高昆，李興基

（1.山西大同大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，山西 大同 037009；2.山西大同大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心，山西 大同 037009；3.大同鄉(xiāng)村振興研究院，山西 大同 037009）

隨著我國(guó)城市化進(jìn)程的加快，工業(yè)制造和交通運(yùn)輸行業(yè)的快速發(fā)展，向空氣中排放的大量顆粒物，使空氣質(zhì)量進(jìn)一步惡化，嚴(yán)重影響了人們的正常生活和身體健康。PM2.5和PM10是兩類重要的顆粒物，其中PM2.5是指大氣中空氣動(dòng)力學(xué)直徑小于或者等于2.5 μm 的顆粒物，PM10是指大氣中空氣動(dòng)力學(xué)直徑小于10 μm 的顆粒物[1]。它們也是形成霧霾和沙塵的主要顆粒物，能夠引起大氣能見度降低，空氣污染加重。PM2.5和PM10長(zhǎng)期暴露可以引起呼吸系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)的疾病[2]，如支氣管炎、哮喘、肺癌、心力衰竭等，同時(shí)增加患上多種疾病的風(fēng)險(xiǎn)，嚴(yán)重時(shí)可致人死亡。

園林植物是城市生態(tài)環(huán)境的主體，植物通過(guò)光合作用增加空氣中的氧，保持空氣清新[3]，通過(guò)劇烈蒸騰作用產(chǎn)生的大量水蒸氣，一方面增加了空氣濕度，降低了環(huán)境溫度，另一方面也加速顆粒物的沉降，降低空氣中顆粒物的濃度，因此園林植物在增濕降溫除塵、改善城市空氣質(zhì)量、維持生態(tài)平衡中起著至關(guān)重要的作用。迄今為止，國(guó)內(nèi)外已有許多關(guān)于植物滯留或吸附顆粒物的研究，這些研究集中于植物的滯塵機(jī)理[4-6]、不同植物滯塵能力的比較[7-8]，以及從植物自身特征、環(huán)境、氣象等方面分析影響植物滯塵的因素[9-15]。如鄭銘浩[16]分析了重慶主城區(qū)常見樹種對(duì)空氣顆粒物的調(diào)控作用；是怡蕓[17]對(duì)南京常見綠化樹種滯留PM2.5等大氣顆粒物的效應(yīng)進(jìn)行了研究；趙松婷等[18]比較分析了北京市29 種園林植物滯留大氣細(xì)顆粒物的能力；王磊等[19]研究了植物葉片表面特征對(duì)PM2.5吸附能力的影響；趙帥[20]研究了成都市活水公園內(nèi)植物群落在不同天氣條件下對(duì)PM2.5和PM10濃度變化的影響；Nowak 等[21]研究表明，美國(guó)10 個(gè)城市綠化植物對(duì)PM2.5的去除量每年最大可達(dá)60 t 以上。

但顆粒物對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化過(guò)程，特別是光合作用影響方面的研究，還鮮有報(bào)道。本研究選取云杉、沙地柏、油松和側(cè)柏4 種常見的常綠針葉園林植物，通過(guò)測(cè)定其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度等光合指標(biāo)，分析不同濃度等級(jí)的PM2.5和PM10對(duì)植物光合特性的影響，以及不同植物對(duì)顆粒物的抗性差異及其抗性機(jī)制，篩選出對(duì)PM2.5和PM10抗性強(qiáng)的植物，為城市綠化和改善空氣質(zhì)量選擇適宜的樹種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選取山西省大同市大同大學(xué)御東校區(qū)校園內(nèi)4 種常見的園林綠化針葉植物，分別為云杉（PiceaasperataMast）、油松（PinustabuliformisCarrière）、沙地柏（JuniperusprocumbensSargent）、側(cè)柏（Platycladusorientalis(L.)Franco）。4 種植物的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征概述如下：

