耿 兵 趙東曉 董亞茹 高金波 王照紅 孫景詩(shī)

(山東省蠶業(yè)研究所,山東煙臺(tái) 264002)

桑樹(shù)原產(chǎn)于我國(guó)中部,現(xiàn)廣泛栽培于南北各地,是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種之一。我國(guó)現(xiàn)有的栽桑養(yǎng)蠶模式,“1年栽桑,2年成型,3年見(jiàn)效”,技術(shù)復(fù)雜,豐產(chǎn)速度慢,獲益遲緩,而且栽桑養(yǎng)蠶勞動(dòng)強(qiáng)度大,尤其是桑葉采摘費(fèi)工費(fèi)時(shí),生產(chǎn)效率低,已不適應(yīng)現(xiàn)代蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展的要求[1]。桑樹(shù)草本化栽培是根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)理論,把2個(gè)具有不同遺傳基礎(chǔ)的桑樹(shù)品種雜交后,直接利用雜種一代繁育的實(shí)生苗進(jìn)行栽培,栽植當(dāng)年即可實(shí)現(xiàn)規(guī)模養(yǎng)蠶[2]。草本化栽培的桑樹(shù)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)草本桑)耐剪伐,發(fā)條數(shù)多,收獲量大、群體具有一致性好等特點(diǎn)[3,4],在生長(zhǎng)期間可進(jìn)行多次剪伐處理,從而形成多個(gè)生長(zhǎng)季節(jié),能夠滿足全年多批次養(yǎng)蠶、畜禽飼料的需求。

桑樹(shù)90%以上的干物質(zhì)來(lái)源于桑葉的光合作用[5],研究桑樹(shù)光合特性,對(duì)提高和延長(zhǎng)有效光合作用、增加養(yǎng)分的制造與積累、提高桑葉質(zhì)量意義重大,而且可為桑樹(shù)選擇優(yōu)良品種、優(yōu)質(zhì)高效高產(chǎn)栽培技術(shù)構(gòu)建等提供理論依據(jù)[6]。本研究測(cè)定了山東省蠶業(yè)研究所種質(zhì)資源圃不同栽培方式的幾個(gè)桑樹(shù)品種的光合特性指標(biāo),為桑樹(shù)的高效栽培、品種選育和品種推廣提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)與2022年9月20日在山東省蠶業(yè)研究所南院試驗(yàn)場(chǎng)基地進(jìn)行。本研究選取的三種主要栽培方式桑樹(shù)的樹(shù)木參數(shù)見(jiàn)表1。其中:喬木桑1號(hào)由蠶業(yè)研究所2000年左右栽植于南院試驗(yàn)場(chǎng),雌株,結(jié)白色桑葚;喬木桑2號(hào),2016年栽植于南院試驗(yàn)場(chǎng),雌株,結(jié)紫色桑葚;喬木桑3號(hào),2016年栽植于南院試驗(yàn)場(chǎng),雌株,結(jié)紫色桑葚。

表1 桑樹(shù)生長(zhǎng)參數(shù)表

1.2 光合指標(biāo)測(cè)定

于晴朗天氣,使用Li-6800便攜式光合儀,于10:00左右在自然條件下進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定。試驗(yàn)分3組,喬木桑,草本桑、灌木桑,每組每個(gè)品種選3株,每株選擇3片葉,每個(gè)葉片測(cè)3次。蒸騰速率 (Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2含量(Ci)等參數(shù)由光合儀直接測(cè)得。

桑樹(shù)葉片水分利用效率=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel和SAS軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培方式下桑樹(shù)葉片光合指標(biāo)分析

光合速率大小,代表了葉片固定同化物質(zhì)的能力,凈光合速率越大,其生產(chǎn)潛力越大。因此我們對(duì)三種栽培方式桑樹(shù)葉片進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定,取平均值,結(jié)果列入表2。可以看出:草本化栽培的桑樹(shù)葉片具有較高的凈光合速率和蒸騰速率,灌木化栽培方式次之,喬木化栽培方式較小。草本化、灌木化栽培方式下桑樹(shù)葉片凈光合速率、蒸騰速率和喬木化栽培桑樹(shù)相比,具有顯著差異;其中草本桑葉片凈光合速率、蒸騰速率約為喬木桑的2倍,而草本桑葉片凈光合速率也顯著大于灌木桑。

表2 三種栽培方式下桑樹(shù)葉片光合指標(biāo)

葉片水分利用效率是指植物每蒸騰單位質(zhì)量水的同時(shí)光合作用所消耗CO2的量,能準(zhǔn)確地反映植物生長(zhǎng)過(guò)程中葉片在某一瞬間對(duì)CO2同化效率。表2可以看出:三種栽培方式的桑樹(shù)葉片水分利用效率為喬木桑>草本桑>灌木桑,但其差異性不顯著。

當(dāng)空氣的CO2濃度恒定不變時(shí),胞間CO2濃度變化是氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞光合活性變化的代數(shù)和。氣孔導(dǎo)度(Gs)是指植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水蒸氣的能力,是葉片氣孔開(kāi)閉程度的量化指標(biāo)。從表2可以看出:草本桑葉片具有最小的胞間CO2濃度和最大的氣孔導(dǎo)度,與喬木桑相比有顯著性差異。說(shuō)明草本桑葉片具備較強(qiáng)的CO2固定能力,其葉片生產(chǎn)潛力大。

