任亞瓊，吳仙花，許 遲，李 濤，張巧娥*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.寧夏大北農(nóng)科技實(shí)業(yè)有限公司，寧夏銀川 750200）

氨基酸作為畜禽日常代謝必需營養(yǎng)素，被吸收的數(shù)量和種類直接影響機(jī)體蛋白的合成。賴氨酸（Lys）與蛋氨酸（Met）是奶牛的兩種主要限制性氨基酸，在改善產(chǎn)奶性能和氨基酸利用率方面效果顯著。亮氨酸（Leu）和異亮氨酸（Ile）主要通過哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）通路調(diào)控乳蛋白合成和分泌。瘤胃內(nèi)菌群的結(jié)構(gòu)和豐度均處于動態(tài)平衡，可將飼料降解成多肽、氨基酸等小分子物質(zhì)，并轉(zhuǎn)化為高品質(zhì)菌體蛋白（崔浩然等，2021），經(jīng)小腸消化后供機(jī)體利用（郭偉，2020）。傳統(tǒng)奶牛養(yǎng)殖過程中，主要通過增加氮攝入量來提高產(chǎn)奶量，但大部分氮素未被利用而被排出體外，造成蛋白資源的浪費(fèi)，且對環(huán)境產(chǎn)生負(fù)面影響。依據(jù)氨基酸平衡原理，使用低蛋白日糧可減少動物攝入蛋白量，減少氮排放，呼應(yīng)我國減排政策（郭偉等，2020），改善動物日糧利用率，提高生產(chǎn)性能。因此，低蛋白日糧在奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用是現(xiàn)在的研究熱點(diǎn)。

1 氨基酸

必需氨基酸（EAA）在畜禽體內(nèi)不能合成或合成速度無法滿足需要，必須通過食物攝取，在奶牛體內(nèi)代謝等生理活動中具有重要作用。限制性氨基酸指必需氨基酸在日糧中的含量與其所需蛋白質(zhì)中的含量相比，比值偏低的氨基酸（劉倩等，2017）。當(dāng)菌體蛋白不能滿足奶牛生長發(fā)育需求時，某些氨基酸便會成為限制性氨基酸（LAA），影響奶牛的生長發(fā)育和繁殖等生命活動（李媛等，2018）。某些氨基酸不足或過量會破壞氨基酸平衡。因此，深入研究氨基酸添加量，確定適宜添加比例，可為篩選和構(gòu)建奶牛的理想氨基酸模式打下基礎(chǔ)。

1.1 蛋氨酸 蛋氨酸是奶牛的首要限制性氨基酸，作為奶牛體內(nèi)蛋白質(zhì)合成的底物與調(diào)控物，可調(diào)節(jié)奶牛乳腺蛋白質(zhì)合成。蛋氨酸不足會造成機(jī)體發(fā)育受阻、器官機(jī)能減弱、乳品質(zhì)下降（李莉等，2019）。研究表明，日糧添加保護(hù)性蛋氨酸，奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量（Samy，2021）、瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量（張成喜等，2017）、乳糖含量（Ayyat 等，2019）、乳蛋白率（Pate 等，2020）、蛋白利用率（王翰，2021）均顯著提高，尿素氮和瘤胃pH 降低（秦緒嶺等，2021）。但Davidson 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，添加過瘤胃蛋氨酸后，干物質(zhì)采食量無影響，可能是由于兩試驗(yàn)使用的日糧及奶牛生理狀態(tài)不同。

1.2 賴氨酸 玉米作為基礎(chǔ)日糧時，常認(rèn)為賴氨酸是乳蛋白合成的首要限制性氨基酸，影響奶牛生長、生產(chǎn)性能、血液生化指標(biāo)等（高昌鵬等，2021）。研究表明，添加過瘤胃賴氨酸可提高奶牛日增重（Rajwade 等，2019）、飼料轉(zhuǎn)化率（Shailesh等，2016）、氮利用率（Gami 等，2017）、產(chǎn)奶量和乳蛋白率（Montano 等，2019）。Rajwade 等（2019）和Singh 等（2015）報道，犢牛補(bǔ)加過瘤胃賴氨酸可顯著降低尿素中氮含量，但對血液中免疫球蛋白含量無影響。因此，應(yīng)繼續(xù)深化賴氨酸過瘤胃技術(shù)，研究低蛋白質(zhì)日糧在牛生產(chǎn)上的應(yīng)用，促進(jìn)養(yǎng)牛業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1.3 蘇氨酸 蘇氨酸可通過影響免疫球蛋白的合成增強(qiáng)機(jī)體免疫力，缺乏后采食量和免疫力會降低。日糧添加蘇氨酸，對調(diào)整日糧氨基酸平衡，提高飼料利用率效果顯著（李剛，2016）?？追擦值龋?020）報道，在氨基酸平衡的基礎(chǔ)上去除蘇氨酸會引起犢牛腹瀉。日糧中蘇氨酸含量增加，白蛋白含量隨之顯著增加，去除則對犢牛生長性能有不利影響（王建紅等，2011）。