（1）云杉：常綠喬木，樹皮薄，呈灰褐色，鱗片狀。葉四棱狀條形，螺旋排列。云杉耐陰、耐旱、耐寒，喜空氣濕潤(rùn)的氣候。

（2）油松：常綠喬木，樹皮較厚，裂成不規(guī)則的鱗狀塊片，針葉2 針一束，深綠色，粗硬，邊緣有細(xì)鋸齒。油松為喜光樹種，耐寒、耐干旱、耐干燥氣候。

（3）沙地柏：常綠匍匐灌木，枝條密生，斜上伸展，枝皮呈灰褐色，鱗葉交互對(duì)生，排列較密。沙地柏耐旱、抗寒，喜光也耐蔭，固沙保土作用明顯。

（4）側(cè)柏：常綠針葉喬木，小枝扁平，排成一個(gè)平面，直展，鱗形葉交互對(duì)生。側(cè)柏為溫帶陽(yáng)性樹種，喜光，抗旱性強(qiáng)，適應(yīng)于干冷氣候。

1.2 顆粒物PM2.5 和PM10 濃度數(shù)據(jù)來(lái)源和等級(jí)劃分

顆粒物PM2.5和PM10濃度數(shù)據(jù)均來(lái)自于山西省大同市大同大學(xué)御東校區(qū)空氣質(zhì)量監(jiān)測(cè)站，取2023年4 月數(shù)據(jù)，并將顆粒物PM2.5和PM10濃度進(jìn)行等級(jí)劃分，見表1。

表1 顆粒物PM2.5 和PM10 濃度等級(jí)劃分

1.3 光合指標(biāo)的測(cè)定

4 種針葉植物均選取生長(zhǎng)狀況良好，未受到病蟲害感染的植株，每種植物取3 株，每株植物上選取3 個(gè)針數(shù)大致相同的成熟葉片進(jìn)行測(cè)量。每天氣溫10～15 ℃，光合有效輻射280～320 μmol·m-2·s-1（這個(gè)值在光合指標(biāo)測(cè)定前先測(cè)出）的時(shí)間段進(jìn)行測(cè)量光合指標(biāo)，以保證數(shù)據(jù)的可比性，記錄數(shù)據(jù)并與當(dāng)天時(shí)間段的PM2.5和PM10濃度進(jìn)行對(duì)照，最后在每個(gè)等級(jí)下挑選出3 組符合條件的光合指標(biāo)。在測(cè)定過(guò)程中，為了保證試驗(yàn)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和可靠性，需要天氣情況穩(wěn)定，避免突發(fā)的氣候變化對(duì)凈光合速率和其他參數(shù)的測(cè)量結(jié)果產(chǎn)生影響。試驗(yàn)采用Yaxin-1102便攜式光合測(cè)定儀（簇狀葉室）進(jìn)行測(cè)定。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2016 軟件和SPSS 24.0 軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度等級(jí)的PM2.5 條件下，4 種針葉植物的光合指標(biāo)變化分析

2.1.1 凈光合速率（Pn） 從圖1 可知，不同濃度等級(jí)的PM2.5條件下，4 種針葉植物的Pn 值均出現(xiàn)了不同程度的下降。在低、中、高濃度條件下，云杉Pn值分別為30.27、22.50、13.64 μmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度分別下降25.67%和54.94%；油松的Pn值分別為1.49、1.04、0.48 μmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度分別下降30.20%和67.78%；沙地柏的Pn 值分別為26.03、22.19、20.23 μmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度分別下降14.75%和22.28%；側(cè)柏的Pn 值分別為30.19、28.29、27.61 μmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度分別下降6.29%和8.54%。4 種針葉植物相比，隨著PM2.5濃度的升高，側(cè)柏的Pn 值下降比例最少，其次是沙地柏和云杉，油松最大。相同濃度等級(jí)條件下，4 種植物的Pn 值也不同。低濃度條件下，Pn值依次為：云杉>側(cè)柏>沙地柏>油松；中、高濃度條件下，Pn 值依次為：側(cè)柏>沙地柏>云杉>油松。通過(guò)方差分析，除沙地柏和側(cè)柏外，其他2 種針葉植物的Pn 值在各濃度條件下均有顯著差異（P<0.05）；沙地柏和側(cè)柏的Pn 值在中高濃度條件下差異不顯著（P>0.05），而低中、低高濃度條件下差異顯著（P<0.05）。

