唐潤(rùn)姿，賴世雄，王韓可，魏盼琪，饒開(kāi)晴

(西南民族大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院/動(dòng)物醫(yī)學(xué)四川省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041)

由于現(xiàn)代家禽育種體系的進(jìn)步，通過(guò)遺傳選擇使肉雞的生長(zhǎng)速度明顯提高。Havenstein等[1]通過(guò)對(duì)不同肉雞品種生產(chǎn)性能的比較，證實(shí)了從1957年到2001年肉雞生長(zhǎng)速度在不斷地提高。肉雞生長(zhǎng)速度的顯著提升意味著在生長(zhǎng)過(guò)程中肉雞代謝水平的增加，其在生長(zhǎng)過(guò)程中的熱量也大幅度產(chǎn)生[2]，這也是現(xiàn)代肉雞品種的抗熱性能明顯下降的原因之一。由于肉雞自身熱生理的“不對(duì)稱性”導(dǎo)致其體溫(42 ℃)非常接近存活溫度的上限(47 ℃)，而遠(yuǎn)離存活溫度的下限(0 ℃)。因此，對(duì)家禽來(lái)說(shuō)，過(guò)熱比過(guò)冷更加危險(xiǎn)[3]。

此外，近60年來(lái)，由于全球工業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，在這過(guò)程中化石燃料的大量使用造成溫室氣體的排放量逐年增加，并最終導(dǎo)致全球地表溫度的持續(xù)上升[4]?？茖W(xué)家們?cè)A(yù)測(cè)，在未來(lái)的50年內(nèi)，全球的平均地表溫度將上升0.6～2.5 ℃[5]。高溫導(dǎo)致的熱應(yīng)激是與家禽生產(chǎn)相關(guān)最具挑戰(zhàn)性的應(yīng)激反應(yīng)之一。家禽是恒溫動(dòng)物，正常情況下，核心體溫變化范圍非常小，當(dāng)外界溫度較高時(shí)，家禽主要通過(guò)張口呼吸和排泄來(lái)散熱，以保持體溫的相對(duì)穩(wěn)定。當(dāng)產(chǎn)熱和散熱失衡時(shí)家禽就處于熱應(yīng)激狀態(tài)，機(jī)體內(nèi)的各種蛋白質(zhì)和酶因高溫而變性失活，使各種生化反應(yīng)無(wú)法正常進(jìn)行，從而表現(xiàn)出一系列損傷性的行為變化，如采食量減少、嚴(yán)重氣喘等[6-7]，最終導(dǎo)致生產(chǎn)性能的下降[8]。肉雞的熱應(yīng)激分為急性和慢性熱應(yīng)激2種[9]。環(huán)境溫度在數(shù)小時(shí)內(nèi)急劇上升通常會(huì)導(dǎo)致急性熱應(yīng)激；而環(huán)境溫度持續(xù)高溫達(dá)數(shù)十天，則可能引起慢性熱應(yīng)激。肉雞發(fā)生這2種熱應(yīng)激時(shí)都會(huì)出現(xiàn)飼糧攝入減少和生長(zhǎng)速度減慢等現(xiàn)象[7，10-11]，影響肉雞的生理功能，并降低其生產(chǎn)性能[12-13]。綜上，由于全球變暖、品種選育和集約化養(yǎng)殖等原因，在肉雞養(yǎng)殖的過(guò)程中常出現(xiàn)熱應(yīng)激現(xiàn)象，急性熱應(yīng)激和慢性熱應(yīng)激都會(huì)導(dǎo)致行為和生理上的變化[14]，肉雞在高溫環(huán)境下的熱損傷主要表現(xiàn)在養(yǎng)殖過(guò)程中其飼料利用率的降低、日增重下降，乃至肉雞死亡率的上升，而這些都會(huì)給家禽養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失[15-16]。

目前通常采用物理措施如水簾、空調(diào)等來(lái)調(diào)節(jié)肉雞養(yǎng)殖環(huán)境中的溫濕度，或向飼料中添加一些抗熱應(yīng)激物質(zhì)來(lái)幫助肉雞抵御高溫帶來(lái)的挑戰(zhàn)[17]，但這些方法的使用無(wú)疑較大地增加了肉雞的養(yǎng)殖成本，降低了企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。如何以較低的成本來(lái)提升肉雞的耐熱性，是目前禽業(yè)工作者們共同思考和研究的問(wèn)題。

