朱 弘，楊 樂(lè)，岳春雷，李賀鵬*

(1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江省濕地研究中心，浙江 杭州 310023；2.浙江水利水電學(xué)院水利與環(huán)境工程學(xué)院，浙江 杭州 310018)

植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，體現(xiàn)著濕地生態(tài)系統(tǒng)的演化和發(fā)展方向[1-2]。浙江省擁有類型多樣的濕地[3]，已經(jīng)對(duì)浙江省的灘涂[4]、湖泊[5]、河流[6]和山地沼澤[7-8]中的植物群落開展了研究。

本研究以浙江省寧波市余姚市四明山鎮(zhèn)上水湖上游沼澤中的植物群落為研究對(duì)象，在5月和7月，開展了野外植物調(diào)查，研究植物群落的物種組成及其生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)，分析其影響因素，以期從植物群落學(xué)的角度，闡釋沼澤中植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)機(jī)制，以期為評(píng)估浙江省山區(qū)沼澤中植物群落的多樣性積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查樣地

在浙江省寧波市余姚市四明山鎮(zhèn)上水湖上游的沼澤(29°41′N 至29°42′N，121°2′E 至121°3′E)中，依據(jù)地形和植物分布狀況，布設(shè)了7處調(diào)查樣地(圖1)。

圖1 7處調(diào)查樣地的分布示意圖Fig.1 Distribution map of 7 survey sites

該沼澤由山間溪流匯聚至上水湖發(fā)育而成，地表常年有積水，地表積水深度為5～10 cm。該沼澤的地勢(shì)西南高、東北低，平均海拔為844 m，面積為3 163.64 m2。四明山區(qū)的氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為13.85 ℃，年降水量為1 560 mm，降水集中在4月至10月，年平均相對(duì)濕度為83%。

1.2 調(diào)查方法

在每處調(diào)查樣地中，設(shè)置了1個(gè)規(guī)格為20 m×20 m 的固定樣方。利用GPS 儀和電子羅盤儀，得到每個(gè)樣方中心點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔和坡度(表1)。

表1 7處調(diào)查樣地的地理信息Table 1 Geographical information of 7 sampling sites

于2021年5月24日至25日和7月5日至6日，在各調(diào)查樣地的樣方內(nèi)，記錄植物物種的名稱、數(shù)量；利用鋼卷尺，測(cè)量每種物種植株的高度；采用目測(cè)法，測(cè)定植物蓋度等指標(biāo)。在調(diào)查現(xiàn)場(chǎng)，采用五點(diǎn)取樣法，利用手持式土壤多參數(shù)記錄儀(山東威盟士科技有限公司，RS-485)，測(cè)定0～20 cm 深度土壤的含水量、溫度、電導(dǎo)率、全氮含量、全磷含量和全鉀含量；利用多參數(shù)水質(zhì)測(cè)試儀(深圳市幾易科技有限公司，EZ-9909)，測(cè)定水體pH、氧化還原電位和水體中的總?cè)芙庑怨腆w含量。

依據(jù)中國(guó)植物圖像庫(kù)(http://ppbc.iplant.cn/)和中國(guó)植物志(http://www.iplant.cn/frps)，鑒定植物的種類和生活型。依據(jù)廣義蕨類植物系統(tǒng)發(fā)育研究組系統(tǒng)，確定蕨類植物的分類和排序。根據(jù)最新被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組系統(tǒng)，確定被子植物科、屬分類和排序。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用物種重要值[9]，評(píng)價(jià)各種物種在植物群落中的相對(duì)重要性。物種重要值等于物種植株的相對(duì)高度與相對(duì)蓋度之和除以2。

選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Menhinick 豐富度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)，評(píng)估每個(gè)樣方中植物群落的多樣性。以7個(gè)樣方植物群落的多樣性指數(shù)的平均值代表調(diào)查月的植物群落α多樣性；采用單因素方差分析方法，利用SPSS 18.0軟件，比較5月與7月植物群落α多樣性間的差異。采用最小顯著極差方法，進(jìn)行多重比較。所有數(shù)據(jù)都采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，顯著性水平取p＜0.05。

