楊志強，劉丹，廖小琴，陳丹陽，宋小艷，柳楊，王長庭

（西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041）

磷（phosphorus， P）作為細胞核酸和磷脂的重要組成部分，是植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素［1-2］。大部分陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤磷素較為豐富，但由于土壤金屬氧化物對磷存在較強的吸附、固定及包裹作用，使得磷仍是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力的關(guān)鍵元素之一［3］。土壤中磷存在多種形態(tài)，從最為活躍的H2PO4-、HPO42-和PO43-到最不活躍的被鐵氧化物膜包裹的磷，不同形態(tài)磷在土壤中的作用不同［4］?；钚粤装ù蟛糠帜鼙恢参镂绽玫牧?，是表征土壤供磷能力大小的重要指標；而當土壤缺磷時，中等活性磷會被礦化及解吸為植物可利用磷酸鹽，對土壤供磷起緩沖作用；穩(wěn)定性磷只有在強烈還原條件下才會被釋放，是土壤磷庫的重要組成部分，也是土壤所需磷的潛在來源［5-6］。明確土壤各磷形態(tài)含量，對于了解土壤供磷及保磷能力極為重要。

生態(tài)系統(tǒng)退化是生態(tài)系統(tǒng)在自然或人為干擾下偏離自然狀態(tài)的逆行演替，生態(tài)系統(tǒng)退化過程中土壤不同形態(tài)磷也存在一定變化［7-8］。羅原駿［9］分析了土壤磷形態(tài)對高寒濕地退化的響應特征，發(fā)現(xiàn)濕地退化整體提高了土壤Ca2-P、Ca8-P、Al-P 及有機磷含量；相反，邵丹［10］指出退化高寒濕地的土壤易溶性無機磷、穩(wěn)定性無機磷和有機磷較未退化沼澤濕地呈下降趨勢，而難溶性無機磷和殘余磷對退化響應不顯著。目前針對退化高寒草甸土壤磷形態(tài)相關(guān)研究極少，解析高寒草甸不同退化梯度下土壤磷的存在形態(tài)，可深入了解高寒草甸供磷能力，為高寒草甸保護提供理論參考。

若爾蓋高寒草甸位于青藏高原東緣，是青藏高原重要的天然牧場，也是長江、黃河上游的重要生態(tài)屏障［11］。自20 世紀70 年代到21 世紀初，由于人為排水、過度放牧、鼠蟲害及氣候變暖等因素，若爾蓋高寒草甸出現(xiàn)不同程度的退化［12-14］。隨著若爾蓋高寒草甸的退化，植被覆蓋度和生物多樣性降低、地表裸露面積增大，致使若爾蓋草甸的生態(tài)服務功能顯著降低［15］。伴隨著地上植物的減少，若爾蓋高寒草甸土壤磷素及磷形態(tài)也會隨之發(fā)生變化。但是，目前對于若爾蓋高寒草甸退化的研究比較集中于土壤總磷、總氮及總碳等方面，若爾蓋高寒草甸退化過程中土壤不同形態(tài)磷的變化特征及其影響因素仍不明確［16］。雖然也有研究比較準確地探究了高寒草地土壤磷形態(tài)的變化規(guī)律，大多是基于外源養(yǎng)分的添加或人為干擾［5］，基于退化草甸背景下的研究較少。因此，本研究通過選取若爾蓋不同退化程度的高寒草甸，比較其土壤磷形態(tài)特征，旨在明確土壤各形態(tài)磷對不同退化梯度高寒草甸的響應差異，進而探討影響退化高寒草甸土壤磷形態(tài)變化的環(huán)境因素。同時，本研究結(jié)果對若爾蓋退化高寒草甸管理具有重要指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣（32°56′-34°19′ N，102°08′-103°39′ E），該地區(qū)海拔為3400～3900 m，屬于青藏高原東緣。氣候?qū)儆诟咴疁貛駶櫦撅L氣候，年均溫為0.6～1.2 ℃，年降水量為650～750 mm 且集中在5-7 月。植被類型主要為高寒草甸，優(yōu)勢植物包括木里薹草（Carex muliensis）、西藏嵩草（Carex tibetikobresia）、線葉嵩草（Carex capillifolia）、矮生嵩草（Carex alatauensis）、蕨麻（Argentina anserina）和雞冠茶（Sibbaldianthe bifurca）等［17］。土壤類型主要為亞高山草甸土，成土母質(zhì)主要為高原河流第四系沖積母質(zhì)［8］。