Piestun等[18-20]的研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞胚蛋的孵化過(guò)程中對(duì)其進(jìn)行熱處理可以有效提升肉雞出雛后的耐熱能力。這是因?yàn)槿怆u胚胎發(fā)育過(guò)程中，若在其下丘腦-垂體-甲狀腺軸(hypothalamic-pituitary-thyroid axis，HPT axis)或下丘腦-垂體-腎上腺軸(hypothalamus-pituitary-adrenal axis，HPA axis)形成和發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期對(duì)胚胎進(jìn)行熱處理，后期對(duì)于肉雞耐熱性的提高有明顯效果[18]。同時(shí)，以色列、印度和韓國(guó)等國(guó)科學(xué)家們?cè)谶@一方面已有的初步研究也提出了較為一致的結(jié)論，即在胚蛋孵化中一定時(shí)期給與胚蛋適當(dāng)?shù)臒崽幚恚梢蕴岣呷怆u的耐熱性能[20-22]。若將胚蛋熱處理應(yīng)用于家禽養(yǎng)殖行業(yè)中能較大減輕熱應(yīng)激對(duì)肉雞養(yǎng)殖帶來(lái)的危害，提高企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。本文將胚蛋熱處理的方法、作用及其在未來(lái)家禽生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用效果及可能原理進(jìn)行綜述。

1 熱處理對(duì)肉雞耐熱力的影響

衡量耐熱力水平的指標(biāo)有體溫、血液生理生化和生長(zhǎng)性能等指標(biāo)，肉雞耐熱力主要表現(xiàn)在機(jī)體體溫變化這一方面，體溫變化是肉雞調(diào)節(jié)自身產(chǎn)熱和散熱以維持體熱平衡能力的綜合反映[23]。

1.1 熱處理對(duì)肉雞體溫的影響

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步和發(fā)展，國(guó)內(nèi)外關(guān)于胚蛋孵化最適溫度提出了一個(gè)合理范圍：37～38 ℃[24]。然而，在自然界中，涉及到捕食、躲避天敵和天氣變化等多因素的影響，導(dǎo)致野生鳥(niǎo)類的孵化溫度無(wú)法保持在一個(gè)相對(duì)均衡的范圍內(nèi)，這可能是野生鳥(niǎo)類能更好適應(yīng)高熱環(huán)境的原因之一[18]。

基于上述熱處理的基本原理，Piestun等[18-20，25]在持續(xù)多年的試驗(yàn)研究中主要采用肉雞胚蛋孵化中后期，即胚胎期7～16 d(E7～E16)的熱處理，分為間歇熱處理和持續(xù)熱處理，2種熱處理方法均保持孵化溫度為39.5 ℃，相對(duì)濕度(RH)為65%，僅持續(xù)時(shí)間不同，間歇熱處理的持續(xù)時(shí)間為12 h/d，持續(xù)熱處理的時(shí)間為24 h/d；2組均得到了出雛時(shí)肉雞體溫較對(duì)照組顯著降低的結(jié)果。同樣，分別在孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)對(duì)肉雞胚蛋進(jìn)行的熱處理(39.5 ℃，65% RH，3 h/d)，也得到出雛后較對(duì)照組肉雞體溫顯著降低的結(jié)果[26]。

有研究報(bào)道，在孵化中后期(E10～E18)對(duì)胚蛋進(jìn)行熱處理(39.0 ℃，65% RH，18 h/d)，可使出雛肉雞在生長(zhǎng)發(fā)育階段具有較低的體溫[27-28]。Zaboli等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在胚蛋孵化中期(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，12 h/d)和出雛后的第3天和第5天(36～38 ℃，24 h/d)進(jìn)行熱處理，前者使肉雞出雛時(shí)體表溫度較對(duì)照組(37.8 ℃，56% RH)顯著降低，且效果可保持至育雛第28天，后者也得到體溫顯著降低的結(jié)果；同時(shí)，在育雛的第28～42天進(jìn)行慢性熱應(yīng)激造模處理，觀察熱處理組與對(duì)照組肉雞的體溫變化，發(fā)現(xiàn)在第35天和第48天體溫差異消失，但熱處理組有較低的死亡率以及較高的飼料轉(zhuǎn)換率(feed conversion ratio，F(xiàn)CR)和日增重(body weight gain，BWG)，表現(xiàn)出熱處理肉雞對(duì)高溫有著更強(qiáng)的抵抗力。這些研究表明，不論是在孵化階段還是育雛早期的熱處理，對(duì)于肉雞出雛時(shí)以及生長(zhǎng)后期的體表溫度的降低均有一定的效果。

