郝鐵兵，項 東，項 穎，柴新娥，劉雪松，王 爽

1.雞東縣平陽鎮(zhèn)鄉(xiāng)村振興服務中心，黑龍江雞西 158221；2.雞東縣下亮子鄉(xiāng)鄉(xiāng)村振興發(fā)展服務中心，黑龍江雞西 158224；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江齊齊哈爾 161005

自2020 年1 月起，所有促生長類抗生素飼料添加劑退出市場。為了能夠保持及促進動物生產(chǎn)性能，急需抗生素替代產(chǎn)品。在眾多抗生素替代選擇中，植物提取物占據(jù)著重要的地位。槲皮素（Quercetin）是一種典型的黃酮醇類化合物，在多種水果蔬菜及藥用植物中廣泛存在，是一種典型的植物提取物。槲皮素又名櫟精、槲皮黃素，分子式為C15H10O7，具有抗炎、抗氧化、抗病毒及增強免疫力等藥理作用[1]。在豬、禽及反芻動物等養(yǎng)殖中，槲皮素作為一種植物提取物添加劑不僅可發(fā)揮以上的藥理作用，還可以有效發(fā)揮促進動物生長、提高動物產(chǎn)品產(chǎn)量的作用，并且槲皮素可食用。槲皮素可有效減少豬的氧化應激，保護仔豬腸道安全，改善豬腸道菌群情況。可有效改善肉雞的肉品質，提高蛋雞的產(chǎn)蛋量，增加雞蛋的蛋重、蛋殼厚度及出雛率。槲皮素可有效增強禽類動物的繁殖性能及免疫水平。槲皮素可有效改善奶牛、湖羊等生長水平，有效提高肉、奶產(chǎn)品的產(chǎn)量。在“減抗”及“替抗”的時代中，槲皮素作為飼料添加劑可發(fā)揮重要作用。

1 槲皮素在生豬養(yǎng)殖上的應用

槲皮素在生豬養(yǎng)殖上的應用較為廣泛。槲皮素作為飼料添加劑可有效提高仔豬的生長性能及抗病能力，槲皮素可有效緩解豬流行性腹瀉造成的腸道損傷，顯著提高抗氧化能力及空腸代謝脂質能力。姚佳穎等探究槲皮素對豬腸上皮細胞利用蛋白質的作用機制，發(fā)現(xiàn)槲皮素可通過調控多條信號轉導通路基因的表達從而促進豬上皮細胞對蛋白質的利用[2]。槲皮素可促進Caco-2 細胞TJ 蛋白、occludin 和claudin-1 的組裝來增加腸道屏障功能，可有效改善仔豬腸道物理屏障，促進仔豬肌體健康。槲皮素可有效促進豬小腸上皮細胞的增殖作用，并且可有效緩解細胞的氧化損傷。在運輸應激狀態(tài)下，槲皮素可顯著提高小腸絨毛高度及閉鎖蛋白含量，降低血清中脂多糖、丙二醛、TNF-α 及IL-6 等物質含量，從而調節(jié)腸道氧化狀態(tài)和炎癥，減輕豬在運輸過程中的腸道損傷。譚子涵等進行了槲皮素干預豬流行性腹瀉病毒感染幼齡仔豬回腸蛋白質組的研究，發(fā)現(xiàn)槲皮素有效抑制仔豬回腸、空腸PEDV-N 基因的相對表達量，可使(S)-3-氨基-2-甲基丙酸轉氨酶（ABAT）、精氨琥珀酸合酶（ASS1）、鳥氨酸氨基轉移酶（OAT）、Y+L 氨基酸轉運蛋白（y+LAT1）、興奮性氨基酸轉運載體（EAAC1）、b（0，+）型氨基酸轉運蛋白（b(0,+)AT）、高親和力陽離子氨基酸轉運蛋白1（CAT-1）表達顯著上調，從而有效緩解豬流行性腹瀉感染導致的仔豬腸道對氨基酸吸收能力下降，促進腸道吸收和轉運氨基酸，并且可有效抑制豬流行性腹瀉病毒[3]。

