史大坤 魏鋒 張玉紅 洪德峰 馬俊峰 衛(wèi)曉軼 李方杰 張雪海 鄭秋道

摘要：為了解種植密度對(duì)不同基因型玉米品種的抗倒能力和產(chǎn)量的影響，本研究在2021年和2022年分別設(shè)置了6.75萬(wàn)、7.50萬(wàn)、8.25萬(wàn)株/hm²3個(gè)密度處理，選用黃淮海區(qū)域8個(gè)玉米品種作為試驗(yàn)材料。結(jié)果表明，8個(gè)品種的莖稈抗倒能力隨著種植密度的增大，均呈遞減趨勢(shì)。品種和密度互作條件下的相關(guān)性分析結(jié)果表明，玉米的基部莖粗及基部穿刺強(qiáng)度與莖稈抗倒能力呈密切正相關(guān)?；疑P(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，8個(gè)玉米品種的基部莖粗與莖稈抗倒能力的關(guān)聯(lián)度均較高。2年試驗(yàn)中，在6.75萬(wàn)、7.50萬(wàn)株/hm²處理下新單68的產(chǎn)量均最高，在8.25萬(wàn)株/hm²處理下新單58的產(chǎn)量均最高。綜合來(lái)看，黃淮海區(qū)域玉米育種過(guò)程可通過(guò)引入具有較強(qiáng)莖稈抗倒能力的種質(zhì)，提高品種的抗倒能力，并選擇適宜的種植密度，提高產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：黃淮海區(qū)域；玉米；種植密度；莖稈抗倒能力；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S513.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）16-0098-07

收稿日期：2022-12-05

基金項(xiàng)目：新鄉(xiāng)市科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：GG202125）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目（編號(hào)：CARS-02-68）。

作者簡(jiǎn)介：史大坤（1994—），男，河南濮陽(yáng)人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：912320091@qq.com。

通信作者：鄭秋道，碩士，副研究員，主要從事玉玉米遺傳育種研究，E-mail：qiudao0373@163.com；張雪海，博士，副教授，主要從事玉米遺傳學(xué)與生物信息學(xué)研究，E-mail：xuehai85@126.com。

遺傳特性和外部環(huán)境決定了玉米的產(chǎn)量和抗倒能力。種植密度的改變可使不同基因型玉米品種群體的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，適宜的種植密度可使玉米充分利用土地和光能，是提高玉米單產(chǎn)最簡(jiǎn)單和有效的措施之一^［1-3］。玉米倒伏是限制增產(chǎn)、增密的主要原因，過(guò)早的倒伏不僅對(duì)玉米產(chǎn)量造成影響，同時(shí)也對(duì)玉米機(jī)械收獲造成影響，使收獲效益下降^［4］。黃淮海平原地區(qū)是我國(guó)玉米五大主要種植區(qū)之一，具有環(huán)境復(fù)雜、雨熱同季、自然災(zāi)害頻發(fā)等特點(diǎn)，常用雜優(yōu)模式為唐四平頭×瑞德，其中唐四平頭類群的抗倒能力普遍較差，倒伏成為制約黃淮海區(qū)玉米增產(chǎn)的重要因素^［5-7］。有研究顯示，玉米倒伏率每提高1%，產(chǎn)量約降低108 kg/hm^2［8］。另外，玉米抗倒伏能力隨著種植密度的提高而下降，田間倒伏風(fēng)險(xiǎn)顯著上升^［9］?？梢姡煌衩灼贩N均有其適宜的播種密度，而適宜的播種密度又受水肥供應(yīng)、氣候特點(diǎn)、播種時(shí)期等影響^［10］。目前，關(guān)于黃淮海區(qū)域不同種植密度下不同基因型玉米品種的產(chǎn)量和抗倒能力及其構(gòu)成因素的相關(guān)關(guān)系的研究較少。因此，本研究利用6個(gè)筆者所在單位自選玉米品種和2個(gè)推廣面積較大的玉米品種為材料，在3種密度條件下評(píng)價(jià)這些玉米品種在黃淮海玉米種植區(qū)的產(chǎn)量和莖稈抗倒能力的變化規(guī)律，以期為該地區(qū)玉米選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的品種新單58、新單61、新單65、新單68、新單88、新單96等6個(gè)不同基因型玉米品種（分別記為V1～V6），對(duì)照品種選用鄭單958（CK1）、先玉335（CK2），共8個(gè)品種。試驗(yàn)采用密度為主處理，品種為副處理的裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，其中主處理采用完全隨機(jī)區(qū)組排列。每個(gè)小區(qū)種植5行，行距 60 cm，行長(zhǎng)5 m。主處理設(shè)置3個(gè)密度處理，分別是6.75萬(wàn)、7.50萬(wàn)、8.25萬(wàn)株/hm²（分別記為D1、D2和D3）。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2021年和2022年在河南省輝縣市胡橋鄉(xiāng)三小營(yíng)村（35°27′N，113°45′E）新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，前茬種植小麥，海拔85 m，試驗(yàn)地年平均氣溫14 ℃，降水量657 mm。試驗(yàn)田土質(zhì)為壤土，全氮含量1.08 g/kg，速效磷含量11.39 mg/kg，速效鉀含量 111.20 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為1.40%。播前施用基肥（N、P₂O₅、K₂O含量均為17%） 300 kg/hm²，拔節(jié)期追施50 kg/hm²氮肥。