圖1 不同濃度的PM2.5 對(duì)4 種針葉植物Pn 值的影響

2.1.2 蒸騰速率（Tr） 從圖2 可知，不同濃度條件下，4 種針葉植物的Tr 均出現(xiàn)了一定程度的下降。云杉、油松、沙地柏和側(cè)柏的中、高濃度條件下，Tr 值分別比低濃度下降26.41%、34.08%、23.68%、65.79%、12.62%、21.26%、9.44%和10.83%。4 種針葉植物相比，隨著PM2.5濃度的升高，側(cè)柏的Tr 值下降比例最小，其次是沙地柏和云杉，油松最大，說(shuō)明高濃度的PM2.5對(duì)油松的蒸騰速率影響最大，對(duì)側(cè)柏影響最小。通過(guò)方差分析，油松的Tr 值在低中濃度下差異不顯著（P>0.05），而低高、中高濃度下差異顯著（P<0.05）。云杉、沙地柏和側(cè)柏的Tr 值在中高濃度下差異不顯著（P>0.05），而低中、低高濃度下差異顯著（P<0.05）。

圖2 不同濃度的PM2.5 對(duì)4 種針葉植物Tr 值的影響

2.1.3 氣孔導(dǎo)度(Gs) 圖3 為云杉、油松、沙地柏和側(cè)柏4 種針葉植物在PM2.5不同濃度等級(jí)條件下，Gs值的變化情況。在低、中、高濃度下，云杉的Gs 值為253.33～104.93 mmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度Gs值分別下降50.49%和58.58%。油松的Gs 值為4.74～3.69 mmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度Gs 值分別下降10.97%和22.15%；沙地柏的Gs 值為173.27～128.23 mmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度Gs 值分別下降17.18%和25.99%；側(cè)柏的Gs 值為254.83～221.11 mmol·m-2·s-1，中、高濃度比低濃度Gs值分別下降7.37%和13.23%。4 種針葉植物相比較，在低、中、高濃度條件下側(cè)柏的Gs 值最高，油松最低；并且隨著PM2.5濃度的升高，側(cè)柏的Gs 值下降比例最少，其次是油松和側(cè)柏，云杉最大。方差分析顯示，云杉的Gs 值在中高濃度下差異不顯著（P>0.05），而低中、低高濃度下差異顯著（P<0.05）；油松的Gs 值在低中、中高濃度下差異不顯著（P>0.05），而低高濃度下差異顯著（P<0.05）；沙地柏的Gs 值在低、中、高濃度下差異顯著（P<0.05）；側(cè)柏的Gs 值在低、中、高濃度下差異不顯著（P>0.05）。

圖3 不同濃度的PM2.5 對(duì)4 種針葉植物Gs 值的影響

2.1.4 胞間二氧化碳濃度（Ci） 從圖4 可知，PM2.5濃度等級(jí)由低到高，4 種針葉植物的Ci 值基本呈上升趨勢(shì)，云杉、油松、沙地柏、側(cè)柏的Ci 值分別上升了20.73%、12.87%、26.83%、27.97%。4 種針葉植物相比，在低、中、高濃度條件下，Ci 值依次為：云杉>沙地柏>油松>側(cè)柏；隨著PM2.5濃度的升高，油松Ci值上升的比例最小，其次是沙地柏和云杉，側(cè)柏最大。方差分析結(jié)果表明，云杉的Ci 值在低、中、高濃度下差異不顯著（P>0.05）；油松和側(cè)柏的Ci 值在低中、中高濃度下差異不顯著（P>0.05），而低高濃度下差異顯著（P<0.05）；沙地柏的Ci 值在低中濃度下差異不顯著（P>0.05），在低高、中高濃度下差異顯著（P<0.05）。

