卜勻皓，耿吉恒，張健嵩，段玉寶

（1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明，650224；2.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，昆明，650224）

鳥(niǎo)類在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用，是生物多樣性的重要組成部分［1］。鳥(niǎo)類不僅分布范圍廣，種類繁多，而且對(duì)棲息地改變和環(huán)境變化較為敏感，所以常作為評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)狀況的一項(xiàng)指標(biāo)［2-4］。隨著人口的快速增長(zhǎng)，土地利用類型也隨著人類的生產(chǎn)需求不斷改變［5］，農(nóng)業(yè)用地不斷地?cái)U(kuò)張使鳥(niǎo)類的棲息地受到不同程度的影響［6］，鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)及其分布格局也因此發(fā)生改變［7］。同時(shí)，鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)對(duì)于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持發(fā)揮重要作用［8-9］，目前我國(guó)關(guān)于鳥(niǎo)類的研究主要集中在各類自然保護(hù)地和城市公園等區(qū)域，對(duì)于農(nóng)田生境的鳥(niǎo)類群落研究甚少［10］。

哈尼梯田作為云南亞熱帶山地農(nóng)業(yè)景觀的獨(dú)特代表，其復(fù)雜的氣候類型和地貌條件為元陽(yáng)縣稻作農(nóng)業(yè)提供了必要條件，也是探討農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)與鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)的理想地點(diǎn)。元陽(yáng)縣農(nóng)田絕大部分為哈尼梯田，形成時(shí)間久遠(yuǎn)。哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)包含農(nóng)業(yè)、自然生態(tài)和社會(huì)文化等多個(gè)子系統(tǒng)，具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)多方位價(jià)值［11］，植被類型豐富，主要分布于黃連山、分水嶺、觀音山和阿姆山4 個(gè)自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)緊密相關(guān)，野生動(dòng)物資源也有類似之處。本研究通過(guò)對(duì)哈尼梯田鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性組成進(jìn)行調(diào)查研究，以期獲得該地區(qū)鳥(niǎo)類編目、群落結(jié)構(gòu)及分布狀況，為哈尼梯田鳥(niǎo)類資源及棲息地保護(hù)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

哈尼梯田是我國(guó)唯一以農(nóng)耕文明為特點(diǎn)的文化遺產(chǎn)，于2013 年6 月列入世界文化遺產(chǎn)名錄，元陽(yáng)哈尼梯田遺產(chǎn)區(qū)是核心區(qū)域，位于云南南部紅河哈尼族彝族自治州元陽(yáng)縣境內(nèi)（22°49'—23°19' N，102°27'—103°13' E），地處哀牢山脈南段，海拔144.0～299.6 m。哈尼梯田是以水稻梯田為主體的亞熱帶山地農(nóng)業(yè)景觀［12］，元陽(yáng)哈尼梯田海拔低于600.0 m，全年多雨濕潤(rùn)，降水量年均1 403 mm，平均氣溫27 ℃，全年無(wú)霜，年溫差小，日溫差大，干濕兩季分明，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候類型［13］。元陽(yáng)縣植被豐富多樣，哈尼梯田農(nóng)田生境以水田為主，旱田果園次之，種植農(nóng)作物主要為水稻、玉米和小麥。當(dāng)?shù)刂饕脖皇浅＞G闊葉林、針闊葉混交林和常綠針葉林，其中常綠闊葉林為主要區(qū)域，主要由川滇榿木（Alnus ferdinandi-coburgii）組成，針葉林主要由杉木（Cunninghamia lanceolata）組成［14］。因此，復(fù)雜多樣的氣候類型和地貌條件也成為稻田農(nóng)業(yè)發(fā)展的必要條件。

2 研究方法

2.1 調(diào)查時(shí)間與樣線設(shè)計(jì)

哈尼梯田農(nóng)田類型分為旱田和水田，選擇田間、田緣等地采用樣線法調(diào)查［15］，利用望遠(yuǎn)鏡觀察［16］、鳴聲辨別［17］等相結(jié)合方法觀察記錄鳥(niǎo)類的種類和數(shù)量。每條樣線長(zhǎng)2～3 km，步行速度1～2 km/h。

