吳金蕊，李夢真，楊勇，劉愛軍，王普昶，哈斯巴根，呂世杰，運向軍*

（1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原監(jiān)測規(guī)劃院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原遙感及應(yīng)急技術(shù)儲備重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；5. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；6. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

羊草（Leymus chinensis）為多年生根莖型禾草，其營養(yǎng)價值高，適口性良好，生態(tài)幅廣，是草原優(yōu)質(zhì)牧草之一，生產(chǎn)與生態(tài)價值突出。羊草作為我國北方草原的優(yōu)勢種，廣泛分布于典型草原、草甸草原等不同草地類型［1］，對于維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定具有重要意義［2］。相關(guān)研究表明，羊草個體性狀特征對外界影響因子反應(yīng)敏感［3-4］，有利于通過變量影響其典型特征以凸顯群落整體的動態(tài)變化。而放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)中最常見的調(diào)控因子，對草原生態(tài)系統(tǒng)管理的研究具有重要意義［5］。通過對內(nèi)蒙古草原研究發(fā)現(xiàn)，過度放牧會顯著降低種群生物量，明顯體現(xiàn)于植物種群密度等的變化［6-7］，進而影響種間關(guān)系和生態(tài)位等發(fā)生變化［8-9］，所以科學(xué)的放牧方式有利于維持生態(tài)系統(tǒng)功能的多樣性，進而維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［10-11］。因此，針對放牧系統(tǒng)種群密度變化的研究始終是許多專家和學(xué)者關(guān)注的重點［6，12］。

分形理論作為有效的表征工具，已廣泛應(yīng)用于森林［13-14］、草原［15-16］等領(lǐng)域，主要進行植物種群動態(tài)變化和空間分布格局等研究。單一的分形維數(shù)可將整個集合中的不規(guī)則特征反映出來，但欠缺有關(guān)局部奇異性方面的研究，多重分形能將整體中不同層次的演變特征體現(xiàn)出來［17-18］，可反映出植物種群在不同利用方式下復(fù)雜的空間分布特征。目前，多重分形理論多用于揭示荒漠草原植物種群空間分布格局［12，15-16］，缺少關(guān)于典型草原植物種群在不同放牧強度下生態(tài)位和種內(nèi)關(guān)系的研究以及生態(tài)學(xué)變化過程的闡釋。

為揭示典型草原建群種羊草在不同放牧強度下的空間分布生態(tài)學(xué)變化過程，本研究以典型草原建群種羊草為研究對象，通過測定不同放牧強度下羊草種群密度，結(jié)合多重分形與變異分析等方法，旨在闡明典型草原羊草種群空間分布對不同放牧強度的響應(yīng)規(guī)律及其生態(tài)學(xué)變化特征，以期為典型草原植物種群空間分布格局和“草-畜”間利用相互關(guān)系提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)布設(shè)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗站，位于錫林浩特市東北方向45 km 左右，地理坐標為116°20'E、44°16' N，海拔為1111～1121 m，屬于溫帶大陸性氣候。降水集中在6-8 月，年平均降水量300～360 mm，年蒸發(fā)量約為降水量的6 倍，年均溫為0.1～0.5 ℃，年日照時數(shù)2800 h，無霜期110 d，具有光、熱、水同期的特點。該地區(qū)地勢以低山丘陵和丘間平地為主，土壤以栗鈣土為主，植被資源豐富，牧草營養(yǎng)成分均衡且營養(yǎng)價值高。植物主要以禾本科（Poaceae）為主，而羊草是研究區(qū)的主要建群種，優(yōu)勢種有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、克氏針茅（Stipa krylovii）和大針茅（Stipa grandis）。