2 槲皮素在禽類養(yǎng)殖中的應用

槲皮素可有效提高禽類動物的物質吸收、減少腸道氧化應激帶來的損傷，從而提高動物的生長性能，可有效提高禽類動物的產(chǎn)蛋水平及免疫水平，調控腸道微生態(tài)區(qū)系。在飼料中添加槲皮素，可顯著提高肉雞的平均日增重，降低料重比，有效改善腸道微生態(tài)環(huán)境，使有益菌群增加。槲皮素可有效清除掉禽類機體內(nèi)過多的自由基，防止線粒體腫脹，增加超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，從而起到抗氧化的效果。在肉仔雞日糧中加入槲皮素可以通過降低脂質氧化速率延長肉的保存期，并增加相對體重。槲皮素可通過改善氧化應激和激活PI3K/AKT 信號通路來赭曲霉毒素A 誘導的肉雞免疫毒性，還可通過調控環(huán)腺苷酸信號通路抑制脂肪的合成，防治過多脂肪沉積。槲皮素可顯著提升雞蛋及雞肉的品質，槲皮素可顯著提高雞蛋蛋黃顏色、蛋黃中磷脂含量，并且可有效降低蛋黃膽固醇含量。槲皮素可有效促進蛋雞蛋白質代謝以及鈣的吸收，也能提高蛋雞血清中雌二醇、胰島素、生長激素和胰島素樣生長因子-1 等激素的分泌，促進肝臟脂肪轉運及提升機體鈣代謝水平，從而改善雞蛋蛋殼質量。孫丹彤等探究了日糧中添加槲皮素對蛋雞生產(chǎn)性能及抗氧化能力的影響，發(fā)現(xiàn)在日糧中添加槲皮素可有效增加海賽蛋雞的產(chǎn)蛋性能及降低料蛋比，可使蛋雞血清中總抗氧化能力、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著提高，表明在日糧中添加槲皮素可有效增加蛋雞的抗氧化能力，從而提高蛋雞的生產(chǎn)性能[4]。除此之外，在日糧中添加槲皮素可顯著改善蛋雞的生殖器官發(fā)育，促進激素分泌，降低卵巢凋亡基因表達，從而提高蛋雞的產(chǎn)蛋性能。李敏探究了在日糧中添加槲皮素對番鴨繁殖性能的影響，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加槲皮素可使番鴨的蛋重、蛋殼厚度及出雛率得到有效提高，其中0.06%添加組的出雛率相比對照組提高了6.82%[5]。槲皮素還具有優(yōu)良的抗菌活性，槲皮素本身就是一種植物源的殺菌劑，具有廣譜的抗菌活性。槲皮素還可以通過抑制細菌核酸和蛋白質的生成、破壞細菌膜質結構及阻礙細菌能量代謝，從而抑制大腸桿菌、金黃色葡萄球菌及雞白痢沙門氏菌等。在飼料中添加槲皮素可顯著提高肉雞、蛋雞及肉鴨等禽類動物的免疫性能，提高禽類動物血清中免疫細胞因子含量。

3 槲皮素在反芻動物中的應用

槲皮素有效增加反芻動物的生長性能，改善反芻動物的血液生化水平，增加肉、奶的產(chǎn)量，可有效調控脂質代謝及卵泡發(fā)育。槲皮素可增加反芻動物血清游離脂肪酸的含量，增加血液中谷胱甘肽過氧化物酶、IgG、IgA 及IgM 的含量，提升血漿中睪酮含量，在日糧中添加槲皮素可有效改善反芻動物夏季熱應激脂質代謝、免疫應答及睪丸發(fā)育。槲皮素可有效提升瘤胃發(fā)酵水平、瘤胃微生物多樣性及飼料消化率。槲皮素有利于瘤胃健康，可有效緩解應激反應，預防瘤胃酸中毒的發(fā)生。在奶牛飼料中添加槲皮素，可顯著提高奶牛的產(chǎn)奶性能，提高牛奶的乳脂率、乳蛋白率及乳糖率，有效降低牛奶中尿素氮的含量。在飼料中添加槲皮素顯著提高奶牛對飼料的消化，增強奶牛對營養(yǎng)物質的吸收，使奶牛機體的器官指數(shù)顯著增加。飼料中添加槲皮素可有效增強多種酶的生物學活性、激活多條信號轉導通路從而促進蛋白質的沉淀，提高蛋白質的利用率。槲皮素可顯著提高奶牛乳腺上皮細胞的抗氧化能力，提高細胞的活性，可顯著抑制脂肪酸合成酶和轉運蛋白的表達，從而降低乳脂的合成。袁天翔在奶牛日糧中添加高劑量及低劑量槲皮素，探究槲皮素對奶牛免疫功能、生產(chǎn)性能的影響，發(fā)現(xiàn)在日糧中添加槲皮素可有效增加血清中免疫球蛋白含量，提高血清中可溶性CD8 抗原含量，增加牛奶中總固形物含量[6]。在高精飼料中添加槲皮素可顯著提高山羊瘤胃液pH 值、提升了異丁酸和戊酸的濃度，提高血清總抗氧化能力及還原性谷胱甘肽和尿素氮濃度，顯著降低血清中鉀離子濃度，對山羊的機體健康具有積極的保護作用。槲皮素對脂多糖刺激下山羊瘤胃上皮細胞抗氧化和抗炎的影響，發(fā)現(xiàn)槲皮素可顯著提高上皮細胞的總抗氧化能力和谷胱甘肽過氧化物酶活性，及上皮細胞的活性，通過調節(jié)TLR/MyD88//NF-κB 信號轉導通路抑制炎性因子的分泌，從而緩解脂多糖誘導的細胞損傷。

4 小結與展望

槲皮素作為一種天然的黃酮醇類物質，可有效發(fā)揮抗氧化、抗菌、抗炎及免疫增強等作用。在后抗生素時代，槲皮素具有來源廣泛，價格低廉的優(yōu)勢，作為一種飼料添加劑可有效提高動物的生長性能、抗病能力及動物產(chǎn)品產(chǎn)量。槲皮素在食品、藥品領域已經(jīng)因為其優(yōu)良的生理學功能得到充分地利用。但是在畜牧獸醫(yī)領域上，槲皮素的開發(fā)利用相對較少，對于其在不同品種上動物的研究相對較少?，F(xiàn)階段，關于槲皮素作為添加劑提高動物生產(chǎn)性能的研究多停留在生長性能提升、免疫性能增強及氧化應激損傷保護的表觀層面，對于其發(fā)揮作用的具體機制探究較少。并且現(xiàn)階段的機制研究多為單一通路的研究，并未將多條通路的聯(lián)合作用進行研究。因此，還需要探究槲皮素作為一種飼料添加劑發(fā)揮作用的機理，并且需要利用代謝組學、網(wǎng)絡藥理學等新型研究手段研究多條靶點、信號轉導通路的聯(lián)合作用，為槲皮素在飼料端的合理應用提供依據(jù)。