對(duì)物種重要值的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行線性回歸的歸一化處理，然后，利用經(jīng)過(guò)處理的物種重要值數(shù)據(jù)，構(gòu)建35×14維的“物種-樣方”數(shù)據(jù)矩陣。采用雙向聚類分析方法，利用Heml ver.1.0.3.7 軟件[10]，對(duì)矩陣進(jìn)行聚類分析。選擇平均距離法作為聚類算法。選擇歐式距離進(jìn)行相似性度量。依據(jù)層次聚類結(jié)果，劃分出植物群叢類型。

為了實(shí)現(xiàn)物種間關(guān)系的可視化，采用基于布雷-柯蒂斯相異度指數(shù)和力導(dǎo)向布局算法的網(wǎng)絡(luò)連接分析方法，將邊緣裁減30%。網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)的大小表示重要值的相對(duì)高低，每條邊的粗細(xì)代表了物種間的相似度。采用冗余分析方法，分析物種、樣方與環(huán)境因素的定量關(guān)系。利用PAST ver.4.03統(tǒng)計(jì)軟件包，進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種組成

根據(jù)兩次野外調(diào)查和室內(nèi)鑒定結(jié)果，在7處調(diào)查樣地，共記錄20 科31 屬35 種維管植物(表2)。在35 種維管植物中，莎草科和禾本科的物種數(shù)量較多；有14種物種為單科單屬物種，占總物種數(shù)量的40%；每處調(diào)查樣地中都有星宿菜分布，故星宿菜的出現(xiàn)頻率最高，其次為柔毛堇菜、萱草、星花燈芯草、燈芯草、金星蕨和柳葉箬等，這些物種都為多年生草本植物。

表2 四明山上水湖上游沼澤中植物群落的物種名錄Table 2 Species list of plant communities in the marshes of the upper reaches of Shangshui Lake in Siming Mountain

紫萁科、澤瀉科、眼子菜科、天門冬科、鼠李科、茜草科、蘭科、菊科、堇菜科、金星蕨科、谷精草科、唇形科、報(bào)春花科和阿福花科的物種數(shù)量都為1 種，其分別占總物種數(shù)量的2.86%；蓼科、薔薇科、金絲桃科和燈芯草科的物種數(shù)量都為2種，其分別占總物種數(shù)量的5.71%；禾本科的物種數(shù)量為5種，其占總物種數(shù)量的14.29%；莎草科的物種數(shù)量為8種，其占總物種數(shù)量的22.86%。

2.2 5月與7月植物群落的物種多樣性比較

5 月，7 處調(diào)查樣地中植物群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Menhinick 豐富度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)的(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)分別為(2.208±0.232)、(0.873±0.028)、(0.851±0.042)和(11.017±2.815)；7 月，其分別為(2.252±0.237)、(0.870±0.034)、(0.810±0.093)和(12.480±2.869)。7 月的植物群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)的平均值都大于5 月，而其Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Menhinick 豐富度指數(shù)的平均值都小于5 月，5 月與7 月植物群落的4 種多樣性指數(shù)的平均值無(wú)顯著差異。由此可見，7月植物群落的物種多樣性水平較高，5 月植物群落的優(yōu)勢(shì)物種地位更突出、物種的個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少。

2.3 植被類型劃分

雙向聚類分析結(jié)果顯示，5 月與7 月的7 處調(diào)查樣地的植物群落各為1 組；35 種物種可以劃分為4種植物群叢(圖2)。依據(jù)植物群叢每一層中平均重要值較大的優(yōu)勢(shì)物種對(duì)群叢進(jìn)行命名。

圖2 35種植物的雙向?qū)哟尉垲悷釄DFig.2 Two-way hierarchical clustering heatmap for 35 species

萱草群叢(Ass.Hemerocallis fulva)(A 組)中的10 種植物都為草本植物，物種重要值的平均值為0.048。該群叢的主要物種包括萱草、星宿菜、燈芯草、柔毛堇菜、發(fā)稈薹草，伴生物種包括藎草、簽草、垂穗薹草、三腺金絲桃和華東藨草。

星花燈芯草+柳葉箬群叢(Ass.Juncus diastrophanthus+Isachne globosa)(B組)中的8種植物都為草本植物，物種重要值的平均值為0.027。該群叢的主要物種包括星花燈芯草、柳葉箬、野古草和牛毛氈，伴生物種包括地耳草、眼子菜、紫蘇和螢藺。

