杜 浩,趙麗娟,資加文,孫寅虎,蒙真鋮,李 莉,只佳增,劉學敏

(1 云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所,云南河口,661300;2 云南省植保植檢站,昆明,650034)

植物的生物量是直接反映植株生產(chǎn)力大小的重要指標[1]。準確評估植物生物量及其在不同器官的分配規(guī)律對生態(tài)系統(tǒng)、資源經(jīng)營管理及碳循環(huán)等研究具有重要意義[2]。在植物生長發(fā)育早期,了解生物量在植物各器官中的分配機制是實現(xiàn)生物量的動態(tài)監(jiān)測,以及制定科學施肥管理和耕作措施的重要依據(jù)[3]。生物量的測定方法主要有直接測量法和模型估測法,直接測量法雖然獲得的數(shù)據(jù)更準確,但工作量大且對植物具有破環(huán)性;模型估測法利用數(shù)學方法建立地徑、胸徑、株高、冠幅等易測因子與生物量之間的數(shù)學模型,能為大尺度的農(nóng)林業(yè)生物量測定和相關研究奠定基礎,是目前應用較多的一種方法[4-5]。迄今為止,世界各地已經(jīng)為 100 多個樹種開發(fā)了數(shù)百種生物量方程[6]。

波羅蜜ArtocarpusheterophyllusLam.為桑科波羅蜜屬的常綠喬木,又稱樹菠蘿、木菠蘿,為典型的熱帶果樹,原產(chǎn)印度南部,多分布于東南亞國家,國內主要分布于海南、福建、廣西、廣東、云南、四川和臺灣等地[7]。近年來,關于波羅蜜的研究主要集中于果實產(chǎn)品的開發(fā)及加工技術[8-10]、果實及其附屬產(chǎn)物(果皮、種子等)的功能活性成分[11-12]等方面,而關于生物量的研究關注度較低。陳毅青等[13]以胸徑和株高為自變量建立了海南地區(qū)成林波羅蜜干、枝、葉、根的生物量模型,對于波羅蜜幼苗的生物量分配格局和模型研究未見相關報道。本研究以波羅蜜幼苗為試材,對剛達到嫁接標準的幼苗多個構件(葉、莖稈、地上部分、地下部分)的生物量進行研究,分析各構件的分配格局,并建立易測因子(基徑、株高)與各構件生物量的關系模型,旨在為揭示波羅蜜幼苗生物量分配策略和制定精準的栽培管理措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2021年7月3日,在云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所溫室大棚(位于云南省河口縣),將150粒馬來西亞1號波羅蜜種子種植于裝有約1 kg土壤的育苗袋中,每袋1株。土壤pH值5.06、有機質6.4 g·kg-1、水解氮39.41 mg·kg-1、有效磷0.56 mg·kg-1、速效鉀41.92 mg·kg-1、交換性鈣119.1 mg·kg-1、交換性鎂13.84 mg·kg-1、有效硫30.29 mg·kg-1。波羅蜜出苗以后每15 d施1次復合肥(N-P2O5-K2O:18-18-18),每株用量3.5 g,4個月后(10月30日)幼苗生長達到嫁接標準(株高約70 cm),進行一次性、破壞性解析調查,隨機選取100株(70株用于建立模型函數(shù),30株用于模型檢驗),將育苗袋撕開,波羅蜜苗連同土塊一并取出,用流水小心沖洗泥土,保證其根系完整,洗凈后晾干表面水分備用(所選解析材料均不存在人為修枝和整形)。

1.2 方法

1.2.1 指標測量 用軟尺測量株高(H)、游標卡尺測量基徑(D)。用電子秤(精確至0.01 g)測每株的葉、莖稈(主干及分枝)、地上部分、地下部分(根)鮮質量。因本研究中剛達到嫁接標準的波羅蜜幼苗只有極少數(shù)(小于10%)產(chǎn)生分枝,所以莖稈和分枝不再獨立建模。

將所有波羅蜜樣株的葉、莖稈、根置于恒溫干燥箱內,105 ℃殺青 30 min,隨后 80 ℃ 烘干至恒重,獲得干質量,計算含水率,進而推算各構件干質量,即生物量,葉、莖稈、地上部分、地下部分生物量分別記作W葉、W莖稈、W地上、W地下。