肉雞的能源消耗主要用于基礎(chǔ)代謝和生產(chǎn)。在生長(zhǎng)過(guò)程中，肉雞僅用于控制體溫相對(duì)恒定就需要消耗機(jī)體較大比例的能量。因此，降低其用于維持基礎(chǔ)代謝的能量需求，同時(shí)保持總能量消耗相對(duì)恒定，可能會(huì)增加用于生產(chǎn)的能量[30]。

耐熱力的增強(qiáng)，可表現(xiàn)為肉雞體表溫度的降低以及在慢性熱應(yīng)激條件下的高存活率和更好的生長(zhǎng)性能，這說(shuō)明肉雞在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中用于維持體溫的能量損耗減少，代謝率降低，使更多的能量用于生產(chǎn)，可進(jìn)一步提升養(yǎng)殖效益，并能同時(shí)幫助肉雞有效應(yīng)對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境中高溫的挑戰(zhàn)。

1.2 熱處理對(duì)肉雞甲狀腺激素、皮質(zhì)酮分泌的影響

甲狀腺分泌的三碘甲腺原氨酸(triiodothyronine，T3)、四碘甲腺原氨酸(thyroxine，T4)可以反映機(jī)體的代謝水平和體熱調(diào)節(jié)情況。甲狀腺激素的分泌受到垂體分泌的促甲狀腺激素(thyroid stimulating hormone，TSH)的影響，同時(shí)與環(huán)境溫度對(duì)體溫調(diào)節(jié)中樞-下丘腦的冷熱刺激相關(guān)。在高熱的環(huán)境下，肉雞酶活性增強(qiáng)，代謝加快，使機(jī)體產(chǎn)熱不斷增加，同時(shí)散熱難度也增大。機(jī)體為了維持體溫相對(duì)恒定，需要通過(guò)內(nèi)分泌途徑來(lái)減少體內(nèi)產(chǎn)熱。因此，當(dāng)血漿T3和T4水平下降時(shí)，這可能是機(jī)體為了維持體溫平衡而采取的一種自我穩(wěn)定機(jī)制，也作為肉雞耐熱力提高的標(biāo)志[31]。

Piestun等[19]研究發(fā)現(xiàn)，從E13至出雛后，間歇熱處理和持續(xù)熱處理雞胚和肉雞的血漿T3、T4水平顯著降低。此外，在出雛后，持續(xù)熱處理肉雞的血漿T4水平顯著低于間歇熱處理肉雞，這表明熱處理持續(xù)時(shí)間的不同對(duì)肉雞耐熱力提升的效果有所不同。在Zaboli等[29]的研究中也發(fā)現(xiàn)，育雛早期的熱處理(出雛后第3、5天，36～38 ℃，24 h/d)使肉雞血漿中T3、T4水平顯著下降。熱處理對(duì)耐熱性的改善效果不僅體現(xiàn)在肉雞上，在火雞孵化過(guò)程中的熱處理(E10～E22，38.9～39.5 ℃，65% RH，6 h/d或12 h/d)也顯示相似的結(jié)果[32]。在Piestun等[18]的研究中，將正常孵化條件下和經(jīng)熱處理出雛后的肉雞，在標(biāo)準(zhǔn)條件下飼養(yǎng)至35日齡，然后進(jìn)行熱處理(35 ℃，5 h)，發(fā)現(xiàn)熱處理顯著降低肉雞的血漿T3、T4濃度。由此可知，在孵化階段和育雛早期的熱處理降低雞胚和肉雞血漿T3、T4濃度，進(jìn)而影響出雛后肉雞機(jī)體的耐熱能力，且在肉雞的生長(zhǎng)發(fā)育后期有持續(xù)的效果。