圖4 不同濃度的PM2.5 對(duì)4 種針葉植物Ci 值的影響

2.2 不同濃度等級(jí)的PM10 條件下，4 種針葉植物的光合指標(biāo)變化分析

2.2.1 凈光合速率（Pn） 從圖5 可以看出，不同濃度等級(jí)的PM10條件下，4 種針葉植物的Pn 均出現(xiàn)了不同程度的下降。在低、中、高濃度下，云杉Pn 值分別為27.38、18.05、10.50 μmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間下降比例分別為34.07%和61.65%。油松的Pn 值分別為1.38、0.95、0.20 μmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間分別下降31.16%和85.51%。沙地柏的Pn 值分別為24.29、17.88、11.86 μmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間分別下降26.39%和51.17%。側(cè)柏的Pn 值分別為31.22、28.62、26.60 μmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間分別下降8.33%和14.79%。4 種植物相比，隨著PM10濃度的升高，側(cè)柏的Pn 值下降比例最小，其次是沙地柏和云杉，油松最大。在低、中、高各濃度條件下，Pn 值的大小均為：側(cè)柏>云杉>沙地柏>油松。通過(guò)方差分析可知，這4 種針葉植物在各濃度條件下，Pn 值均有顯著差異（P<0.05）。

圖5 不同濃度的PM10 對(duì)4 種針葉植物Pn 值的影響

2.2.2 蒸騰速率（Tr） 從圖6 可以看出，4 種針葉植物在不同濃度等級(jí)的PM10條件下，Tr 值的變化情況。隨著PM10濃度的上升，Tr 值均下降。在低、中、高濃度條件下，云杉的Tr 值分別為4.18、3.55、2.43 mmol·m-2·s-1；油松的Tr 值分別為1.19、0.69、0.34 mmol·m-2·s-1；沙地柏的Tr 值分別為3.19、2.66、2.06 mmol·m-2·s-1；側(cè)柏的Tr 值分別為4.63、4.18、3.78 mmol·m-2·s-1。4 種針葉植物相比，在低、中、高濃度條件下，Tr 值排序均為：側(cè)柏>云杉>沙地柏>油松。隨著PM10濃度的升高，側(cè)柏的Tr 值下降比例最小，其次是沙地柏和云杉，油松最大。通過(guò)方差分析，除側(cè)柏外，其他3 種針葉植物在各濃度條件下，Tr 值均有顯著差異（P<0.05）；側(cè)柏的Tr 值在中高濃度條件下差異不顯著（P>0.05），而在低中、低高濃度條件下差異顯著（P<0.05）。

圖6 不同濃度的PM10 對(duì)4 種針葉植物Tr 值的影響

2.2.3 氣孔導(dǎo)度（Gs） 從圖7 可以看出，不同濃度等級(jí)的PM10條件下，4 種針葉植物的Gs 值均出現(xiàn)了不同程度的下降。在低、中、高濃度條件下，云杉的Gs 值為171.23～77.27 mmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間下降比例分別是23.32%和54.87%；油松的Gs 值為4.58～2.59 mmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間下降比例為25.98%和43.45%；沙地柏的Gs 值為174.17～116.00 mmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)下降比例為25.86%和33.40%；側(cè)柏的Gs 值為275.33～198.03 mmol·m-2·s-1，相鄰兩等級(jí)間下降比例為17.06%和28.07%。在相同濃度條件下，4 種針葉植物的Gs 值均是側(cè)柏最高，油松最低。隨著PM10濃度的升高，側(cè)的Gs 值下降比例最少，其次是沙地柏和油松，云杉最大。通過(guò)方差分析，除側(cè)柏外，其他3 種針葉植物在各濃度條件下，Gs 值均有顯著差異（P<0.05）；側(cè)柏的Gs 值在中高濃度條件下差異不顯著（P>0.05），而在低中、低高濃度條件下差異顯著（P<0.05）。