1.2.2 模型擬合 模型自變量選取不僅需要考慮與因變量的相關性,還需考慮易測性[14]。前人研究表明,胸徑及樹高是計算單株樹木生物量的重要變量[2-6]。因本研究中波羅蜜為幼苗,故以基徑代替胸徑,選擇以下非線性模型進行數(shù)據(jù)回歸擬合[15-16]:W=aDb(1),W=aHb(2),W=a(D2H)b(3),W=aDbHc(4),W=a(D3/H)b(5),式中,W、D、H分別為生物量、基徑、株高,a、b、c為模型參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Pearson雙尾檢驗(p<0.05) 對植株參試指標及其組合與各部位生物量進行相關性分析;采用 SPSS 22.0對70株樣本建模數(shù)據(jù)進行非線性回歸分析,擬合模型,用判定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RSME)和平均絕對誤差(MAE)3個指標對模型擬合效果進行評價。以30株樣本作為檢驗樣本,利用總相對誤差(TRE)和平均相對誤差絕對值(MARE)2個指標對模型的實用性進行進一步分析和驗證。計算公式如下:

2 結果與分析

2.1 參試樣本的各指標統(tǒng)計特征

對參試樣本各指標進行統(tǒng)計分析(見表1),基徑分布范圍為0.52～1.54 cm,平均為(0.91±0.24)cm,變異系數(shù)26.64%;株高分布范圍為(48.40～95.70)cm,平均為(70.18±11.43)cm,變異系數(shù)16.29%;葉生物量分布范圍為1.41～10.47 g,平均為(3.83±2.25)g,變異系數(shù)58.80%;莖稈生物量分布范圍為2.22～11.63 g,平均為(4.71±2.40)g,變異系數(shù)51.02%;地上部分生物量分布范圍為4.39～20.25 g,平均為(8.55±4.56)g,變異系數(shù)53.39%;根生物量分布范圍為1.11～6.98 g,平均為(2.50±1.35)g,變異系數(shù)54.01%;整株生物量分布范圍為5.50～27.07 g,平均為(11.05±5.70)g,變異系數(shù)51.62%。

2.2 波羅蜜幼苗單木生物量分配格局

波羅蜜幼苗單木構件生物量分配格局見表2。葉生物量占整株生物量的百分比介于25.71%～38.69%,平均為(34.04±3.62)%,變異系數(shù)為10.64%;莖稈生物量占整株生物量的百分比介于35.51%～58.13%,平均為(43.09±6.21)%,變異系數(shù)為14.41%;地上生物量占整株生物量的百分比介于68.99%～85.82%,平均為(77.13±4.60)%,變異系數(shù)為5.97%;地下生物量占整株生物量的百分比介于14.18%～31.01%,平均為(22.87±4.60)%,變異系數(shù)為20.12%;根冠比介于16.52%～44.96%,平均為(30.10±7.84)%,變異系數(shù)為26.04%。以上可見,波羅蜜各構件生物量表現(xiàn)為地上部分>莖稈>葉>地下(根),且變異系數(shù)介于5.97%～20.12%,分配格局具有相對穩(wěn)定性。

表2 波羅蜜幼苗單木構件生物量分配百分比 %

2.3 參試指標及其組合與各構件生物量的相關性分析

對參試指標基徑(D)、株高(H)及其組合D2H、D3/H與各構件生物量進行相關性分析(見表3),基徑、株高與各構件生物量的相關系數(shù)分別為0.670～0.881、0.696～0.823,D2H、D3/H與各構件生物量的相關系數(shù)分別為0.784～0.953、0.580～0.904。由此可見,參試指標及其組合與各構件生物量均呈極顯著相關關系,且組合指標D2H的相關系數(shù)最高。

表3 參試指標及其組合與各構件生物量的相關系數(shù)