三花懸鉤子-紫萁+谷精草群叢(Ass.Rubus trianthus-Osmunda japonica+Eriocaulon buergerianum)(C組)的9種植物由灌木和草本植物組成，物種重要值的平均值為0.006。該群叢的主要物種包括三花懸鉤子、紫萁、谷精草和拂子茅，伴生物種包括紫萼、山莓、長(zhǎng)葉凍綠、剪刀股和戟葉蓼。

龍師草群叢(Ass.Heleocharis tetraquetra)(D組)中的8 種植物由草本植物和藤本植物組成，物種重要值的平均值為0.028。該群叢的主要物種包括龍師草、莠竹、線葉十字蘭和金星蕨，伴生物種包括畦畔莎草、野慈姑、稀花蓼和雞矢藤。

2.4 5月與7月植物物種間網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的比較

圖3(a)顯示，5月，共產(chǎn)生10個(gè)最中心節(jié)點(diǎn)，物種間的連線數(shù)為37條，由金星蕨、莠竹、簽草、柔毛堇菜、星宿菜、星花燈芯草、燈芯草、藎草、發(fā)稈薹草和萱草構(gòu)成；7 月，共產(chǎn)生14 個(gè)最中心節(jié)點(diǎn)，物種間的連線數(shù)為61條，由地耳草、柳葉箬、龍師草、野古草、畦畔莎草、燈芯草、星宿菜、星花燈芯草、柔毛堇菜、線葉十字蘭、莠竹、萱草、稀花蓼和金星蕨構(gòu)成(圖3b)。從拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的全局看，5月物種間的關(guān)聯(lián)較為松散，7月物種間的關(guān)聯(lián)趨于聚集。

圖3 5月(a)和7月(b)7處調(diào)查樣地中植物群落的網(wǎng)絡(luò)連接分析圖Fig.3 The network connection analysis diagram of plant communities in 7 survey sites in May(a)and July(b)

2.5 5 月和7 月調(diào)查樣地的表層土壤和水體的理化性質(zhì)

由表3 可知，7 月7 處調(diào)查樣地表層土壤的含水量、溫度、電導(dǎo)率、全氮含量、全磷含量、全鉀含量總體上都大于5 月；5 月水體的pH 和水體中的總?cè)芙庑怨腆w含量總體上都大于7月，而其氧化還原電位總體上小于7月。

表3 5月和7月7處調(diào)查樣地中表層土壤和水體的各種指標(biāo)值Table 3 The values of various indexes of surface soil and water in 7 survey sites in May and July

2.6 植物群落空間分布與環(huán)境因素的關(guān)系

環(huán)境需求越相似的物種，其在冗余分析排序圖上的空間位置越近[11]。冗余分析結(jié)果顯示，5月和7月前兩個(gè)排序軸的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率分別為45.53%(39.26%+6.27%)和43.99%(28.15%+15.84%)(圖4)，說(shuō)明兩個(gè)排序軸在解釋植物物種與環(huán)境因素關(guān)系中起主導(dǎo)作用。

圖4 5月(a)和7月(b)植物群落中的物種、樣方和環(huán)境因素的冗余分析排序圖Fig.4 Redundancy analysis ordination diagram of species in plant communities,quadrats and environmental factors in May(a)and July(b)

5 月，表層土壤的電導(dǎo)率(r=-0.574，p＜0.05)、全氮含量(r=-0.583，p＜0.05)、全磷含量(r=-0.575，p＜0.05)、全鉀含量(r=-0.608，p＜0.05)分別與第一排序軸顯著負(fù)相關(guān)；7 月，表層土壤中的全氮含量(r=0.477，p＜0.05)、全磷含量(r=0.468，p＜0.05)、全鉀含量(r=0.474，p＜0.05)分別與第一排序軸顯著正相關(guān)。由此可見，5月和7月沼澤表層土壤中的全氮、全磷和全鉀含量都對(duì)第一排序軸的解釋率較大。

5月，坡度(r=0.217)、表層土壤含水量(r=-0.197)與第二排序軸的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值位居前兩位；7 月，仍然是坡度(r=-0.176)、表層土壤含水量(r=-0.355)與第二排序軸的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值位居前兩位。這表明，無(wú)論是5 月還是7 月，坡度和表層土壤含水量都對(duì)第二排序軸的解釋率較大。