1.3 評(píng)價(jià)指標(biāo)與方法

1.3.1 莖稈抗折斷力 利用浙江托普云農(nóng)科技有限公司YYD-1型莖桿強(qiáng)度儀，在各處理密度下，于灌漿期（吐絲后20 d）對(duì)各品種各小區(qū)選用10株長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米進(jìn)行莖桿抗折斷力測(cè)定。具體內(nèi)容是利用莖桿強(qiáng)度儀在穗位處垂直莖桿的方向?qū)χ仓赀M(jìn)行推倒，儀器在莖桿折斷后顯示的力學(xué)數(shù)值記為莖桿抗折斷力，同時(shí)記錄折斷節(jié)位和莖桿折斷高度。若檢測(cè)過(guò)程中某植株有根倒現(xiàn)象發(fā)生，則放棄該植株的數(shù)據(jù)。

1.3.2 植株和基部節(jié)間形態(tài) 緊貼地面剪取推到的植株，用塔尺測(cè)量植株高度和穗位高度。地上第3、第4、第5節(jié)間長(zhǎng)度用直尺測(cè)量，第3、第4、第5節(jié)間中部莖的短軸直徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量，作為莖粗。

1.3.3 基部節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度 使用莖稈強(qiáng)度儀，選擇針形測(cè)頭，勻速緩慢地垂直插入第4節(jié)間中部橢圓短軸直徑方向，穿透莖表皮后的最大數(shù)顯力學(xué)值作為穿刺強(qiáng)度；選擇圓形測(cè)頭，垂直壓碎第5節(jié)間中部橢圓短軸直徑方向，莖稈表面被壓碎的瞬間記錄最大數(shù)顯力學(xué)值，作為壓碎強(qiáng)度。

1.3.4 產(chǎn)量 玉米成熟后，對(duì)每個(gè)品種每個(gè)小區(qū)的中間3行進(jìn)行收獲，進(jìn)行實(shí)收計(jì)產(chǎn)，測(cè)定籽粒質(zhì)量及籽粒含水量，計(jì)算產(chǎn)量（折合13%含水量）。

1.4 數(shù)據(jù)分析與作圖

1.4.1 數(shù)據(jù)基礎(chǔ)分析 使用Excel 2016對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理匯總，利用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析，利用R軟件（版本v4.2.0）進(jìn)行繪圖。

1.4.2 灰色關(guān)聯(lián)分析 不同玉米品種在各密度處理下抗倒能力相關(guān)性狀：穿刺強(qiáng)度（X₁）、壓碎強(qiáng)度（X₂）、第3節(jié)莖長(zhǎng)（X₃）、第4節(jié)莖長(zhǎng)（X₄）、第5節(jié)莖長(zhǎng)（X₅）、第3節(jié)莖粗（X₆）、第4節(jié)莖粗（X₇）、第5節(jié)莖粗（X₈）、株高（X₉）、穗位高（X₁₀）與莖稈抗折斷力（X₀）進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，具體步驟及公式如下。首先，確定序列無(wú)量綱化處理，設(shè)定分辨系數(shù)ρ為0.5，設(shè)定玉米的莖稈抗折斷力為參考數(shù)列X₀，將抗倒能力構(gòu)成因素及農(nóng)藝性狀定為比較數(shù)列X_i，i=1，2，3，…，N且