圖7 不同濃度的PM10 對(duì)4 種針葉植物Gs 值的影響

2.2.4 胞間二氧化碳濃度（Ci） 從圖8 可以看出，不同濃度等級(jí)的PM10條件下，4 種針葉植物的Ci 值均出現(xiàn)了不同程度的上升。在低、中、高濃度條件下，云杉的Ci 值分別為171.00、216.67、260.33μmol·m-2·s-1；油松的Ci 值分別為95.33、112.33、260.33μmol·m-2·s-1，沙地柏的Ci 值分別為 132.67、202.67、258.00 μmol·m-2·s-1，側(cè)柏的Ci 值分別為281.67、336.67、453.00 μmol·m-2·s-1，相同濃度條件下，4 種針葉植物的Ci 值排序均為：側(cè)柏>云杉>沙地柏>油松。隨著PM10濃度的升高，側(cè)柏的Ci 值上升幅度最大，其次是沙地柏和云杉，油松最小。通過(guò)方差分析，除側(cè)柏外，其他3 種針葉植物在各濃度條件下，Ci 值均有顯著差異（P<0.05）；側(cè)柏的Ci 值在中高濃度條件下差異不顯著（P>0.05），而在低中、低高濃度條件下差異顯著（P<0.05）。

圖8 不同濃度的PM10 對(duì)4 種針葉植物Ci 值的影響

2.3 PM2.5 和PM10 對(duì)4 種針葉植物光合指標(biāo)影響的差異比較

不同類型顆粒物對(duì)植物光合作用的影響也存在差異，相關(guān)性分析（表2）結(jié)果顯示，4 種針葉植物的各光合指標(biāo)與在PM2.5和PM10脅迫下均達(dá)到了顯著或極顯著相關(guān)（除側(cè)柏的Gs 外）。Pn、Tr 和Gs 與顆粒物PM2.5和PM10呈顯著負(fù)相關(guān)，Ci 呈顯著正相關(guān)性，并且與PM10的相關(guān)性（均達(dá)到極顯著水平）要大于PM2.5，說(shuō)明顆粒物PM10對(duì)植物的光合作用影響要大于PM2.5。

表2 4 種針葉植物光合指標(biāo)與顆粒物類型的相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

環(huán)境條件對(duì)植物的光合作用有著重要的影響。本研究中，空氣中的顆粒物PM10和PM2.5濃度對(duì)植物的光合作用有顯著影響，不同濃度等級(jí)顆粒物對(duì)4 種針葉植物光合指標(biāo)影響不同。隨著PM10和PM2.5濃度等級(jí)的升高，云杉、油松、沙地柏、側(cè)柏的Pn、Tr、Gs 值都呈下降趨勢(shì)，而Ci 值呈上升趨勢(shì)。有研究表明，針葉植物的滯塵能力高于闊葉植物[17,22]。Pn、Tr、Gs 值下降是因?yàn)镻M2.5和PM10這些顆粒物在上述4 種針葉植物葉片表面積累后，一方面減少了有效光合面積，降低光質(zhì)[23]，同時(shí)也阻擋葉片葉綠素對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，因而降低了光合速率，另一方面吸附在葉片表面的PM2.5和PM10顆粒會(huì)進(jìn)入張開狀態(tài)的氣孔中，堵塞植物氣孔，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降。而Ci 值上升的原因是部分氣孔被堵塞，阻礙了植物體內(nèi)的二氧化碳流通，提高了胞間二氧化碳濃度。