2.2 草本桑葉片光合指標(biāo)比較

為了找到適宜山東省栽培,具備更高生產(chǎn)潛力的草本桑品種,我們選取了新選育的適宜我國(guó)北方地區(qū)栽培的4個(gè)品種(豐源1號(hào)、浙桑1號(hào)、浙桑3號(hào)和秦桑1號(hào))和1個(gè)對(duì)照品種(豐馳桑)進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果列入表3?？梢钥闯?5個(gè)草本桑品種的光合指標(biāo)比較均無(wú)顯著性差異。凈光合速率高代表葉片具有高的光合同化物質(zhì)能力,生產(chǎn)潛力大。5個(gè)草本化桑品種中,豐源1號(hào)葉片凈光合速率最高,其次為豐馳桑,再次為浙桑1號(hào),然后為浙桑3號(hào),秦桑1號(hào)最低。蒸騰速率、水分利用效率高而胞間CO2濃度、對(duì)水汽的氣孔導(dǎo)度低,代表該環(huán)境下的葉片具有最高的節(jié)水效率。相比之下,浙桑1號(hào)具有較高的節(jié)水效率,豐源1號(hào)次之,對(duì)照組豐馳桑最低。

表3 5個(gè)草本化桑品種葉片光合指標(biāo)

2.3 灌木桑葉片光合指標(biāo)比較

本研究選擇膠東地區(qū)適宜栽培的10個(gè)灌木桑樹(shù)品種,光合指標(biāo)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出:①山桑和8036葉片凈光合速率最高,顯著大于其它測(cè)試品種;②苗61葉片凈光合速率最低,顯著小于其它測(cè)試品種;③黃蕊桑、魯誘7號(hào)、山桑葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較高,顯著大于其它測(cè)試品種;④苗61葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度最低,顯著小于其它測(cè)定桑樹(shù)品種;⑤苗61葉片水分利用效率最高,黃蕊桑水分利用效率最低,與其它桑樹(shù)品種相比均有顯著性差異。

表4 10個(gè)灌木桑品種葉片光合指標(biāo)

3 結(jié)論與討論

本文采用葉片的光合指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)膠東桑樹(shù)品種的生長(zhǎng)狀況,指導(dǎo)我國(guó)桑樹(shù)生產(chǎn)。草本栽培方式下桑樹(shù)葉片具有較高的凈光合速率及水分利用效率,在更為節(jié)水的條件下,可以生產(chǎn)更多的同化物質(zhì)。灌木栽培方式下桑樹(shù)也具備較高的凈光合速率和蒸騰速率,但其水分利用效率最低。同時(shí)灌木化栽培方式下,桑樹(shù)一般每667 m2栽800～1 900株[7-9],密度遠(yuǎn)小于草本桑的4 000～6 000株/667m2[10],桑園郁閉度低,土壤蒸發(fā)量高。因此在山東十年九旱的氣候條件下,更應(yīng)該選擇草本化的栽培模式。喬木化栽培桑樹(shù),山東蠶區(qū)已基本消失,現(xiàn)存少量樹(shù)齡大于20 a以上的喬木桑樹(shù),均以桑葚采摘和“古桑園”的方式存續(xù)[11]。灌木栽培模式下,不同桑樹(shù)品種間的主要光合指標(biāo)差異性較為顯著,山桑和8036葉片凈光合速率顯著性高于其它品種,而苗61葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度最低,但葉片水分利用效率顯著性高與其它品種,因此在雜交選育時(shí)應(yīng)根據(jù)選育目標(biāo)選擇合適的父母本。本研究選擇的三種栽培方式的桑樹(shù)葉片,其葉齡不一致。喬木桑葉片在5月發(fā)育,測(cè)定時(shí)葉齡約4個(gè)月;灌木桑葉片是夏伐后逐步發(fā)育而成,葉齡約2個(gè)月;草本桑是在8月份桑樹(shù)平茬收獲后的新生葉片,葉齡小于1個(gè)月。葉齡的不一致有可能是造成這三種栽培方式下,桑樹(shù)葉片光合性能差異的重要原因,需在更大時(shí)間尺度上測(cè)定桑樹(shù)葉片的光合指標(biāo),進(jìn)行比較。

不同品種的草本桑具有各自特點(diǎn)的光合指標(biāo),這里選擇的5個(gè)品種均為性狀優(yōu)良的桑樹(shù)父母本雜交選育而成。豐馳桑葉片具備較高的凈光合速率和蒸騰速率、較低的水分利用效率,適宜水分充足地區(qū)栽培和發(fā)展。豐源1號(hào)葉片具備較高的凈光合速率和水分利用效率及較低的蒸騰速率,適宜干旱少雨地區(qū)栽培。浙桑1號(hào)葉片具備較高的凈光合速率和水分利用效率及較低的蒸騰速率,極適宜干旱地區(qū)栽培。浙桑3號(hào)和秦桑的葉片,均具有較高的蒸騰速率、較低的水分利用速率和凈光合速率,與其它品種相比不具備光合指標(biāo)優(yōu)勢(shì)。