X₀=［X₀（1），X₀（2），X₀（3），…，X₀（N）］；

X₁=［X₁（1），X₁（2），X₁（3），…，X₁（N）］。

則稱ε_i（k）為X₀與X_i在第k點(diǎn)的關(guān)聯(lián)系數(shù)：

公式中，｜X₀（k）-X_i（k）｜表示X₀與X_i數(shù)列在第k點(diǎn)的絕對(duì)差值，記作：

Δ（k）=｜X₀（k）-X_i（k）｜。

則計(jì)算出關(guān)聯(lián)度r_i：

2 結(jié)果與分析

2.1 莖稈抗折斷力

8個(gè)玉米品種的莖稈抗折斷力均隨種植密度的增加呈顯著下降趨勢(shì)（圖1）。不同玉米品種的莖稈抗折斷力對(duì)密度的響應(yīng)差異明顯，V1～V6及CK1均在D3處理下莖稈抗折斷力開始出現(xiàn)顯著性下降，而CK2與其他玉米品種不同，在D2處理下莖稈抗折斷力即開始出現(xiàn)顯著性下降。在D1處理下，V3的莖稈抗折斷力最高，CK1明顯低于其他基因型玉米品種。在D2處理下，V5的莖稈抗折斷力最高，其次是V2、V3，CK1的莖稈抗折斷力最低，且明顯低于其他基因型玉米品種。在D3處理下，CK2的莖稈抗折斷力最高，其次是V3、V6，CK1的莖稈抗折斷力最低。方差分析結(jié)果表明，品種和種植密度對(duì)莖稈抗折斷力的影響均達(dá)到極顯著水平（F=14.46^**，F(xiàn)=45.66^**），品種的影響大于種植密度，品種與密度互作對(duì)莖稈抗折斷力影響達(dá)極顯著水平（F=2.73^**）。

2.2 基部節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度

隨種植密度增加，除CK1品種外，其余品種的基部節(jié)間穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度呈下降趨勢(shì)（圖2）。各品種的基部節(jié)間穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度對(duì)種植密度響應(yīng)程度存在差異，其中V2、V5、CK2的D1和D2處理的穿刺強(qiáng)度間差異不顯著，但與D3處理間差異顯著；其他品種的穿刺強(qiáng)度在各處理間差異均不顯著。V1、V3、V4、V6的D1處理的壓碎強(qiáng)度與D2、D3處理間差異顯著，但D2和D3間差異不顯著；V2、CK2的D1、D2處理的壓碎強(qiáng)度間差異不顯著，但與D3處理間差異顯著；V5、CK1在各處理間差異均不顯著。各品種中，V2的穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度在3個(gè)種植密度下均較大，而CK1的穿刺強(qiáng)度和壓碎強(qiáng)度均最低。

2.3 玉米株高和穗位高

不同的種植密度下，8個(gè)供試品種在株高和穗位高方面的響應(yīng)存在差異。V1、V2、CK1、CK2的株高和穗位高在3個(gè)處理間均未達(dá)到顯著性差異；V3在D2、D3處理下相較于D1處理的株高顯著下降，而穗位高則是在D3處理下相較于D1、D2處理顯著上升；另外，V5的穗位高隨著種植密度的提高呈上升趨勢(shì)，V6的株高在D3處理下最高，顯著高于D2處理。各品種中CK2的株高在3個(gè)處理下最高，CK1的株高在3個(gè)處理下最低；V4的穗位高在3個(gè)處理下最高，V3的穗位高在3個(gè)處理下最低（圖3）。