1.2 樣地設置及采樣

2021 年8 月初，在若爾蓋縣阿西鄉(xiāng)高寒草甸區(qū)（33°41.023′ N，102°55.944′ E，海拔3269 m），參考李春秀等［18］對退化草甸的分級方法，根據(jù)草甸植物群落覆蓋度、平均高度、生物量和優(yōu)勢植物，分別選取3 個10 m×10 m的未退化（undegradation， UD）、輕度退化（light degradation， LD）、中度退化（moderate degradation， MD）、重度退化（severe degradation， SD）和極度退化（extreme degradation， ED）5 種退化類型草地，每個試驗樣地間隔約400 m，各退化草地植物群落特征見表1。

表1 不同退化高寒草甸地上植物群落特征Table 1 Characteristics of aboveground plant community under different degraded alpine meadows

在每個樣地內(nèi)隨機選取0.5 m×0.5 m 的小樣方，調(diào)查小樣方中植物蓋度、主要物種名稱、株高和株叢數(shù)，然后用收獲法獲得地上植物生物量。在剪過草的小樣方內(nèi)，用內(nèi)徑為5 cm 的土鉆分別對0～10 cm（表層）和10～20 cm（亞表層）按“S”形鉆取5 鉆混合為一個土樣，做好標記后帶回實驗室。在實驗室內(nèi)，將去除石塊和根系等雜物后的土壤過2 mm 篩，自然風干后用于測定土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)和磷形態(tài)。

1.3 土壤理化性質(zhì)及磷形態(tài)測定

土壤理化性質(zhì)采用常規(guī)分析方法：土壤含水量（soil moisture content， SMC）用烘干法測定，土壤pH 用電極法（水土比2.5∶1）測定［19］，土壤容重（bulk density， BD）用環(huán)刀法測定［19］，土壤總碳（total carbon， TC）和總氮（total nitrogen， TN）含量用杜馬斯燃燒法進行測定［20］。

采用Tiessen 改進的Hedley 磷分級方法測定土壤各磷形態(tài)含量［21］。具體操作步驟為：稱取0.5 g 過2 mm 篩的風干土于50 mL 離心管中，連續(xù)用去離子水、0.5 mol·L-1NaHCO3，0.1 mol·L-1NaOH，1 mol·L-1稀鹽酸（dilute HCl， DHCl）和濃鹽酸（concentrated HCl，CHCl）浸提。每步都需要振蕩16 h（200 r·min-1），振蕩后離心（16000 r·min-1，0 ℃下離心10 min）提取上清液，測定上清液的磷含量。上清液中的無機磷（inorganic phosphorus， Pi）含量用鉬銻抗比色法測定［22］，上清液總磷（total P， Pt）含量經(jīng)過硫酸銨［（NH4）2S2O8］消解后用鉬銻抗比色法測定，上清液有機磷（organic phosphorus， Po）含量為Pt減去Pi。濃鹽酸浸提后的殘渣經(jīng)過濃H2SO4-H2O2高溫消解后測定殘余態(tài)磷。然后把土壤磷元素參照Cao 等［23］的方法按照穩(wěn)定性由弱到強分為三大類：活性磷（水溶性磷：H2O-P、碳酸氫鈉無機磷：NaHCO3-Pi、碳酸氫鈉有機磷：NaHCO3-Po）、中等活性磷（氫氧化鈉無機磷：NaOH-Pi、氫氧化鈉有機磷：NaOH-Po）、穩(wěn)定性磷（稀鹽酸無機磷：DHCl-Pi、濃鹽酸無機磷：CHCl-Pi、濃鹽酸有機磷：CHCl-Po、殘余磷：residual-P）。土壤總磷（total phosphorus，TP）為所有形態(tài)磷之和。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在R 4.2.1 中進行數(shù)據(jù)分析。利用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗退化對土壤TP、各磷形態(tài)（H2O-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po、DHCl-Pi、CHCl-Pi、CHCl-Po和residual-P）及土壤理化指標（SMC、pH、BD、TC 和TN）影響是否顯著。如顯著，則用Tukey HSD 法進行多重比較。采用Pearson 相關(guān)分析檢驗環(huán)境因子與各磷形態(tài)之間的關(guān)系。用Vegan 2.5.6 進行冗余分析（redundancy analysis，RDA）檢驗退化高寒草甸土壤磷形態(tài)與環(huán)境因子的關(guān)系，并用逐步回歸（stepwise）的前向選擇（forward selection）來篩選影響土壤磷形態(tài)的主要因子，最后用ANOVA 檢驗各環(huán)境因子對土壤磷形態(tài)變異的貢獻率和顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)變化