植物的光合作用能力強(qiáng)弱也與植物本身特性有關(guān)，在顆粒物PM2.5和PM10存在的環(huán)境中，植物的光合作用大小可以通過(guò)測(cè)定其Pn、Tr 和Gs 等指標(biāo)反映出來(lái)，同時(shí)也間接顯示出植物對(duì)PM2.5和PM10的抗性強(qiáng)弱。本研究中，4 種針葉植物的光合指標(biāo)對(duì)顆粒物濃度變化的響應(yīng)不同。PM2.5濃度等級(jí)相同時(shí)，低濃度條件下云杉Pn 和Tr 值最大，油松最小，中、高濃度條件下都是側(cè)柏最大，油松最小。隨著PM2.5濃度等級(jí)的升高，4 種針葉植物的Pn、Tr 和Gs 值均下降，Pn、Tr 值下降比例大小依次為：油松>云杉>沙地柏>側(cè)柏。這說(shuō)明云杉對(duì)低濃度的PM2.5有更強(qiáng)的適應(yīng)性，側(cè)柏更能耐受高濃度的PM2.5，而油松對(duì)PM2.5的抗性最弱，云杉和沙地柏居中；Gs 值下降比例為：云杉>沙地柏>油松>側(cè)柏。氣孔是植物和外界進(jìn)行氣體交換的通道，側(cè)柏的Gs 值下降最小，顯示其氣孔調(diào)控水分散失和CO2交換能力高于其他3種植物。4 種植物的Ci 值變化與Pn 值呈負(fù)相關(guān)，也就是說(shuō)Ci 值隨著PM2.5濃度的升高而上升，Pn 值則是下降，原因可能是測(cè)量時(shí)間段植物光合作用的光照強(qiáng)度在飽和光強(qiáng)之下[24]，由非氣孔因素引起。Ci 值上升比例為：側(cè)柏>沙地柏>云杉>油松。這也進(jìn)一步說(shuō)明高濃度PM2.5對(duì)側(cè)柏的光合作用影響小于其他3 種植物。PM10濃度等級(jí)相同時(shí)，低、中、高各濃度條件下4 種針葉植物的Pn 值和Tr 值大小均為：側(cè)柏>云杉>沙地柏>油松；隨著PM10濃度的升高，Pn、Tr和Gs 值均下降，Pn 值和Tr 值下降比例大小依次為：油松>云杉>沙地柏>側(cè)柏；Gs 下降比例為側(cè)柏最小，云杉最大，油松和沙地柏居中。Ci 值的上升比例排序?yàn)椋簜?cè)柏>沙地柏>云杉>油松。這些變化基本和PM2.5相同。相關(guān)性分析結(jié)果表明，顆粒物PM10對(duì)4種植物光合作用的影響要大于PM2.5。

研究結(jié)果顯示，受到空氣中顆粒物PM2.5和PM10的影響，4 種針葉植物中側(cè)柏的光合能力最強(qiáng)，油松最弱，云杉和沙地柏居中，這可能與它們的葉片結(jié)構(gòu)有關(guān)，側(cè)柏的葉片扁平，直展，排成一平面，與光線的接觸面積大；而油松葉片呈束狀針葉，橫切面半圓形，云杉葉片呈四棱條形，輻射排列，側(cè)柏是鱗葉對(duì)生，排成一小平面，與光線的接觸面積小。另外，還可能與葉片表面的其他結(jié)構(gòu)，如表面是否有絨毛和蠟質(zhì)層、溝槽、脊突起，以及氣孔的排列情況有關(guān)，這需要進(jìn)一步的研究。

綜上所述，本研究選取的云杉、油松、沙地柏和側(cè)柏4 種常見園林綠化針葉植物，顆粒物PM2.5和PM10對(duì)其光合作用都會(huì)產(chǎn)生影響，相比較而言，側(cè)柏受到的影響要小于其他3 種針葉植物。在各濃度等級(jí)的顆粒物條件下，側(cè)柏都能夠保持著較高的凈光合速率，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗污染能力，因此可以作為城市降塵除霾的優(yōu)選綠化樹種。