腎上腺對(duì)外界環(huán)境溫度(尤其是高熱)十分敏感，其包括腎上腺皮質(zhì)和腎上腺髓質(zhì)兩部分。腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素，在熱調(diào)節(jié)時(shí)具有收縮血管、增強(qiáng)心肌收縮力和升高血壓等作用。腎上腺皮質(zhì)主要分泌糖皮質(zhì)激素，當(dāng)肉雞暴露在高溫環(huán)境中時(shí)糖皮質(zhì)激素主要是皮質(zhì)酮分泌增加，以應(yīng)對(duì)急性熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體造成的損傷。

Piestun等[18]的研究報(bào)道，在孵化時(shí)HPT軸以及HPA軸的形成和發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期(E7～E16)，熱處理組肉雞在35至36日齡血漿皮質(zhì)酮濃度顯著降低和死亡率減半，這表明熱處理能夠提高出雛后肉雞抵抗急性熱應(yīng)激的能力并且對(duì)其耐熱力的提升具有持久的作用。Yahav等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)分別進(jìn)行39.5 ℃、3 h/d和 41 ℃、3 h/d的熱處理，并于3日齡進(jìn)行6 h 41 ℃的熱應(yīng)激造模處理，結(jié)果表明孵化后期進(jìn)行39.5 ℃、3 h/d的熱處理組在遭遇熱應(yīng)激時(shí)血漿皮質(zhì)酮水平最低。綜上，在孵化階段和育雛早期的熱處理可以降低雞胚和肉雞血漿T3、T4和皮質(zhì)酮水平，進(jìn)而增強(qiáng)出雛后肉雞機(jī)體的耐熱能力。

2 熱處理對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響

2.1 熱處理對(duì)出雛的影響

在肉雞胚蛋孵化的過(guò)程中，溫度和濕度的變化對(duì)肉雞雛雞的孵化率和健雛率起決定性作用[34]。在大部分研究中，熱處理對(duì)出雛肉雞的出雛體重并無(wú)顯著影響[5，26，28，33，35]。但研究表明，家禽種蛋孵化過(guò)程中的高溫環(huán)境會(huì)導(dǎo)致孵化率降低[33]。Narinc等[5]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞胚蛋孵化早期的熱處理(E0～E8，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)和孵化后期肉雞胚蛋熱處理(E10～E18，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)的出雛率分別為89.26%和88.47%，與對(duì)照組(90.32%)相比均顯著降低。然而，也有研究表明由于溫度、處理階段和持續(xù)時(shí)間的不同，在肉雞胚蛋孵化階段進(jìn)行的熱處理，對(duì)雛雞的出雛率也會(huì)產(chǎn)生不同的影響[18-19，36]。Al-Rukibat等[37]研究發(fā)現(xiàn)雞胚孵化階段的熱處理(E16進(jìn)行6 h，E17進(jìn)行9 h，E18進(jìn)行12 h，38.5 ℃，65% RH)對(duì)胚蛋孵化率無(wú)顯著影響；在Piestun等[19]的試驗(yàn)研究中，僅有持續(xù)熱處理組(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，24 h/d)會(huì)顯著降低肉雞的孵化率，而間歇熱處理組(E7～E16，39.5 ℃，65% RH，12 h/d)對(duì)肉雞孵化率的負(fù)面影響并不顯著。Collin等[26]在肉雞胚蛋孵化中期(E8～E10)和孵化后期(E16～E18)進(jìn)行熱處理，均保持相同的孵化條件(39.5 ℃，55% RH，3 h/d)，2個(gè)不同時(shí)期熱處理的肉雞出雛率均顯著增加。這也表明，在肉雞胚蛋孵化時(shí)短期高溫環(huán)境對(duì)肉雞的出雛可能有積極的影響。

肉雞出雛時(shí)的健康與否是影響其后續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，優(yōu)質(zhì)雛雞比例也極大地影響肉雞養(yǎng)殖企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益[5]。在禽業(yè)生產(chǎn)中，健雛是指適時(shí)破殼，絨羽正常，卵黃吸收較完全，臍部愈合良好，精神活潑，無(wú)畸形的雛雞。健雛率是檢驗(yàn)種禽品質(zhì)、雛禽生活力和孵化技術(shù)水平的指標(biāo)，同時(shí)也影響育雛成活率。Yalcin等[38]報(bào)道，孵化條件也會(huì)影響雞胚的孵化過(guò)程以及出雛后雛雞的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響雛雞質(zhì)量。Piestun等[18-20]研究報(bào)道，持續(xù)熱處理會(huì)導(dǎo)致出雛肉雞孵化率和雛雞質(zhì)量下降，雛雞絨毛顏色發(fā)白，腹內(nèi)大量卵黃未吸收，臍部粗糙的雛雞數(shù)量顯著增加。在火雞的試驗(yàn)中，熱處理組肚臍未愈合的火雞比例顯著高于對(duì)照組[32]，表明熱處理對(duì)火雞的質(zhì)量造成了負(fù)面影響。Narinc等[5]的研究表明，熱處理(E10～E18，39.6 ℃，60% RH，6 h/d)造成出雛肉雞質(zhì)量顯著下降。