表層土中，草甸退化程度對土壤SMC、BD、pH、TC、TN、TP 影響顯著（P＜0.05，表2）。具體表現(xiàn)為從中度到極度退化草甸土壤SMC、TC、TN 和TP 含量較未退化草甸顯著降低，而pH 和BD 顯著高于未退化草甸。亞表層土中，隨退化程度加劇SMC、TC、TN 和TP 含量較未退化草甸顯著降低，且均在極度退化下達到最低值，土壤pH 和BD 隨退化加劇整體呈增加趨勢，重度和極度退化草甸pH 和BD 顯著高于未退化草甸且較未退化草甸分別增加了10.86%、28.81%；338.78%、434.69%（P＜0.05）。

表2 不同退化高寒草甸土壤理化性質(zhì)變化Table 2 Variations of soil physiochemical properties under different degraded alpine meadows

2.2 不同退化高寒草甸土壤磷形態(tài)變化特征

2.2.1 土壤磷形態(tài)相對含量變化特征 本研究中高寒草甸土壤以穩(wěn)定性磷為主（圖1a），隨退化加劇，活性磷相對含量在表層土壤呈倒“V”型變化，在中度退化下達到峰值，為20.69%，而在亞表層土壤中波動不明顯；中等活性磷相對含量在兩個土層中均呈先增加后降低的趨勢，且均在極度退化草甸達到最低值，分別為6.74%和6.62%；相反，兩個土層穩(wěn)定性磷均在極度退化草甸達到最大值。

圖1 退化高寒草甸土壤磷形態(tài)相對含量Fig.1 Percent of P fractions to TP under different degraded alpine meadows

高寒草甸各磷形態(tài)相對含量從高到低依次為：DHCl-Pi＞CHCl-Po＞NaOH-Po＞residual-P＞CHCl-Pi＞NaOH-Pi＞NaHCO3-Po＞NaHCO3-Pi＞H2O-P（圖1b）。表層土壤H2O-P 相對含量呈先增加后降低趨勢，在中度退化草甸達到峰值，而亞表層土壤H2O-P 相對含量整體則呈增加趨勢。表層和亞表層土壤NaHCO3-Po、NaOH-Po和CHCl-Po相對含量最小值出現(xiàn)在極度退化草甸；DHCl-Pi和CHCl-Pi相對含量的最大值出現(xiàn)在極度退化草甸。表層土壤NaHCO3-Pi相對含量最大值出現(xiàn)在中度退化草甸，而亞表層土壤NaHCO3-Pi相對含量的最小值出現(xiàn)在中度退化草甸。整體上，0～20 cm 極度退化高寒草甸H2O-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po、DHCl-Pi、CHCl-Pi、CHCl-Po和residual-P 含量較未退化高寒草甸降幅分別為82.47%、82.10%、83.12%、88.16%、96.59%、29.80%、5.75%、91.60%和78.19%。

2.2.2 土壤活性磷變化特征 表層土中，輕度、重度和極度退化草甸H2O-P 含量均顯著低于未退化草甸，分別降低68.76%、59.83%、92.51%，而中度退化草甸H2O-P 含量較未退化草甸顯著增加24.29%；亞表層土中，僅輕度退化草甸H2O-P 含量顯著低于未退化草甸，降低47.94%。表層和亞表層土壤NaHCO3-Pi含量總體隨退化程度加劇顯著降低，表層土中，極度退化草甸NaHCO3-Pi含量較未退化草甸降低89.57%；亞表層土中，中度退化草甸NaHCO3-Pi含量較未退化草甸顯著降低47.10%。表層和亞表層土壤NaHCO3-Po含量在極度退化草甸中顯著低于未退化草甸，分別降低85.10%和80.32%（P＜0.05，圖2）。

圖2 退化高寒草甸土壤活性磷特征Fig.2 Soil labile P under different degraded alpine meadows

2.2.3 土壤中等活性磷變化特征 表層和亞表層土壤NaOH-Pi和NaOH-Po含量均隨退化程度加劇顯著降低，且均在極度退化草甸達到最低值。表層土中，中度、重度和極度退化草甸NaOH-Pi含量較未退化草甸分別降低40.18%、37.71%和91.52%；亞表層土中，各退化草甸NaOH-Pi含量與未退化草甸相比均有所降低。同樣，中度、重度和極度退化草甸表層土壤NaOH-Po含量較未退化草甸降低25.03%～96.65%；而亞表層土壤僅極度退化草甸NaOH-Po含量較未退化草甸降低96.52%（P＜0.05，圖3）。