2.4 波羅蜜各構件生物量的數(shù)學模型

利用5種非線性模型對波羅蜜單株葉、莖稈、地上部分、地下部分(根)生物量與基徑(D)、株高(H)及其組合D2H、D3/H的關系進行擬合(見表4)。根據(jù)決定系數(shù)(R2)盡可能大,均方根誤差(RSME)和平均絕對誤差(MAE)盡可能小的原則比較各構件的5種生物量模型。葉生物量最優(yōu)模型為模型(4),表達式為W葉=1.917×10-4×D1.087×H2.324,判定系數(shù)、均方根誤差和平均絕對誤差分別為0.953、0.571、0.444;莖稈生物量擬合模型中,模型(2)和(4)擬合效果較好,但二者差異較小,模型(2)表達式為W莖稈=2.236×10-5×H2.885,判定系數(shù)、均方根誤差和平均絕對誤差分別為0.928、0.704、0.517,模型(4)表達式為W莖稈=1.919×10-5×D-0.044×H2.920,判定系數(shù)、均方根誤差和平均絕對誤差分別為0.929、0.703、0.517;地上部分生物量最優(yōu)模型為模型(4),表達式為W地上=1.120×10-4×D0.481×H2.644,判定系數(shù)、均方根誤差和平均絕對誤差分別為0.941、1.252、0.961;地下部分生物量模型(1)和(4)擬合效果較好,但二者差異較小,模型(4)判定系數(shù)最大且均方根誤差最小,表達式為W地下=0.461×D2.149×H0.397,判定系數(shù)、均方根誤差和平均絕對誤差分別為0.963、0.306、0.230,模型(1)平均絕對誤差最小,表達式為W地下=2.506×D2.353,判定系數(shù)、均方根誤差和平均絕對誤差分別為0.957、0.328、0.224。

表4 波羅蜜各構件生物量的數(shù)學模型

2.5 模型精度檢驗

利用30株未參與建模的樣本為檢驗樣本,利用總相對誤差(TRE)絕對值<30%和平均相對誤差絕對值(MARE)<20%[18-19]對以上篩選出的6個模型的實用性進行進一步的分析和驗證(見表5),發(fā)現(xiàn)6個模型誤差均在精度要求范圍內。比較莖稈生物量模型(2)和(4),以及地下生物量模型(1)和(4),莖稈和地下部分生物量模型均以模型(4)精度更高。

表5 模型精度檢驗

3 結論與討論

植物生物量分配格局是植物進化和對環(huán)境適應的最直接表達方式,各構件生物量所占的比率代表著同化產(chǎn)物向不同器官的分配比例和植物生長過程中各構件的協(xié)調關系[20-21]。

本研究發(fā)現(xiàn),波羅蜜幼苗各構件生物量表現(xiàn)為地上部分>莖稈>葉>地下部分(根),且變異系數(shù)介于5.97%～20.12%,分配格局具有相對穩(wěn)定性。地上部分和地下部分的生物量相對分配百分數(shù)分別為77.13%和22.87%,這與前人報道結果近似[15,22]。植物可以通過調節(jié)自身資源配置以適應環(huán)境變化,在不同的土壤類型、質地、養(yǎng)分、溫度、光照、生產(chǎn)管理措施等條件下會呈現(xiàn)出不同的生物量分配格局[4,23-26]。同時,生物量的分配格局還與植物品種、植株大小等密切相關[27]。所以,波羅蜜幼苗的生物量分配格局與樹齡大小和環(huán)境因子的相關性還有待進一步研究。

植物生物量模型的建立需要兼顧自變量的易測性和可靠性,而不同自變量因子的組合能夠彌補單一因子在建模過程中帶來的不足[28]。本研究對參試指標基徑(D)、株高(H)及其組合D2H、D3/H與各構件生物量進行相關性分析發(fā)現(xiàn),組合指標與構件生物量的相關系數(shù)大于單一變量。同時,擬合的各構件生物量模型,經(jīng)過檢驗評估,均以組合變量DbHc建立的模型最優(yōu),這與蘭潔等[16]的報道結果類似。植物各構件生物量與株高、莖粗等的關系模型同樣會受到環(huán)境因子和植物品種、大小等的影響[27,29],本研究建模和檢驗所用波羅蜜幼苗樣本大小及栽培管理條件等具有相對單一性,所以在不同條件下模型的預估精度還有待進一步驗證。