1.2 試驗設(shè)計

自2014 年開始放牧試驗，每年6 月中旬至9 月中旬進行為期90 d 的放牧強度試驗（期間家畜一直在放牧區(qū)內(nèi)），試驗牲畜為體重相近的健康2 齡烏珠穆沁羯羊，試驗區(qū)內(nèi)有獨立飲水設(shè)施。試驗設(shè)置4 個放牧強度處理，采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計（分4 個區(qū)組，每一區(qū)組內(nèi)隨機安排放牧強度處理），放牧強度設(shè)計參照中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標準（NY/T635-2002）設(shè)置［19］，放牧強度單位為標準羊單位（SSU）·d·hm-2·a-1，放牧強度分別為禁牧對照（control check，0 SSU·d·hm-2·a-1，CK 區(qū)）、輕度放牧（light grazing，170 SSU·d·hm-2·a-1，LG 區(qū)）、中度放牧（moderate grazing，340 SSU·d·hm-2·a-1，MG 區(qū)）和重度放牧（heavy grazing，510 SSU·d·hm-2·a-1，HG 區(qū)），即分別放牧烏珠穆沁羯羊0、4、8、12 只。

1.3 取樣方法與數(shù)據(jù)集建立

于2021 年8 月，在每一處理的3 個重復(fù)區(qū)選擇一個代表性區(qū)域，在代表性區(qū)域內(nèi)按照機械取樣法進行取樣。其中樣地邊界以正西南方為起點，從測繩起點開始沿正東北方采用樣線法每1 m 選取一個0.5 m×0.5 m 樣方（即每一代表區(qū)100 個樣方，按此大樣本取樣一次），記錄樣方內(nèi)羊草的密度（即每0.5 m×0.5 m 樣方內(nèi)羊草的株數(shù)），同一放牧區(qū)的樣方數(shù)據(jù)以代表該放牧區(qū)羊草密度狀況，基于此建立羊草種群株叢密度數(shù)據(jù)集（總樣方數(shù)據(jù)量為400 個）。

1.4 研究方法

箱式圖可用于對羊草種群空間分布的集中程度、離散程度以及復(fù)雜程度的分析，包含中位數(shù)、上下四分位數(shù)、最小值和最大值等統(tǒng)計參數(shù)，可分別表征羊草種群密度分布的分界線、集中情況和變化范圍。

多重分形分析可用于對不同放牧強度下羊草植物種群空間分布特征的定量化分析，且可建立種群密度空間分布的概率測度，包含多重分形特征分析、廣義維數(shù)譜分析和多重分形奇異譜分析。關(guān)于羊草種群密度的多重分形分析，主要考慮3 個角度，如下：1）對不同統(tǒng)計階距q進行取樣尺度ε和重要指數(shù)密度配分函數(shù)χq（ε）的對數(shù)計算［20］，分別得到lgε和lg［χq（ε）］，并在Excel 2010 中繪制成圖。在統(tǒng)計階距區(qū)間內(nèi)，若雙對數(shù)曲線趨向于直線，且斜率的絕對值一致或擬合率較高，則可說明羊草空間分布在不同放牧強度下存在多重分形特征。2）對不同統(tǒng)計階距下的分形維數(shù)進行計算，得到廣義維數(shù)譜，并在Excel 2010 中繪制曲線。其中，當統(tǒng)計階距為0、1 和2 時，分別對應(yīng)計盒維數(shù)（D0）、信息維數(shù)（D1）和關(guān)聯(lián)維數(shù)（D2）［21］。3）對不同統(tǒng)計階距的變化區(qū)間進行α（q）和f［α（q）］的計算，分別為奇異性指數(shù)和多重分形譜函數(shù)值［22］，并在Excel 2010 中繪制成曲線圖。其中，羊草種群在不同放牧強度下空間分布的集中程度和復(fù)雜程度可由奇異譜曲線的長短和寬度表征出來。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度下羊草植物種群密度的變異分析