3 討 論

植物群落多樣性對(duì)于維持濕地生態(tài)系統(tǒng)水溫穩(wěn)定起著關(guān)鍵作用[12-13]。復(fù)雜的物種及其功能群組合有利于生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性的維持[14-15]。在植物生長(zhǎng)季，四明山上水湖上游沼澤中植物群落的物種多樣性水平較高，以莎草科和禾本科植物占優(yōu)勢(shì)，生活型以多年生草本植物為主，這與沼澤常年積水密切相關(guān)。以龍師草、垂穗薹草、畦畔莎草、野古草和柳葉箬等為代表的莎草科、禾本科多年生植物適應(yīng)性強(qiáng)，其都是中國(guó)亞熱帶山區(qū)沼澤中常見的土著優(yōu)勢(shì)植物[16]。在地表積水條件下，這些物種通過(guò)優(yōu)先分配植株的分蘗和地下生物量等適應(yīng)性機(jī)制，加速根系和通氣組織生長(zhǎng)，使其能夠在積水環(huán)境下生存，并為水淹脅迫結(jié)束后的快速生長(zhǎng)提供了能量?jī)?chǔ)備，最終實(shí)現(xiàn)較大的地表生物量覆蓋[17]。在秋、冬季節(jié)，植物地上部分枯萎，其凋落物和根系殘?bào)w還可以改善土壤的微環(huán)境，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)在土壤中積累，也為其他伴生種的擴(kuò)散創(chuàng)造了有利環(huán)境。隨著植物群落正向演替的進(jìn)程，小科、小屬物種逐漸在植物群落中定植成功，并逐漸增加其在群落結(jié)構(gòu)中的比例，使群落的物種豐富度和多樣性逐漸增加，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。

開展?jié)竦刂兄参锶郝湮锓N多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)調(diào)查，對(duì)于探明濕地生態(tài)系統(tǒng)演變過(guò)程具有重要意義[18]。雙向聚類分析[19-21]可以直觀地展現(xiàn)物種分布和植物群落的相似程度，因而被廣泛應(yīng)用于自然植物分類研究中。本研究采用雙向聚類分析方法，將5月和7月的共14個(gè)樣方劃分為兩類，每個(gè)月的樣方為一類，反映出四明山上水湖上游沼澤中植物群落在物種構(gòu)成、空間分布和數(shù)量上具有明顯的季節(jié)變化。物種α多樣性是反映植物群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種測(cè)度方法，可以表征植物群落或者生態(tài)系統(tǒng)的特征及其演替規(guī)律[22]。本研究亦選取了目前最為通用的4 種α多樣性指數(shù)，比較了不同季節(jié)沼澤中植物群落的變化，5 月與7 月植物群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Menhinick豐富度指數(shù)都無(wú)顯著差異，表明植物群落的多樣性未發(fā)生顯著改變，這與文獻(xiàn)[23]的研究結(jié)果相似。在本研究中，由于調(diào)查樣地中的植物多為多年生草本植物，5月與7月的主要環(huán)境因素都相對(duì)穩(wěn)定，因而季節(jié)變化對(duì)沼澤中植物群落的整體結(jié)構(gòu)和功能影響較小。

植物物種之間存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系，既有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，也有附生和共生等互惠互利關(guān)系，而這些相互作用維系著植物群落的過(guò)程和功能，進(jìn)而有效保障植物群落的穩(wěn)定性[24]。網(wǎng)絡(luò)分析對(duì)群落水平上物種間的復(fù)雜關(guān)系進(jìn)行可視化探討，能為理解群落的構(gòu)建機(jī)制、多樣性維持機(jī)制等提供新的視角[25]。相較于簡(jiǎn)單的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，擁有更加復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的生物群落具備更高效的信息傳輸過(guò)程和資源利用循環(huán)[26]。本研究對(duì)5 月與7 月四明山上水湖上游沼澤中植物群落的網(wǎng)絡(luò)連接進(jìn)行了比較，總體來(lái)說(shuō)，7 月植物群落的網(wǎng)絡(luò)連接復(fù)雜度顯著高于5 月，體現(xiàn)在物種間的最中心節(jié)點(diǎn)數(shù)(14＞10)、連線數(shù)(61＞37)和全局聚集程度。這暗示著沼澤內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種群可能通過(guò)更高程度的協(xié)同合作，獲取有限的養(yǎng)分資源或者抵御環(huán)境脅迫，從而提高了植物群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。