圖3 退化高寒草甸土壤中等活性磷特征Fig. 3 Soil moderately labile P under different degraded alpine meadows

2.2.4 土壤穩(wěn)定性磷變化特征 退化導致表層和亞表層土壤DHCl-Pi含量均顯著低于未退化草甸。草甸退化對表層土壤CHCl-Pi含量有顯著影響，而對亞表層土壤CHCl-Pi含量影響不顯著（P＞0.05）；其中輕度和重度退化草甸表層土壤CHCl-Pi含量較未退化草甸顯著降低。CHCl-Po含量整體隨退化程度加劇呈顯著降低趨勢，從中度到極度退化草甸表層土CHCl-Po含量較未退化草甸降低32.08%～92.54%；亞表層土中，各退化草甸較未退化草甸均有所降低。草甸退化對土壤residual-P 含量影響顯著；表層土中，中度、重度和極度退化草甸residual-P 含量較未退化草甸分別降低57.92%、51.84%和77.38%；亞表層土中，除重度退化草甸外，其余退化草甸residual-P 含量較未退化草甸均顯著降低（P＜0.05，圖4）。

圖4 退化高寒草甸土壤穩(wěn)定性磷特征Fig. 4 Soil stable P under different degraded alpine meadows

2.3 土壤各磷形態(tài)與環(huán)境因子之間的關(guān)系

土壤H2O-P 僅與BD 呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po與BD 和pH 顯著負相關(guān)，而與TC 和TN 顯著正相關(guān)。同樣，NaOH-Pi和NaOHPo與BD 和pH 極顯著負相關(guān)，與SMC、TC、TN 顯著正相關(guān)（P＜0.05）。DHCl-Pi與SMC、TC 和TN 顯著正相關(guān)。CHCl-Po和residual-P 與SMC、TC、TN 極顯著正相關(guān)，而與BD 和pH 極顯著負相關(guān)（表3）。

表3 不同形態(tài)磷與土壤理化性質(zhì)的Pearson 相關(guān)性Table 3 Pearson correlations between P fractions and soil physiochemical properties

RDA 結(jié)果顯示，H2O-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po、CHCl-Po及residual-P 與BD 和pH 負相關(guān)，而與SMC、TC 和TN 正相關(guān)（圖5）。RDA1 與RDA2 軸對土壤磷形態(tài)與環(huán)境因子的變異累計達88.66%，說明兩軸能很好地解釋土壤磷形態(tài)與環(huán)境因子的關(guān)系。RDA 逐步回歸后的簡約模型顯示，土壤BD、pH、SMC、TC 和TN 共同解釋土壤磷形態(tài)變異的78.79%，各環(huán)境因子的貢獻率由大到小依次為：pH＞TN＞TC＞SMC＞BD，其 貢 獻 率 分 別 為52.29%、14.01%、5.02%、4.52%和2.95%。

圖5 土壤磷形態(tài)與土壤環(huán)境因子的RDA 分析Fig. 5 RDA analysis of soil P fractions and physiochemical properties