綜上，肉雞胚蛋孵化階段的熱處理會(huì)導(dǎo)致孵化率和雛雞質(zhì)量下降，但這并不意味著肉雞養(yǎng)殖企業(yè)會(huì)因此而減少所獲得的經(jīng)濟(jì)利潤(rùn)。Piestun等[30]曾進(jìn)行了一個(gè)經(jīng)濟(jì)計(jì)算，參照美國(guó)2010年的肉雞生產(chǎn)數(shù)據(jù)，假設(shè)熱處理能成功應(yīng)用于全美國(guó)的肉雞胚蛋孵化工作中，因孵化率下降以及雛雞質(zhì)量較差而損失的經(jīng)濟(jì)成本，遠(yuǎn)低于出雛肉雞后期生長(zhǎng)過(guò)程中飼料轉(zhuǎn)換率和胸肌重量增加而獲得的經(jīng)濟(jì)效益。因此，若熱處理對(duì)肉雞胚蛋的孵化率沒(méi)有顯著影響，并且具有可大規(guī)模應(yīng)用的精密孵化設(shè)備，熱處理將會(huì)成為家禽養(yǎng)殖業(yè)提升經(jīng)濟(jì)效益的有效方法之一。

2.2 熱處理對(duì)肉雞胸肌重量和品質(zhì)的影響

胸肌是肉雞重要的肌肉來(lái)源。研究報(bào)道，胚蛋孵化階段孵化溫度的升高會(huì)促進(jìn)胸肌的生長(zhǎng)[25]。在Piestun等[39]后續(xù)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)間歇熱處理顯著提高胚胎階段的相對(duì)胸肌重量，出雛時(shí)的相對(duì)胸肌重量也顯著增加。此外，肉雞胚蛋孵化階段應(yīng)用的熱處理對(duì)胸肌的影響可持續(xù)到出雛肉雞的育雛階段。在孵化后期(E16～E18)應(yīng)用熱處理(39.5 ℃，65% RH，3 h/d和6 h/d)促進(jìn)了肉雞在胚胎階段和孵化后胸肌細(xì)胞的增殖，進(jìn)而加快了孵化后肌肉生長(zhǎng)發(fā)育并提高肌肉產(chǎn)量[40]。

有研究發(fā)現(xiàn)，熱處理后出雛肉雞正常育雛至21 d后進(jìn)行2周的熱應(yīng)激造模處理(32 ℃)，熱處理組肉雞的胸肌重量顯著增加[25]。Collin等[26]的研究顯示，肉雞胚蛋孵化后期的熱處理(E16～E18，39.5 ℃，65% RH，3 h/d)，顯著提高了肉雞在熱應(yīng)激造模處理中的胸肌重量，但對(duì)肌肉滴水損失和最終pH(影響宰后肉品質(zhì)的指標(biāo))均無(wú)顯著影響。

