郭國(guó)業(yè),張 穎,杜 麗,宋玉偉,丁傳雨,李超強(qiáng)

(1.南陽師范學(xué)院 生命科學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院;河南省月季種質(zhì)創(chuàng)新與栽培技術(shù)工程研究中心,河南 南陽 473061;2.北京聯(lián)創(chuàng)種業(yè)有限公司,北京 100081)

月季(Rosachinensis)為薔薇科(Rosaceae)薔薇屬(RosaL.)多年生植物,因其色彩絢麗,姿態(tài)優(yōu)美,花期長(zhǎng),易于繁殖且適應(yīng)性強(qiáng)而受人喜愛,是我國(guó)的十大傳統(tǒng)名花之一[1]。月季種質(zhì)資源包括古老月季、現(xiàn)代月季、玫瑰、野生薔薇等[2]。月季資源的栽培與馴化經(jīng)歷了從野生薔薇到中國(guó)古老月季(Chinese old garden roses),再到現(xiàn)代月季(Rosahybrida)的演化歷程[3-4]。根據(jù)ModernRoseⅫ的收錄統(tǒng)計(jì),現(xiàn)代月季已有近 30000個(gè)品種[5]。根據(jù)雜交親本和生育性狀,園藝研究將現(xiàn)代月季分為大花茶香月季(Grandiflora Tea Roses)、豐花月季(Floribunda Roses)、地被月季(Ground-cover Roses)、藤蔓月季(Climbing Roses)、微型月季(Miniatures Roses)等類群[6]。

對(duì)物種遺傳多樣性進(jìn)行研究是開展植物資源保護(hù)與利用的前提和基礎(chǔ)。根據(jù)傳統(tǒng)植物分類研究,植物根、莖、葉、花等器官的形態(tài)特征是植物分類的主要依據(jù)。表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)。表型性狀的分析具有直觀性,并且便于收集數(shù)據(jù),通過材料樣品的采集以及合理的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,可以對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性的研究[7-10]。吳洪娥等對(duì)13個(gè)雜交月季品種的35個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)之后篩選出16個(gè)主要性狀用于聚類分析[11]。本研究通過對(duì)形態(tài)學(xué)表型性狀的差異分析,研究現(xiàn)代月季品種的遺傳多樣性和親緣關(guān)系,以期為月季品種鑒定、種質(zhì)資源的遺傳多樣性和品種改良選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用實(shí)驗(yàn)材料采自南陽師范學(xué)院河南省月季種質(zhì)創(chuàng)新與栽培技術(shù)工程研究中心月季種質(zhì)苗圃,包含大花、豐花、微型、地被、藤本五大園藝類群共28份現(xiàn)代月季品種資源,二年生,常規(guī)栽培管理。用于表型多樣性分析的28份月季品種材料的信息見表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 性狀觀測(cè)與統(tǒng)計(jì)

每一個(gè)月季品種隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的三株作為調(diào)查對(duì)象,用字母a、b、c進(jìn)行編號(hào)掛牌 (編號(hào)為F、W、T的植株用1、2、3編號(hào))。觀測(cè)統(tǒng)計(jì)時(shí)間為2021年的8～9月,即月季開花的盛花期。本研究實(shí)地觀測(cè)記錄28個(gè)月季品種的20項(xiàng)表型性狀,去除不穩(wěn)定性狀,保留了月季當(dāng)年生枝條顏色、葉色、葉光澤程度、葉尖形狀、葉基形狀、葉緣鋸齒、花瓣形狀、花瓣開放形狀、花香程度共表型性狀穩(wěn)定的9個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù),每個(gè)品種隨機(jī)選擇 3 株植物測(cè)定。月季葉和花的性狀劃分標(biāo)準(zhǔn)參考中國(guó)月季協(xié)會(huì)編撰的《中國(guó)月季》和相關(guān)研究文獻(xiàn)[12-13]。其中,當(dāng)年生枝條顏色按照嫩綠、中綠、墨綠三個(gè)劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);葉色按照淡綠、中綠、深綠、灰綠、褐色五個(gè)劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);葉片光澤程度按照有光澤、半光澤、無光澤三個(gè)劃分標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);葉尖形狀按照銳尖、漸尖、驟尖、凸尖四個(gè)劃分標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);葉基形狀按照心形、圓形、楔形、鈍形四個(gè)劃分標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);葉緣鋸齒性狀按照重鋸齒、單鋸齒兩個(gè)劃分標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);花瓣形狀按照?qǐng)A瓣、闊圓、長(zhǎng)闊、扇形、波形五個(gè)劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);花瓣開放形狀按照卷邊盤狀、平瓣盤狀、翹角盤狀、翹角杯狀四個(gè)劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì);花香程度按照無香、微香、芳香、濃香四個(gè)劃分標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。采用等級(jí)數(shù)量編碼的方法對(duì)觀測(cè)指標(biāo)進(jìn)行編碼賦值,獲得28個(gè)月季品種的9個(gè)表型性狀(多元性狀)的數(shù)量化數(shù)據(jù)。

表1 月季品種編號(hào)、名稱與分類

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

系統(tǒng)聚類法通過對(duì)原始數(shù)據(jù)的無量綱化排除不同性狀量綱的影響,能夠綜合各方面的遺傳信息,是較好的植物資源分類方法[1]。本研究應(yīng)用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件,在平均歐氏距離系數(shù)的基礎(chǔ)上,利用組間平均距離連接法(Between-groups linkage)對(duì)28份現(xiàn)代月季品種資源的表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類關(guān)系分析。