羊草種群密度的分散程度可由箱式圖的上下側(cè)箱線表征（圖1）。由此可知，建群種羊草在不同放牧利用下的密度分散度差異較大，其中，LG 處理區(qū)羊草種群密度分散度最小，MG 處理區(qū)最大，HG 處理區(qū)僅次于MG 區(qū)，說明MG 和HG 處理區(qū)與CK、LG 區(qū)相比，其羊草種群密度空間具有更大的分布區(qū)。通過箱體和上下四分位數(shù)（上下四分位點間距離圍成的矩形區(qū)域，箱體下側(cè)邊緣代表下四分位數(shù)、上側(cè)邊緣代表上四分位數(shù)）可知，3 個放牧利用區(qū)皆比CK 處理區(qū)的箱體大，箱體大小為：MG＞HG＞LG＞CK，說明放牧利用會導(dǎo)致羊草種群密度的集中程度降低，這一集中程度降低對應(yīng)體現(xiàn)在其密度值落在箱線圖上下四分位數(shù)之間的變化范圍在增加。箱體中間的橫線代表中位數(shù)，結(jié)合箱體和中位數(shù)可以看到，羊草種群空間分布在LG 與MG 區(qū)主要以低密度分布區(qū)為主，而在HG 區(qū)則相反，這說明放牧強度增加導(dǎo)致羊草種群密度空間分布逐步趨于高密度分布。

圖1 不同放牧強度下的羊草種群密度Fig. 1 L. chinensis population density under different grazing intensities

2.2 不同放牧強度下羊草植物種群空間分布的多重分形特征判斷

由不同放牧強度下的羊草植物種群重要指數(shù)關(guān)系可知（圖2），在-10≤q≤10 的統(tǒng)計階距區(qū)間內(nèi)，隨著lgε的增大，lg［χq（ε）］的值趨近于0，即分隔距離對數(shù)及配分函數(shù)的雙對數(shù)關(guān)系趨于直線，且其直線擬合率均超過90%。這表明羊草種群空間分布存在多重分形特征。因此，多重分形分析可用于羊草種群在不同放牧強度下空間分布特點的研究。

圖2 不同放牧強度下取樣尺度與羊草種群密度的lg ε－lg［χq（ε）］關(guān)系Fig.2 lg ε－lg［χq（ε）］ relationship between sampling scale and L. chinensis density under different grazing intensities

2.3 羊草植物種群的廣義維數(shù)譜分析

CK、LG、MG 和HG 處理區(qū)在q為0 時，Dq具有交點且為1，即羊草種群的計盒分形維數(shù)（D0）在不同放牧強度下相同（圖3）。在統(tǒng)計階距區(qū)間內(nèi)，羊草種群的廣義維數(shù)譜在MG 和HG 區(qū)相比CK 和LG 區(qū)變動范圍更大，且HG 區(qū)的變化比MG 區(qū)更強烈。這表明羊草種群多重分形特征在重度放牧區(qū)最為顯著，中度放牧區(qū)次之，對照區(qū)和輕度放牧區(qū)相對較弱。無論統(tǒng)計階距如何變化，羊草種群在CK 和LG 區(qū)的廣義維數(shù)譜比較相似，這表明對照區(qū)和輕度放牧區(qū)的空間分布復(fù)雜程度和不均勻程度較為相似。

圖3 羊草種群在不同放牧強度下的廣義維數(shù)譜曲線Fig. 3 Generalized dimensional spectral curves of L. chinensis population under different grazing intensities

無論在哪種放牧強度下，當q為0 時，其D0均為1，這表明羊草種群空間分布的異質(zhì)性低，羊草種群的生態(tài)位寬度大（表1）。當q為1 時，D1越接近1，表明羊草種群空間分布在研究區(qū)取樣范圍內(nèi)越均勻化。當q為2 時，D2值越大，則表征羊草種群個體間存在較大競爭關(guān)系。而就信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)而言，CK 和LG 區(qū)較為接近，而MG和HG 區(qū)較為接近，但CK 和LG 區(qū)的信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)大于MG 和HG 區(qū)。

表1 羊草種群在不同放牧強度下的分形維數(shù)Table 1 Fractal dimension of L. chinensis under different grazing intensities