2.3 熱處理對(duì)肉雞飼料轉(zhuǎn)換率的影響

一般來(lái)說(shuō)，每日攝入飼糧越多，肉雞日增重也越大。在養(yǎng)殖場(chǎng)中，肉雞的飼料成本是主要開(kāi)支之一，飼料轉(zhuǎn)換率(即肉雞每增加1公斤活重所消耗的標(biāo)準(zhǔn)飼料公斤數(shù))的高低會(huì)影響生產(chǎn)成本。Piestun等[25，39]報(bào)道，孵化前或孵化后的熱處理可通過(guò)調(diào)節(jié)甲狀腺分泌活動(dòng)、降低肉雞代謝率和機(jī)體熱量產(chǎn)生來(lái)提升肉雞的飼料轉(zhuǎn)換率。有研究表明，肉雞胚蛋孵化階段的熱處理，使出雛肉雞在70 d的生長(zhǎng)期內(nèi)，熱處理組肉雞體重與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異，但飼料攝入量較對(duì)照組降低[30]，這也說(shuō)明熱處理提高了出雛肉雞飼養(yǎng)階段的飼料轉(zhuǎn)換率。同樣，對(duì)出雛肉雞進(jìn)行慢性熱應(yīng)激造模處理，熱處理組肉雞體重與對(duì)照組無(wú)明顯差異，但熱處理組的飼料攝入量明顯降低，飼料轉(zhuǎn)換率提高[25]。Zaboli等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在慢性熱應(yīng)激造模處理的第1周，熱處理胚蛋出雛的肉雞對(duì)慢性熱應(yīng)激表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵抗力，主要表現(xiàn)在死亡率顯著降低，飼料轉(zhuǎn)換率和日增重較對(duì)照組顯著提高。

Piestun等[30]曾提出，假設(shè)熱處理能成功應(yīng)用于全美國(guó)的肉雞胚蛋孵化工作中，飼養(yǎng)86億只肉雞，飼料轉(zhuǎn)換率提高10%，每只肉雞可節(jié)省225 g飼料，每年可節(jié)省約5.53億美元，熱處理法具有非常高的應(yīng)用價(jià)值。從已有的報(bào)道中可以看出熱處理在提升出雛肉雞飼料轉(zhuǎn)化率方面所具有的應(yīng)用潛力。

3 熱處理基本原理的探索

3.1 體溫調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)

孵化溫度是影響家禽胚胎發(fā)育和孵化率最為關(guān)鍵的環(huán)境因素[41]。肉雞胚蛋在孵化過(guò)程中和雛雞發(fā)育早期的體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)尚未發(fā)育完善，在該時(shí)期采取一些方法對(duì)體溫調(diào)節(jié)進(jìn)行干預(yù)，可在一定程度上影響肉雞在高溫環(huán)境下的體溫調(diào)控機(jī)制，改變其內(nèi)分泌激素水平，增強(qiáng)其生長(zhǎng)后期遭遇高溫環(huán)境的耐熱力和抗應(yīng)激能力。

肉雞的體溫調(diào)節(jié)主要通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)來(lái)進(jìn)行。體溫調(diào)節(jié)中樞的主要部位是下丘腦，決定肉雞的體溫調(diào)定點(diǎn)，即體溫閾值，調(diào)定點(diǎn)決定了體溫調(diào)節(jié)范圍。中樞溫度高于調(diào)定點(diǎn)時(shí)，為了防止體溫升高，機(jī)體的散熱機(jī)能增強(qiáng)而產(chǎn)熱機(jī)能受抑制[42]。高溫環(huán)境中，機(jī)體體溫調(diào)節(jié)功能失衡時(shí)，可通過(guò)HPT軸減少T3和T4的分泌，維持體溫相對(duì)穩(wěn)定[31]。同時(shí)，HPA軸和交感神經(jīng)-腎上腺髓質(zhì)軸(the sympathetic-adrenal-medullary axis，SAM axis)被激活，引起皮質(zhì)酮和腎上腺素、去甲腎上腺素分泌增加，促進(jìn)肝糖原分解和糖異生，提供葡萄糖緩解體熱失衡的能量需求[43]。

HPT軸以及HPA軸在肉雞體溫調(diào)節(jié)中起決定性的作用，而HPT和HPA軸的發(fā)育和形成是非常至關(guān)重要的。HPT軸調(diào)節(jié)機(jī)體產(chǎn)熱，此軸分泌的激素主要是T3和T4。有研究證明，在E8時(shí)甲狀腺會(huì)合成單碘酪氨酸，在E9合成二碘酪氨酸以及在E10通過(guò)垂體合成T4和TSH。在E10.5～E11.5，HPT軸形成連接。在E12時(shí)血液T3水平開(kāi)始增加，并在出雛前顯著上升，為胚胎的最終成熟和破殼出雛做準(zhǔn)備[20]。在肉雞遭受高熱刺激時(shí)，其機(jī)體T3和T4的分泌增加，促進(jìn)分解代謝，進(jìn)而使產(chǎn)熱增加，體溫上升。