在植物群落的小尺度水平上，土壤理化性質(zhì)、地形、水文過(guò)程等都是調(diào)控植物群落物種分布特征的主要環(huán)境因子[27]。濕地的土壤有其特殊性[28]。作為養(yǎng)分流動(dòng)和循環(huán)的載體，土壤中的水分是影響濕地中植物群落組成和演替的重要因素[29]。隨著濕地地表水位周期性的變化，濕地中植物群落的組成也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。因此，在野外條件下，由于沼澤的各種環(huán)境因素間的疊加性、協(xié)同性和復(fù)雜性，較難確定植物物種分布格局的主要驅(qū)動(dòng)因素，開展定量研究也很困難。本研究利用冗余分析方法，將潛在的環(huán)境因子作為約束變量，在排序分析中，不僅綜合分析了四明山沼澤中植物群落與主要環(huán)境因子的關(guān)系，還大幅度簡(jiǎn)化了環(huán)境變量的規(guī)模，從而篩選出主要影響因素及其相對(duì)解釋率。冗余分析結(jié)果揭示了表層土壤中的全氮、全磷和全鉀含量是區(qū)域尺度上影響四明山沼澤中植物群落空間分布格局和多樣性的關(guān)鍵影響因素，坡度和表層土壤含水量其重要因素，反映出環(huán)境過(guò)濾對(duì)四明山沼澤中植物群落構(gòu)建的作用相對(duì)穩(wěn)定。沼澤中植物群落構(gòu)建是一個(gè)長(zhǎng)期并且動(dòng)態(tài)的過(guò)程，未來(lái)可從更長(zhǎng)時(shí)間尺度上找出物種及其所在群落響應(yīng)環(huán)境的時(shí)空變化規(guī)律和環(huán)境影響因素，從而為浙江山區(qū)沼澤中植物群落的保護(hù)、管理、評(píng)估和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

為了有效保護(hù)四明山尤其是上水湖上游沼澤中植物群落的物種多樣性，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)沼澤的保護(hù)。在調(diào)查到的35 種維管植物中，線葉十字蘭被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ，其也是近危物種。線葉十字蘭需要特定的沼澤濕地作為棲息地，而這些棲息地分布零散，而且因?yàn)槿祟惖拈_發(fā)利用而萎縮，從而導(dǎo)致該物種遭受遺傳多樣性的丟失[30]。本研究的野外調(diào)查結(jié)果表明，自2021年7月開始，線葉十字蘭出現(xiàn)于上水湖的所有樣方中，也是7月最中心節(jié)點(diǎn)物種之一，而且，線葉十字蘭每個(gè)個(gè)體都能正常開花結(jié)實(shí)，其種群數(shù)量超過(guò)100株，說(shuō)明目前線葉十字蘭種群在四明山上水湖區(qū)域的生存狀況良好。建議在研究區(qū)范圍建立針對(duì)線葉十字蘭的自然保護(hù)小區(qū)，加強(qiáng)對(duì)該物種的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)與保育研究。

就小尺度區(qū)域而言，需要特別加強(qiáng)對(duì)上水湖的水位和周圍土壤的管理。建議擴(kuò)大沼澤上游區(qū)域的森林面積，改造森林樹種和林下物種，以加強(qiáng)森林的水源涵養(yǎng)功能，從而確保下游上水湖水庫(kù)穩(wěn)定的蓄水量，維持沼澤地表常年的積水狀態(tài)。

4 結(jié) 論

2021年5月和7月，在浙江省余姚市四明山上水湖上游沼澤的7 處調(diào)查樣地中，共記錄35 種野生維管植物，以多年生草本植物為主，8 種莎草科和5種禾本科土著物種占優(yōu)勢(shì)地位，沼澤中植物群落的物種多樣性水平較高。

35 種野生維管植物可以劃歸為萱草群叢、星花燈芯草+柳葉箬群叢、三花懸鉤子-紫萁+谷精草群叢和龍師草群叢。

沼澤中植物群落的α多樣性水平受季節(jié)變化的影響較小。從春季至夏季，物種間網(wǎng)絡(luò)連接復(fù)雜性也有所增強(qiáng)。

沼澤表層土壤中的全氮、全磷和全鉀含量是區(qū)域尺度上影響浙江四明山沼澤中植物群落空間分布格局和多樣性的關(guān)鍵因素，坡度和表層土壤含水量是其影響因素。