2.4 基部節(jié)間長(zhǎng)度和直徑

隨著種植密度的增加，各供試品種的基部節(jié)間直徑大體呈下降趨勢(shì)，各品種間基部節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)種植密度的響應(yīng)差異明顯（圖4）。V1、CK1的第3、第4、第5基部莖節(jié)的直徑在D2處理下都顯著高于D3處理；V4的第3、第4、第5基部莖節(jié)的直徑在D1處理下都顯著高于D2、D3處理，且D2、D3處理間差異不顯著；V2、CK2的 D2處理第4基部莖節(jié)直徑顯著高于D3處理，第3、第5基部莖節(jié)直徑的3個(gè)處理下無(wú)顯著性差異；D2處理下V5的第3、第4、第5基部莖節(jié)的直徑顯著高于D1、D3處理，而D2處理下的第3、第4、第5基部莖節(jié)的長(zhǎng)度顯著低于D1、D3處理，V5的D2處理直徑變粗，長(zhǎng)度變短，可能是因?yàn)榉N植密度的改變，導(dǎo)致的基部節(jié)間生長(zhǎng)模式發(fā)生了變化。各品種中，V1、V2、V4、V5、CK1的高密度D3處理下基部莖節(jié)最長(zhǎng)。

2.5 種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

種植密度顯著影響玉米產(chǎn)量，不同供試玉米品種對(duì)密度的響應(yīng)存在顯著差異（圖5）。隨著種植密度的提高，V1產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，至D3處理達(dá)到最高；產(chǎn)量年際間表現(xiàn)略有不同，2021年D3處理產(chǎn)量顯著高于D1、D2，而2022年D3與D2處理間差異不顯著。V2、V4、V6、CK2的產(chǎn)量隨種植密度的提高而呈下降的趨勢(shì)，但是V6的產(chǎn)量年際間表現(xiàn)不同，2021年3個(gè)處理間的產(chǎn)量差異不顯著。V3、V5、CK1的產(chǎn)量隨著密度的增大，玉米產(chǎn)量先增加后降低，但是，2021年V3的D1、D2處理的產(chǎn)量間差異不顯著，CK1的3個(gè)處理間差異都不顯著。由圖6可知，V1的適宜種植密度是D3；V2、V4、V6的適宜種植密度是D1；V3、V5、CK1、CK2適宜種植密度是D2。方差分析結(jié)果表明，2021年、2022年品種和密度單因素下對(duì)產(chǎn)量的影響均為極顯著水平，而品種對(duì)產(chǎn)量的影響大于密度對(duì)產(chǎn)量的影響，品種和密度互作在2年中都達(dá)到了極顯著水平（F=5.01^**，F(xiàn)=6.95^**）。

2.6 相關(guān)性分析

莖稈抗折斷力與第4節(jié)間穿刺強(qiáng)度、第5節(jié)間壓碎強(qiáng)度、第3莖節(jié)直徑、第4莖節(jié)直徑、第5莖節(jié)直徑間均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與穗位高、折斷節(jié)位、折斷高度均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，其中第4莖節(jié)直徑和第5莖節(jié)直徑與抗折斷力的相關(guān)系數(shù)較高，分別為0.554和0.532，其次是第4節(jié)間穿刺強(qiáng)度和第3莖節(jié)直徑的相關(guān)系數(shù)，分別為0.526和0.509，且均達(dá)到極顯著水平。產(chǎn)量與莖稈抗折斷力及抗倒能力構(gòu)成因素間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平（圖7）。

2.7 灰色關(guān)聯(lián)度分析

灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果表明，不同品種的莖稈抗折斷力與其莖稈機(jī)械強(qiáng)度及農(nóng)藝性狀間存在差異（表1）。8個(gè)品種的第3莖節(jié)直徑、第4莖節(jié)直徑、第5莖節(jié)直徑與莖稈抗折斷力之間的關(guān)聯(lián)度較高，排序均在前5位。V1、V2、V5和CK2的第4節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度與莖稈抗折斷力間的關(guān)聯(lián)度排序均在第1位；V4的關(guān)聯(lián)度排序在第2位；V6和CK1不同于其他6個(gè)品種，第4節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度與莖稈抗折斷力間的關(guān)聯(lián)度排序分別為第9位和第6位。