1.4 亮氨酸、異亮氨酸和精氨酸 亮氨酸和異亮氨酸可通過mTOR 通路促進(jìn)翻譯與蛋白質(zhì)合成等過程（桑丹等，2011）。亮氨酸通過mTOR 信號通路調(diào)控酪蛋白基因的表達(dá)，促進(jìn)酪蛋白合成（Haina 等，2015）。犢牛常乳中添加亮氨酸后必需氨基酸和能量利用率均提高（鄭辰，2019）。精氨酸可通過限制脯氨酸和谷氨酰胺的供給間接影響乳蛋白的合成（Giallongo 等，2016）。靜脈注射精氨酸可提高奶牛血液中氨基酸和激素的濃度，影響脂類代謝和生產(chǎn)性能（周剛等，2019）。因此，在牛生產(chǎn)中補(bǔ)充氨基酸對其生長發(fā)育和改善牛奶品質(zhì)具有積極效果（馮雷等，2021）。

1.5 色氨酸 色氨酸可能是牛的第三限制性氨基酸，可提高氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)，激活mTOR 信號通路，促進(jìn)蛋白表達(dá)（李東平，2021）。陳俊宏等（2017）在奶牛日糧中補(bǔ)飼保護(hù)性色氨酸，其產(chǎn)奶量、抗氧化能力均提高。使用過瘤胃5- 羥基色氨酸可提高血漿中催乳素和生長激素含量（曾福祥等，2020）?？赡苁且?yàn)檫^瘤胃氨基酸增加了小腸中氨基酸含量，提高機(jī)體對氨基酸的利用率，有利于改善奶牛的產(chǎn)奶性能和血漿指標(biāo)。

1.6 組氨酸 苜蓿作為基礎(chǔ)日糧時，組氨酸是主要限制性氨基酸，影響牛奶中蛋白的合成。組氨酸既可作為乳蛋白合成前體物，又可作為調(diào)節(jié)因子，影響mTOR 通路。日糧中添加過瘤胃組氨酸可促進(jìn)JAK2-STAT5 信號通路中蛋白的表達(dá)，影響酪蛋白含量（王珊珊等，2016）、提高產(chǎn)奶量、改善牛奶組分與含量（Giallongo 等，2016）。

2 低蛋白日糧

蛋白飼料缺乏和養(yǎng)殖業(yè)高排放是目前畜牧業(yè)發(fā)展面臨的兩個主要問題，為節(jié)約蛋白資源，減少污染排放，使用低蛋白日糧很有必要（李想等，2021）。低蛋白日糧是指蛋白質(zhì)含量降低2% ～4%，并添加保護(hù)性過瘤胃氨基酸，維持日糧營養(yǎng)物質(zhì)平衡，滿足畜禽需求的日糧。理想氨基酸是研究低蛋白日糧的理論基礎(chǔ)，指日糧中蛋白所含氨基酸的組成和比例與畜禽所需一致，達(dá)到最佳平衡。低蛋白日糧的理論基礎(chǔ)是理想氨基酸模式（IAAP），即畜禽對日糧蛋白的消化率最佳，日糧中氨基酸的組成和比例與維持動物生命活動和生產(chǎn)所需一致（邱凱等，2022）。綜上所述，在氨基酸平衡基礎(chǔ)上研究低蛋白日糧的作用與優(yōu)勢可為其在奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

2.1 在奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用優(yōu)勢 目前使用過瘤胃氨基酸主要用于維持氨基酸平衡，提高產(chǎn)奶量，調(diào)控氮利用率。在氨基酸平衡基礎(chǔ)上使用低蛋白日糧可減少蛋白資源消耗，改善畜產(chǎn)品品質(zhì)，提高飼料利用率，降低生產(chǎn)成本，減少氮磷排出，對我國畜牧業(yè)的發(fā)展具有積極作用（禚建樹等，2019）。