在不同放牧強度下，羊草種群密度根據(jù)計盒維數(shù)和信息維數(shù)計算得到的比值顯示，羊草種群隨放牧強度的增大其比值在減小，D1/D0漸遠于1，表明羊草種群空間分布會因放牧強度的增加而趨向于低密集區(qū)。但各放牧強度下比值均接近1，所以典型草原試驗站的羊草種群空間分布特征是以密度較高的分布區(qū)為主。

2.4 不同放牧強度下羊草植物種群的多重分形奇異譜

由多重分形奇異譜曲線可知（圖4），羊草種群不管在哪種放牧強度下，其多重分形奇異譜呈“左鉤狀”，這表明其在該群落中有較高的重要指數(shù)。此結(jié)果與計盒維數(shù)和廣義分形譜相同，這表明羊草種群空間分布密度較大的樣點占主導(dǎo)地位。雖然典型草原的羊草種群在群落中占有控制作用，地位不可或缺，但是計盒維數(shù)等分析指標不能將其作用的大小描述出來，有必要進行更細致的數(shù)量分析。

圖4 羊草密度在不同放牧強度下的多重分形奇異譜曲線Fig. 4 Multifractal singular spectrum curves of L. chinensis density under different grazing intensities

Δα代表奇異性指數(shù)的極差，其可以反映多重分形譜的寬度，且寬度越大說明其空間分布越復(fù)雜、越不均勻。羊草植物種群在CK、LG、MG 和HG 區(qū)的Δα分別為：0.2286、0.1487、0.3671、0.4735（表2），即：HG＞MG＞CK＞LG，這表明典型草原試驗站的羊草種群空間分布受不同放牧強度的影響存在差異。因此，羊草種群在重度和中度放牧條件下具有較大的空間分布不均勻性，這也表征其具有較大的空間分布復(fù)雜性；而禁牧區(qū)和輕度放牧區(qū)羊草種群的空間分布比較均勻，則放牧強度減小導(dǎo)致建群種羊草重要指數(shù)空間分布趨于均勻化。

表2 羊草密度在不同放牧強度下的多重分形奇異譜參數(shù)Table 2 Multiple singular spectrum parameters of L. chinensis density under different grazing intensities

Δf代表多重分形譜函數(shù)值的差值，羊草種群重要指數(shù)的概率子集分布情況可以用其表征。Δf以0為分界值來界定羊草種群密度的空間分布，以小概率或大概率子集為主。當Δf小于0 時，說明以小概率子集為主，相反則以大概率子集為主。典型草原試驗站在不同放牧強度下羊草種群的多重分形譜函數(shù)值的極差均大于0，表明羊草種群空間分布以大概率子集為主要特征，且其在典型草原試驗站放牧強度試驗的群落中占有主導(dǎo)地位（表2）。

3 討論

建群種羊草不僅是典型草原的重要植物種群，更是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的優(yōu)質(zhì)牧草［23］。運用箱式圖［24］、廣義維數(shù)譜［25-26］等配合分析，既能判斷羊草種群空間分布存在多重分形特征，又能突顯羊草種群在群落中的重要地位。lgε～lg［χq（ε）］的雙對數(shù)關(guān)系被用于檢驗變量是否具有多重分形特征，這是進行多重分形分析的前提也是重要的一步［27］。而計盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)等分形維數(shù)，既可表征植物種群生態(tài)位大小、植物種群空間分布格局變化程度以及植物種群個體的競爭強度［28-29］，其大小關(guān)系又可用來判斷是否存在多重分形特征。前人研究表明，當D0＞D1＞D2時，可認為變量存在多重分形特征［30-31］。而本研究結(jié)果顯示，羊草種群密度的D0＞D1＞D2，這與前人的研究結(jié)果一致［32］。同時，廣義維數(shù)譜結(jié)果顯示羊草種群多重分形特征在重度和中度放牧區(qū)最為顯著，對照區(qū)和輕度放牧區(qū)相對較弱。因此，本研究中羊草種群空間分布不僅具有多重分形特征，而且放牧會增加其多重分形的復(fù)雜程度。