2 結(jié)果與分析

基于28個(gè)月季品種的9個(gè)表型性狀特征的數(shù)量化數(shù)據(jù)計(jì)算各月季品種間歐式距離,基于組間平均距離連接法構(gòu)建月季品種聚類關(guān)系圖(圖1)。由圖1可以看出,在平均歐氏距離為18.5的水平上,28份月季品種材料共分為A、B、C、D這4個(gè)類群。在A類群分支中,‘彩虹’(藤本月季)、‘金太陽’(微型月季)、‘紙牌’(大花月季)、‘哈德?？　?地被月季)、‘巴西諾’(地被月季)、‘大游行’(藤本月季)、‘西方大地’(藤本月季)、‘安吉拉’(藤本月季)、‘杰斯塔喬伊’(大花月季)、‘金秀娃’(藤本月季)、‘冰山’(豐花月季)、‘御用馬車’(藤本月季)、‘緋扇’(大花月季)、‘綠野’(大花月季)、‘金獎(jiǎng)?wù)隆?大花月季)、‘小女孩’(微型月季)、‘神奇’(藤本月季)、‘橘紅火焰’(藤本月季)聚為一類,其共同性狀特征為:葉尖形狀都為漸尖,顯示該組月季品種親緣關(guān)系較近。在B類群分支中,‘肯特’(地被月季)、‘漂多斯’(大花月季)、‘大紫光’(大花月季)、‘草裙舞女’(微型月季)、‘尼科爾’(微型月季)、‘光譜’(藤本月季)、‘冬梅’(微型月季)聚為一類,其當(dāng)年生枝條顏色均為墨綠色,葉色為深綠,葉尖形狀為漸尖,花瓣開放形狀均為盤狀,表明該組月季品種具有相近的親緣關(guān)系。在C類群分支中,豐花月季的‘黃從容’和‘四季之春’聚類,顯示這兩個(gè)相同園藝類型的月季品種的親緣關(guān)系較近。在D類群分支中,豐花月季的3個(gè)‘仙境’材料與大花月季的‘紙牌’聚為一類。

聚類圖中,在平均歐氏距離為12.5時(shí),又可將A類群分為A1、A2、A3三個(gè)亞組。依據(jù)聚類結(jié)果和表型性狀特征,A1亞組包含大花月季的‘紙牌’,微型月季的‘金太陽’,地被月季的‘哈德?？　汀臀髦Z’兩個(gè)品種以及藤本月季的‘西方大地’‘安吉拉’‘彩虹’‘大游行’4個(gè)品種,綜合分析該聚類亞群月季品種的共同表型特征為葉緣鋸齒均為單鋸齒。A2亞組包含大花月季的‘杰斯塔喬伊’,豐花月季的‘冰山’,藤本月季的‘金秀娃’,綜合分析該聚類亞群月季品種的共同表型特征為花香程度均為芳香,花瓣形狀均為長(zhǎng)闊。A3亞組包含了大花月季的‘金獎(jiǎng)?wù)隆p扇’和‘綠野’,微型月季的‘小女孩’以及藤本月季的‘御用馬車’‘橘紅火焰’和‘神奇’,綜合分析該聚類亞群月季品種的共同表型特征為葉緣鋸齒形狀均為重鋸齒,花香程度均為微香。

圖1 基于歐氏距離的28個(gè)月季品種聚類關(guān)系圖

3 討論

對(duì)植物遺傳多樣性的研究主要體現(xiàn)在形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞學(xué)水平、生化及分子水平。對(duì)表型多樣性的研究不僅可以解釋群體的變異大小和遺傳規(guī)律,評(píng)價(jià)其遺傳多樣性水平,而且有助于了解生物適應(yīng)和進(jìn)化的方式、機(jī)制及其影響因素,進(jìn)而為種質(zhì)資源群體的保護(hù)提供理論支持。本研究利用形態(tài)學(xué)水平研究的方便快捷和成本低的優(yōu)點(diǎn),對(duì)月季表型性狀的遺傳多樣性進(jìn)行研究。研究結(jié)果表明,基于莖、葉、花的9個(gè)表型性狀特征的28份月季品種資源并未能夠按照?qǐng)@藝類型的劃分而聚類,在藤本月季與大花月季、微型月季親緣關(guān)系相對(duì)較近;地被月季與大花月季、藤本月季存在著較近的親緣關(guān)系;豐花月季與藤本月季、大花月季、微型月季、地被月季存在著較為明顯的遺傳變異與分化。研究表明,基于平均歐氏距離系數(shù)的系統(tǒng)聚類法對(duì)于現(xiàn)代月季品種的分類與評(píng)價(jià),以及品種間親緣關(guān)系和品種雜交的親和性等方面具有一定的參考價(jià)值和指導(dǎo)意義[14-15]。此外,不同園藝類型的月季在聚類中出現(xiàn)了群體交叉,顯示在野生和古老月季馴化的基礎(chǔ)上通過種間和品種間多代雜交所形成的現(xiàn)代月季,其遺傳譜系呈現(xiàn)明顯的復(fù)雜化和交叉混亂,反映出現(xiàn)代月季品種資源具有較豐富的遺傳多樣性和育種潛力,可以為新品種的培育提供優(yōu)良基因源[16-17]。