3 討論

3.1 高寒草甸退化對土壤理化性質(zhì)的影響

高寒草甸退化使土壤表層與亞表層SMC 顯著下降，而土壤BD 顯著上升（表2）。Carrera 等［24］的研究也表明高寒草甸退化會使得土壤SMC 下降。重度與極度退化高寒草甸土壤SMC 顯著低于未退化與輕度退化草甸，這是由于隨退化程度加劇，地上植被覆蓋度減少，土壤水分蒸發(fā)量大，進而導致土壤SMC 降低。此外，重度與極度退化高寒草甸土壤沙化明顯，黏粒含量降低而砂粒含量增加，土壤保水能力和透氣性下降，進而使土壤SMC 下降［19］。土壤BD 代表單位體積的土壤重量，其值越大代表土壤孔隙度越小，板結(jié)越嚴重［25］。本研究發(fā)現(xiàn)重度和極度退化高寒草甸土壤BD 較未退化高寒草甸高，是未退化高寒草甸的4.62 和5.68 倍。一方面可能是退化過程中植物生物量的減少，根系數(shù)量銳減，根孔數(shù)量下降，導致單位體積土壤重量增加［26］；另一方面可能是牲畜對土壤的踐踏使土壤表層更加緊實、土壤孔隙度變小，從而導致土壤BD 增加。土壤pH 隨退化加劇呈波動式上升（表2），這與魏晶晶等［27］的研究結(jié)果相似，這可能與退化過程中土壤腐殖酸（植物殘體、凋落物等）和有機酸（根系和微生物分泌物）等酸類物質(zhì)減少有關(guān)［28］。土壤TC、TN 和TP 隨退化加劇呈降低趨勢（表2），這與李雪萍等［29］的研究結(jié)果相似?？赡苁怯捎诟吆莸橥寥繡、N 和P 部分來源于凋落物、生物殘體及分泌物等，由退化引起的植物生物量下降可能導致C、N 和P 輸入減少，進而使土壤TC、TN 和TP 降低［30］；相應地，本研究中植物生物量隨退化加劇而下降（表1），表明地上植物碳氮輸入降低可能是土壤TC、TN 和TP 降低的原因之一。此外，土壤酸類物質(zhì)可促使母質(zhì)中的磷酸鹽溶解［31］，植被退化使得土壤酸類物質(zhì)減少，加劇土壤pH 呈波動式增加，導致土壤從母質(zhì)中獲得的磷素減少，使TP 含量下降。退化的高寒草甸植被覆蓋度降低，土壤受風力和水力擾動較大，使土壤磷在風和水的搬運作用下減少［10］。

3.2 高寒草甸退化對土壤各磷組分的影響

整體上，退化高寒草甸中HCl-P 相對含量高于NaOH-P 和NaHCO3-P（圖1）。前人研究指出堿性土壤以Ca磷為主而酸性土壤以Fe/Al 磷為主，HCl-P 包括大部分與Ca 結(jié)合的磷而NaOH-P 和NaHCO3-P 則多為Fe/Al 吸附固定磷以及與腐殖酸類物質(zhì)結(jié)合的磷［22-23，32］。本研究土壤pH 為6.63～8.72（表2），平均值為7.32，土壤整體呈中性偏弱堿性，土壤磷形態(tài)也以與Ca 結(jié)合的HCl-P 為主。在未退化向極度退化過程中，以CHCl-Po和NaOHPo的降幅較大，表明高寒草甸極度退化草地主要以有機磷的降低為主，這是由于極度退化高寒草甸的土壤呈沙化狀態(tài)，地上無植物生長，也幾乎沒有來自植物的有機磷返還（表1）。H2O-P 和NaHCO3-P 包括與鉀、鈉結(jié)合的磷酸鹽、吸附于土壤顆粒表面的無機磷和易礦化的有機磷，是最能被植物吸收利用的磷形態(tài)［33］。本研究中，H2O-P 和NaHCO3-P 含量隨退化加劇整體呈下降趨勢（圖2）。吳贊等［34］在甘德縣上貢麻鄉(xiāng)高寒草甸的研究也指出中度和重度退化高寒草甸土壤有效磷較未退化草甸下降71.21%和74.30%。彭艷等［35］在藏北那曲縣的研究發(fā)現(xiàn)退化使高寒草甸土壤有效磷含量顯著下降。這些研究均表明高寒草甸退化使得可供植物利用的有效磷水平下降，供磷能力降低。NaOH-P 是僅通過長期礦化才能為植物利用的磷［36］。本研究發(fā)現(xiàn)，僅在極度退化草甸的土壤NaOH-P 與未退化高寒草甸的差異達到顯著水平（圖3），表明高寒草甸潛在供磷能力只有在土壤受外界擾動較大時才能有顯著響應，這與NaOH-P 可作為土壤速效磷的緩沖庫的說法較為一致［37］。NaOH-P 包括與Fe、Al 等金屬氧化物吸附結(jié)合的無機磷及與土壤腐殖質(zhì)、富里酸等酸類物質(zhì)結(jié)合的有機磷，土壤速效磷較為充足時土壤磷素會被植物和微生物同化為有機磷進而被腐殖酸類物質(zhì)固定或被Fe、Al 等金屬氧化物吸附為中等活性磷，而土壤速效磷不足時這部分中等活性磷可被解吸及礦化為植物可利用磷酸鹽［38］。由此可見，土壤NaOH-P 可通過吸附與解吸作用、同化與礦化作用處于動態(tài)平衡，對外界環(huán)境變化的響應不如H2O-P 和NaHCO3-P 敏感［23］。HCl-P 和residual-P 作為土壤中最為穩(wěn)定的磷形態(tài)，也表現(xiàn)出在重度或極度退化時顯著下降（圖4），表明高寒草甸到達重度和極度退化時土壤最穩(wěn)定磷素形態(tài)也存在一定的降低。同樣，張鑫等［39］發(fā)現(xiàn)HCl-P 和residual-P 只在干擾最強的處理下表現(xiàn)出明顯下降。