羊草種群密度對放牧強度的敏感性分異明顯［4，33］，并且羊草種群的空間異質(zhì)性對放牧有積極響應(yīng)［34-35］。由分形維數(shù)結(jié)果可知，就生態(tài)位大小而言，典型草原羊草種群的生態(tài)位大小在不同放牧強度下較為一致，即在不同放牧強度下羊草種群空間分布的不均勻特征和復(fù)雜特征比較接近。而從羊草種群空間分布格局而言，中度和重度放牧使得其空間分布聚集性增加，即放牧強度增加會使得羊草種群空間分布由均勻性轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂浴＞脱虿莘N群個體競爭強度而言，羊草種群的自相關(guān)強度在中度和重度放牧區(qū)較低，這表明其個體間的競爭壓力最小，即放牧強度增加會使得羊草種群個體空間的競爭強度降低。因本研究結(jié)果中的D1/D0均大于0.95 且接近于1，這表明羊草種群空間分布在不同放牧強度下整體集中于密集區(qū)域［22］。這與多重分形奇異譜曲線和多重分形奇異譜參數(shù)結(jié)果一致。因此，在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗站的放牧強度試驗中，隨放牧強度的增加，羊草種群空間分布生態(tài)位寬度基本不變，復(fù)雜性增大，個體間的競爭強度降低。

關(guān)于羊草種群空間分布特征的影響研究，劉先華等［36］和鄭佳華等［34］的研究表明放牧利用可提高羊草的種群密度，降低其空間分布的隨機性。這可能與羊草是中旱生牧草有關(guān)，即使在禁牧或輕牧條件下，只要羊草的中旱生生境不被破壞，羊草在空間中依然可保持隨機分布。而本研究發(fā)現(xiàn)建群種羊草種群的空間分布隨著放牧壓的增加在取樣尺度內(nèi)趨于集中分布。這與李源等［37］曾在錫林浩特實驗基地放牧梯度試驗平臺上的試驗結(jié)果一致，即與圍封區(qū)相比，羊草種群在輕度、中度和重度放牧強度下空間格局的聚集尺度均增加。這可能是放牧家畜踩踏、采食、排泄等原因影響羊草種群克隆生長導(dǎo)致的，相關(guān)株叢在家畜牧食行為下消失或弱化，不同的放牧強度導(dǎo)致羊草種群密度變化明顯，進而使得其種群內(nèi)的個體特征及其空間分布隨之變化［11］。由此可知，植物種群在放牧壓力作用下可通過改變自己的空間分布格局來適應(yīng)環(huán)境以實現(xiàn)自我保護，進而維持穩(wěn)定狀態(tài)［38］。同時，本研究結(jié)果顯示，在放牧壓增加的作用下，羊草種群個體間的競爭強度降低。這與王煒等［39］的研究結(jié)果較為接近，即過度的放牧壓力會使群落中的每個種群都受影響，進而導(dǎo)致羊草種群個體小型化和群落中存在剩余資源而無競爭壓力。這可能是羊草種群的避牧適應(yīng)策略，其通過自身權(quán)衡對環(huán)境資源合理利用的結(jié)果［40］，且建群種羊草在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗站的群落中依然具有主導(dǎo)和控制作用。因此，放牧是影響典型草原群落特征和生境改變的重要影響因子［41］，且影響建群種羊草的空間分布特征與規(guī)律。

4 結(jié)論

在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗站的放牧強度試驗中，羊草種群空間分布在不同放牧強度下具有多重分形特征。羊草種群在中度和重度放牧區(qū)空間分布呈現(xiàn)復(fù)雜性和不均勻性，而在對照和輕度放牧區(qū)空間分布相對均勻化。在放牧強度的作用下，羊草種群空間分布的多重分形復(fù)雜性相對提高；羊草種群空間分布由均勻轉(zhuǎn)向聚集狀態(tài)，生態(tài)位寬度不變，個體間的競爭強度降低。無論放牧強度如何變化，典型草原的羊草種群空間分布特征以大概率子集為主，且羊草植物種群在典型草原試驗站放牧強度試驗的群落中仍占有主導(dǎo)地位。