏之交魚(yú)類(lèi)繁殖季節(jié)[34],一些產(chǎn)漂流型卵的種類(lèi)從長(zhǎng)江干流上溯至此進(jìn)行繁殖,如唇魚(yú)骨(Hemibarbuslabeo)、吻鮈、蛇鮈、大鰭鳠等,從而導(dǎo)致夏季的短洄游型魚(yú)類(lèi)較多,但由于短距離洄游型魚(yú)類(lèi)種類(lèi)和數(shù)量較少,對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的季節(jié)性變化影響不顯著[39]。

3.4 魚(yú)類(lèi)資源威脅因素及保護(hù)建議

永寧河為長(zhǎng)江上游一級(jí)支流,對(duì)長(zhǎng)江上游魚(yú)類(lèi)多樣性保護(hù)具有重要意義,其下游河段(渠壩至河口段)被劃入了長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)[12]。分析流域魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀、分布等發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)群落面臨的主要威脅包括:(1)河流干、支流上建有眾多小型水壩,破壞了河流連通性,阻礙了魚(yú)類(lèi)的遷移[44],一些具有遷移習(xí)性的魚(yú)類(lèi)難于上溯到河流的中、上游及支流河段。同時(shí),水壩導(dǎo)致河流生境破碎化,棲息地流速、流量、水溫等水文條件明顯改變,適應(yīng)流水、淺灘的種類(lèi)難于在這些河段生存或繁殖,導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)多樣性和資源量下降[45]。(2)調(diào)查中咨詢漁政等相關(guān)部門(mén)以及沿河居民發(fā)現(xiàn)河流內(nèi)電魚(yú)等偷捕、濫捕現(xiàn)象仍然存在。與其他長(zhǎng)江上游支流類(lèi)似,過(guò)度捕撈等頻繁的人為干擾導(dǎo)致流域內(nèi)優(yōu)勢(shì)種較少,魚(yú)類(lèi)個(gè)體較小。(3)外來(lái)種入侵也存在一定風(fēng)險(xiǎn)。本次調(diào)查在干流下游采集到一定數(shù)量的沙塘鱧,其為小型肉食性魚(yú)類(lèi),適應(yīng)性強(qiáng),可能會(huì)占據(jù)部分原生魚(yú)類(lèi)的生態(tài)位,而對(duì)其產(chǎn)生不良影響[46]。

盡管永寧河下游約20km的河段為長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū),但考慮到河流是一個(gè)連續(xù)的系統(tǒng),其對(duì)永寧河流域的魚(yú)類(lèi)多樣性保護(hù)較為有限[47]。綜合考慮永寧河的水文特征、魚(yú)類(lèi)區(qū)系組成、資源現(xiàn)狀及面臨的威脅,提出以下保護(hù)建議:(1)保護(hù)、修復(fù)重要的魚(yú)類(lèi)棲息地。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了一些產(chǎn)粘沉性卵和漂流性卵魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵場(chǎng),如背福巖電站壩下河段、江門(mén)電站壩下河段、護(hù)國(guó)電站壩下河段等,應(yīng)加以重點(diǎn)保護(hù)和修復(fù)。在魚(yú)類(lèi)繁殖季節(jié)加大生態(tài)下泄流量,保證壩下河段的流水條件,以滿足魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵繁殖和早期卵苗的發(fā)育。(2)拆除部分低頭壩。永寧河流域上游的低頭壩數(shù)量眾多,雖然壩高低,但由于其數(shù)量較多,潛在的累積生態(tài)學(xué)效應(yīng)可能也會(huì)對(duì)上游喜冷水急流的魚(yú)類(lèi)(如紅尾副鰍、西昌華吸鰍、泉水魚(yú)等)產(chǎn)生影響[14]。對(duì)于那些阻隔了魚(yú)類(lèi)遷移通道,對(duì)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵繁殖和索餌等產(chǎn)生了影響的低頭壩,應(yīng)依據(jù)相關(guān)生態(tài)環(huán)境保護(hù)政策進(jìn)行拆除以恢復(fù)河道連通性。(3)科學(xué)、合理開(kāi)展增殖放流。在保護(hù)中應(yīng)優(yōu)先考慮保護(hù)或修復(fù)魚(yú)類(lèi)自然種群及其棲息地生境,但永寧河魚(yú)類(lèi)受梯級(jí)電站影響較大,一些珍稀保護(hù)魚(yú)類(lèi)(如宜賓鲴、巖原鯉、昆明裂腹魚(yú)、華鯪等)和具有洄游習(xí)性的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)(如鰱、鳙、草魚(yú)等)資源量較少,為防止其種群數(shù)量在流域內(nèi)持續(xù)減少甚至消失滅絕,可以考慮開(kāi)展人工放流以增加其種群數(shù)。同時(shí),如果流域內(nèi)部分水壩拆除后,一定長(zhǎng)度河段的連通性和流水生境將得以恢復(fù),將為喜急流性魚(yú)類(lèi)重新提供適宜的棲息生境,可以開(kāi)展其成熟親本的放流,以重建其野外繁殖群體。

4 總結(jié)及展望

本研究系統(tǒng)調(diào)查了永寧河流域的魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀,分析了其多樣性及時(shí)空分布情況,初步探討了水壩對(duì)魚(yú)類(lèi)多樣性的影響。結(jié)果表明永寧河魚(yú)類(lèi)種類(lèi)較為豐富,但偶見(jiàn)種較多,魚(yú)類(lèi)以小型種類(lèi)和定居型為主,短距離洄游型魚(yú)類(lèi)種類(lèi)和數(shù)量較少;梯級(jí)水壩的開(kāi)發(fā)對(duì)永寧河的魚(yú)類(lèi)多樣性及其時(shí)空分布產(chǎn)生了不利影響。在今后的水電開(kāi)發(fā)中,應(yīng)首先對(duì)流域的魚(yú)類(lèi)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,特別需要加強(qiáng)對(duì)具洄游習(xí)性魚(yú)類(lèi)的生物學(xué)研究和保護(hù)。本文僅初步分析了永寧河流域的魚(yú)類(lèi)多樣性現(xiàn)狀,由于未系統(tǒng)收集環(huán)境因子數(shù)據(jù),沒(méi)有進(jìn)行魚(yú)類(lèi)群落與環(huán)境因子的相關(guān)性分析,在今后可以補(bǔ)充收集,并進(jìn)一步分析。

致謝：四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院研究生鄧嘉俊、代夢(mèng)夢(mèng)、梁聰幫助野外調(diào)查工作,四川省瀘州市相關(guān)漁政管理部門(mén)對(duì)調(diào)查工作給予支持,特此致謝。

附錄

附錄1 永寧河魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查采樣點(diǎn)及水壩信息