3.3 高寒草甸退化下環(huán)境因子對磷形態(tài)的影響

分析結(jié)果表明，環(huán)境因子對各磷形態(tài)的影響中，pH（52.29%）為主要影響因子，其次為TN（14.01%）和TC（5.02%）。前人研究報道pH 升高使土壤中可交換性Ca 離子的含量增加，進而導致磷酸根離子與Ca 結(jié)合量增加［40］。同樣，韓冰等［41］對N 添加下青藏高原高寒草甸土壤磷形態(tài)的研究指出pH 與HCl-Pi正相關(guān)，本研究中pH與穩(wěn)定性磷呈正相關(guān)結(jié)果與其一致（表3）。本研究發(fā)現(xiàn)退化高寒草甸pH 與NaHCO3-Pi和NaOH-Pi均呈顯著負相關(guān)，這與穆曉慧等［42］對黃土高原石灰性土壤的研究結(jié)果一致?；钚詿o機磷包括吸附于Fe/Al 氧化物表面的磷，pH 升高可促使Ca 與Fe/Al 競爭磷酸根離子的吸附位點［31］，導致NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與pH 表現(xiàn)為負相關(guān)（表3）。NaOH-Po是與土壤腐殖酸類物質(zhì)結(jié)合形成的有機磷［21］，pH 升高使得土壤酸類物質(zhì)減少，因此NaOH-Po與pH呈負相關(guān)關(guān)系（表3）。此外，前人研究表明土壤碳、氮是影響土壤活性磷及中等活性磷的重要因素［43］。本研究中，土壤TN 和TC 與不穩(wěn)定性磷顯著正相關(guān)。Bai 等［44］對長江上游河岸帶造林土壤磷形態(tài)的研究也發(fā)現(xiàn)土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）和TN 與土壤不穩(wěn)定性磷呈正相關(guān)。土壤碳氮一方面通過改變土壤微生物活性來影響磷礦化過程，另一方面可影響有機質(zhì)對磷的吸附容量［43］。研究發(fā)現(xiàn)土壤碳、氮增加會提高土壤磷酸酶活性進而促進土壤有機磷的礦化，使土壤碳、氮含量與土壤不穩(wěn)定性磷負相關(guān)，本研究結(jié)果與其不一致［45-46］。因此，高寒草甸退化過程中影響土壤碳氮與不穩(wěn)定性磷之間的關(guān)系可能主要是吸附作用。前人研究指出沉積物有機碳含量大小與磷的吸附容量有較好的正相關(guān)性，高寒草甸退化過程中土壤有機碳減少在一定程度上反映了有機質(zhì)對土壤磷的吸附減弱，使得NaHCO3-P 和NaOH-P 更易流失［47］。SMC 可作用于土壤磷的溶解、遷移和擴散過程，高寒草甸退化使SMC 減少進而降低H2O-P，H2O-P 降低可供金屬氧化物吸附結(jié)合的磷素也減少，NaOH-Pi和HCl-Pi隨之減少，故H2O-P、NaOH-Pi和HCl-Pi與SMC 表現(xiàn)為正相關(guān)（表3）。BD 作為反映土壤結(jié)構(gòu)的指標，BD 增加表明土壤逐漸板結(jié)，土壤顆粒表面積降低，磷的吸附結(jié)合位點減少，加劇土壤磷流失［48］。此外，SMC 減少及BD 增加還可通過降低植物和微生物生物量來影響土壤有機磷含量［27］。

4 結(jié)論

1）本研究中若爾蓋高寒草甸0～20 cm 土壤活性磷、中等活性磷和穩(wěn)定性磷相對含量分別為11.14%、27.71%和61.15%，所有磷形態(tài)中以與Ca 結(jié)合的磷為主。2）退化草甸土壤各磷形態(tài)整體較未退化草甸降低，輕度和重度退化草甸土壤H2O-P 降幅最大，而中度和極度退化草甸土壤分別以DHCl-Pi和NaOH-Po降低較為明顯。3）退化高寒草甸中各環(huán)境因子的變化對各磷形態(tài)含量影響顯著，尤其是土壤pH 和TN 含量。