有研究認(rèn)為，禽類胚胎發(fā)育易受到應(yīng)激的影響[44]。在E14之前，腎上腺表現(xiàn)出自主性，可分泌皮質(zhì)酮；在E14～E16，腎上腺的活動(dòng)會(huì)受到下丘腦、垂體的調(diào)節(jié)與控制[45]。從E10～E16，即HPA軸發(fā)育和成熟的過(guò)程中，提高孵化的溫度可能會(huì)提升出雛后雛雞的抗逆性[46]。因此，在兩軸發(fā)展的關(guān)鍵時(shí)期[47]應(yīng)用熱處理會(huì)影響產(chǎn)熱閾值的設(shè)定值，降低出雛時(shí)肉雞的體溫調(diào)定點(diǎn)，以獲得較低的出雛體溫和對(duì)高溫環(huán)境的強(qiáng)抵抗力[19]。

3.2 表觀遺傳調(diào)控學(xué)說(shuō)

家禽種蛋內(nèi)包含了胚胎正常發(fā)育所必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通常來(lái)自于母體[48]。在自然界中，存在后代表型受到母代影響的現(xiàn)象，稱為母體效應(yīng)[49-50]。迄今一系列的流行病學(xué)調(diào)查、臨床取證和動(dòng)物試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，動(dòng)物胚胎期和出生后早期生活的環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)是成年后代謝疾病(如肥胖、高血壓、心臟病和糖尿病等)發(fā)生的重要決定因素[51]，即“成年代謝病的胎兒起源理論”，也被稱為代謝程序化[52-53]。動(dòng)物在生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期或敏感時(shí)期(如胚胎期或出生后生長(zhǎng)早期)，受到營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境因素干涉，參加物質(zhì)代謝的重要組織器官在結(jié)構(gòu)和生理代謝功能等方面發(fā)生適應(yīng)性改變，而這種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)可能導(dǎo)致重要組織器官發(fā)生器質(zhì)性的永久性改變，機(jī)體表現(xiàn)出相關(guān)物質(zhì)代謝異常，并且這種異?？梢耘c后天類似的環(huán)境因素互作或被放大，從而加速和加劇適應(yīng)性改變的發(fā)展進(jìn)程[51-54]。這個(gè)發(fā)生的過(guò)程就被稱作“代謝程序化”。這種程序化產(chǎn)生的根本是在基因的一級(jí)機(jī)構(gòu)上發(fā)生了可遺傳的修飾，從而改變基因的表達(dá)，這屬于表觀遺傳學(xué)的范疇[55]。雞胚在發(fā)育過(guò)程中受高溫環(huán)境的影響，可能在生長(zhǎng)、代謝、免疫等方面產(chǎn)生對(duì)于高溫環(huán)境的適應(yīng)性，并在后期遇到高熱環(huán)境時(shí)表現(xiàn)出來(lái)。

4 總結(jié)

肉雞在養(yǎng)殖過(guò)程中容易產(chǎn)生熱應(yīng)激而導(dǎo)致機(jī)體受損，出現(xiàn)生長(zhǎng)速度減慢、飼料轉(zhuǎn)化率和日增重降低等現(xiàn)象，從而降低了肉雞養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益?，F(xiàn)有的解決方式，例如濕簾、抗熱應(yīng)激飼料添加劑，存在成本高、養(yǎng)殖效益低和效果不明顯等缺點(diǎn)，而對(duì)孵化階段肉雞胚蛋進(jìn)行熱處理，可影響雞胚HPT和HPA軸的形成和發(fā)育，進(jìn)而降低肉雞體溫和代謝效率，提升肉雞出雛后的耐熱力；同時(shí)該方法使肉雞在后續(xù)生長(zhǎng)階段面對(duì)熱應(yīng)激時(shí)有更強(qiáng)的抵抗力，可降低家禽養(yǎng)殖過(guò)程中因熱應(yīng)激而造成的經(jīng)濟(jì)損失，在家禽生產(chǎn)中如何應(yīng)對(duì)越來(lái)越嚴(yán)重的炎熱氣候具有較好的應(yīng)用前景。但該種方法也存在肉雞胚蛋孵化率、雛雞健雛率下降等不利影響，若能找到減輕熱處理所造成負(fù)面影響的方法，通過(guò)胚蛋孵化階段的熱處理提高出雛肉雞在生長(zhǎng)過(guò)程中的抗熱能力，將在家禽養(yǎng)殖領(lǐng)域中具有更廣闊的應(yīng)用前景。