3 結(jié)論與討論

倒伏可造成植物原有空間分布發(fā)生較大變化，造成植株葉片光合面積減少，養(yǎng)分、水分的運(yùn)輸受到影響；還會(huì)造成莖稈和葉片的破壞，病蟲害的發(fā)生加劇；機(jī)收同時(shí)受到影響，最終導(dǎo)致作物大幅減產(chǎn)、品質(zhì)大幅下降及生產(chǎn)效率大幅下滑^［12-13］。玉米植株的莖稈機(jī)械強(qiáng)度和抗倒能力隨著種植密度的提高而降低，與倒伏密切相關(guān)^［14］。本試驗(yàn)以莖稈抗折斷力作為評(píng)價(jià)不同種植密度處理下不同基因型玉米品種的莖稈抗倒伏能力的綜合指標(biāo)，結(jié)果表明，不同基因型品種的莖稈抗折斷力隨著種植密度的增加均呈下降趨勢(shì)，不同于其他7個(gè)品種，先玉335在7.50萬(wàn)株/hm²的密度處理下即表現(xiàn)出莖稈抗折斷力的顯著降低。此外，相關(guān)性分析結(jié)果表明，在品種和密度互作條件下，基部莖粗和基部穿刺強(qiáng)度對(duì)玉米的抗倒伏能力影響最大，基部節(jié)間直徑和基部穿刺強(qiáng)度越大，玉米莖稈抗折斷力就越強(qiáng)。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同基因型品種的莖稈機(jī)械強(qiáng)度及農(nóng)藝性狀與莖稈抗折斷力的關(guān)聯(lián)具有一致性，也有前人研究發(fā)現(xiàn)穿刺強(qiáng)度、基部莖粗與莖稈的抗倒伏能力密切關(guān)聯(lián)^［15-17］?；疑P(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，8個(gè)品種的基部莖粗與莖稈抗折斷力間關(guān)聯(lián)度較高，基部穿刺強(qiáng)度與莖稈抗折斷力的關(guān)聯(lián)度有6個(gè)品種都位于前2位，與相關(guān)性分析結(jié)果一致。有研究表明，基部莖桿中的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素的含量與莖桿抗倒能力有顯著的正相關(guān)關(guān)系^［18-19］，這可能是導(dǎo)致本研究中基部莖粗與莖稈抗折斷力間關(guān)聯(lián)度高的主要原因。

黃淮海地區(qū)的玉米品種雜種優(yōu)勢(shì)模式以唐四平頭×瑞德為主，其中唐四平頭類群選育出的自交系抗倒性普遍較差，這導(dǎo)致黃淮海地區(qū)的玉米品種產(chǎn)量及機(jī)械化收獲效率受到了一定程度的制約^［6-7］。本研究所用的6個(gè)新單系列品種，對(duì)唐四平頭×瑞德的雜種優(yōu)勢(shì)模式進(jìn)行了優(yōu)化，其中新單61和新單58的母本新美09、新單65和新單68的母本新美026、新單88的母本新XF806等均為改良的美系種質(zhì)，屬于綜合抗性較好的PB類群^［20］。父本均是新01A3及其改良系。由于引入具有抗倒伏能力較好的熱源材料，從而使新01A3及其改良系具有配合力高、抗病性突出、抗倒伏能力強(qiáng)等突出特點(diǎn)^［21-22］。本研究發(fā)現(xiàn)，新單系列品種在不同種植密度條件下莖稈抗倒伏能力均強(qiáng)于黃淮海地區(qū)審定的對(duì)照品種鄭單958。種植密度的提高可以增加玉米的產(chǎn)量，但是產(chǎn)量在達(dá)到一定的種植密度之后就開始出現(xiàn)下滑^［23-24］。本研究結(jié)果也表明，不同品種的適宜種植密度不同，產(chǎn)量的年際間表現(xiàn)也不同，其中在較低密度下產(chǎn)量最高的是新單68，較高密度下產(chǎn)量最高的是新單58。

綜上所述，在黃淮海玉米育種中，可通過(guò)增加玉米基部莖粗來(lái)提高莖稈抗倒伏能力，因此，玉米基部莖粗可作為該區(qū)域的育種目標(biāo)之一。此外，可通過(guò)引入具有抗倒特性的種質(zhì)來(lái)提升玉米的抗倒伏能力，最終獲得玉米品種的高產(chǎn)。

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