2.1.1 節(jié)約蛋白資源和提高經(jīng)濟(jì)效益 目前使用的蛋白飼料長期以進(jìn)口為主，限制中國畜牧業(yè)的發(fā)展。我國對蛋白飼料的需求量不斷增加，使用低蛋白日糧可減少蛋白消耗（趙卿堯等，2020）。研究表明，每降低1% 的日糧蛋白可減少約23 kg/t 的豆粕，使用過瘤胃氨基酸補(bǔ)充減少的蛋白質(zhì)利于優(yōu)化飼料配方，降低生產(chǎn)成本（關(guān)海峰等，2018），增加經(jīng)濟(jì)效益（趙若含等，2019）。

2.1.2 提高日糧氮轉(zhuǎn)化率，降低氮排放 日糧中大部分的氮素隨糞尿排出可能會引起水中硝酸鹽含量超標(biāo)、富營養(yǎng)化等問題。使用低蛋白質(zhì)日糧并補(bǔ)充保護(hù)性蛋氨酸能保證氨基酸和能量平衡，不影響干物質(zhì)采食量、養(yǎng)分消化率、生產(chǎn)性能，但可提高氮利用率（周剛等，2019），降低氮排放和瘤胃pH（李國棟，2020）。綜上所述，使用低蛋白日糧可提高日糧中氮的轉(zhuǎn)化率，降低氮排放，減少對環(huán)境產(chǎn)生的不利影響。

2.1.3 提高產(chǎn)奶量，改善產(chǎn)品質(zhì)量 降低奶牛日糧中蛋白質(zhì)含量，可減少尿氮排泄，降低乳產(chǎn)量，補(bǔ)飼過瘤胃氨基酸后顯著增加（趙凱，2017）。類似的，使用低蛋白日糧并添加保護(hù)性氨基酸，乳蛋白含量和產(chǎn)奶量顯著增加（Bateman 等，2019 ；秦肖莉，2017），血液氨基酸水平升高（黃盈利，2019），乳脂含量得到改善（王翰，2021）。綜上所述，使用低蛋白日糧在提高奶牛產(chǎn)奶量，改善畜產(chǎn)品品質(zhì)等方面有積極作用。

3 存在的問題

目前，我國蛋白資源短缺、飼養(yǎng)成本升高和環(huán)境污染等問題突出，在氨基酸平衡模式下使用低蛋白日糧，對緩解蛋白資源不足、降低生產(chǎn)成本和氮排放十分重要，是飼養(yǎng)反芻動物可持續(xù)發(fā)展的良性技術(shù)。

現(xiàn)使用低蛋白日糧存在如下影響因素：（1）主要使用的限制性氨基酸中，部分氨基酸制備工藝不夠成熟，有待研發(fā)。（2）低蛋白日糧在不同品種、生長時期奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用研究不夠深入，不能確定最佳用量，需開展研究并提供優(yōu)質(zhì)、高效和經(jīng)濟(jì)的低蛋白日糧（王斌，2021）。（3）大多研究是針對產(chǎn)奶量、乳蛋白含量、氮排放等方面，但對降低氮排放具體機(jī)制的研究較少，需要進(jìn)一步研究其應(yīng)用機(jī)制。（4）氨基酸之間的拮抗和協(xié)同作用有待進(jìn)一步研究，如精氨酸和賴氨酸在消化吸收、降解合成等方面存在拮抗作用（李運(yùn)虎等，2021）。

4 小結(jié)

氨基酸平衡的基礎(chǔ)上使用低蛋白日糧在豬禽上的研究已經(jīng)相當(dāng)成熟，且取得較好成果。應(yīng)用低蛋白日糧可直接減少糞污中營養(yǎng)素的含量，利于抑制致病微生物的增殖，節(jié)約蛋白資源，防止污染環(huán)境，保證畜禽健康；同時可多方面改善畜禽生產(chǎn)性能、產(chǎn)品質(zhì)量、機(jī)體生長發(fā)育。減少飼料蛋白可有效限制貿(mào)易爭端，保證飼料成本保持穩(wěn)定。加快研究適用于牛消化特點(diǎn)的低蛋白日糧，補(bǔ)飼合成氨基酸可降低對蛋白的需求，降低飼養(yǎng)成本和氮排出。使用低蛋白日糧的同時可結(jié)合微生物發(fā)酵飼料，對節(jié)約蛋白飼料資源、保護(hù)環(huán)境、增加收益具有深遠(yuǎn)意義。