野外調(diào)查時(shí)間為2019年7月—2020年4月，根據(jù)當(dāng)?shù)卣畾庀髨?bào)告分別于春（3—4月）、夏（7—8月）、秋（9—11月）和冬（12—2月）每個(gè)季節(jié)開(kāi)展2次重復(fù)的鳥(niǎo)類調(diào)查。每個(gè)季節(jié)各8條樣線：春季旱田6條，水田2條；夏季旱田4條，水田4條；秋季旱田4條，水田4條；冬季旱田6條，水田2條。在天氣晴朗鳥(niǎo)類活動(dòng)的高峰期（07：00—10：00，16：00—18：30），以2 或3人為一組進(jìn)行觀察和記錄，每人佩戴1 個(gè)8×42 倍的雙筒望遠(yuǎn)鏡，觀察記錄樣線兩側(cè)50 m 內(nèi)的鳥(niǎo)類種類和數(shù)量［18］；對(duì)于難以識(shí)別的物種，使用長(zhǎng)焦數(shù)碼照相機(jī)拍照記錄；使用GPS工具箱記錄行走樣線軌跡。

2.2 數(shù)據(jù)分析

鳥(niǎo)類鑒別參照《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》［19］，分類基礎(chǔ)和居留類型參照《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄》（第3 版）［20］。區(qū)系從屬依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》［21］，食性參照《云南鳥(niǎo)類志》［22-23］，受威脅等級(jí)參照《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》［24］，保護(hù)級(jí)別參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》［25］。

鳥(niǎo)類群落組成調(diào)查時(shí)，物種累計(jì)曲線在判斷抽樣量的充分性以及物種豐富度估計(jì)中得到廣泛應(yīng)用［26-27］。所得物種累計(jì)曲線在上升之后變得舒緩，表明抽樣充分，可進(jìn)行進(jìn)一步分析［28］。同時(shí)為進(jìn)一步判斷抽樣充分性，利用EstimateS 9.1.0 軟件中基于多度的物種估計(jì)量（abundance-based coverage estimator，ACE）和基于蓋度的物種估計(jì)量（incidence-based coverage estimator，ICE）估計(jì)物種豐富度，當(dāng)物種總數(shù)估計(jì)值大于60%說(shuō)明抽樣調(diào)查充分［29-31］。

對(duì)于記錄到的鳥(niǎo)類物種和數(shù)量，計(jì)算其群落多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）、均勻度指數(shù)（Pielou）、相似度指數(shù)（S?rensen）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Berger-Parker）和G-F指數(shù)（G表示屬水平上的多樣性，F(xiàn)表示科水平上的多樣性）［32-35］。同時(shí)，通過(guò)正態(tài)性以及方差齊性檢驗(yàn)所得數(shù)據(jù)，檢驗(yàn)結(jié)果符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用單因素ANOVA 方差分析，對(duì)不同生境和季節(jié)動(dòng)態(tài)下的鳥(niǎo)類Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)進(jìn)行多重比較，以0.05 為檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)［36］，統(tǒng)計(jì)分析在R 4.3.1中進(jìn)行。

3 結(jié)果

物種累積曲線顯示，隨調(diào)查強(qiáng)度的增加，曲線逐漸趨于平緩，當(dāng)樣線累計(jì)數(shù)達(dá)到30 時(shí)，哈尼梯田鳥(niǎo)類物種數(shù)趨于飽和（圖1）。物種豐富度的非參數(shù)估計(jì)表明，物種數(shù)為哈尼梯田鳥(niǎo)類物種總數(shù)估計(jì)值的69%（ACE 值為124，ICE 值為126），說(shuō)明本次鳥(niǎo)類群落組成調(diào)查較為充分。

圖1 哈尼梯田物種數(shù)伴隨樣線數(shù)累積曲線Fig.1 The cumulative bird species with the increasing line transects in Hani terraces

3.1 資源構(gòu)成

共計(jì)觀察記錄鳥(niǎo)類1 206 只86 種，隸屬10 目37科，其中雀形目（Passeriformes）鳥(niǎo)類最多，共計(jì)27科69種，占總數(shù)的80.2%；鴿形目（Columbiformes）、鷹形目（Accipitriformes）、隼形目（Falconiformes）、啄木鳥(niǎo)目（Piciformes）和鸛形目（Ciconiiformes）各1 科1 種，各占總數(shù)的1.2%；佛法僧目（Coraciiformes）2 科2 種，占2.3%；夜鷹目（Caprimulgiformes）和鵑形目（Cuculiformes）各1 科3 種，各占3.5%；鵜形目（Pelecaniformes）1 科4 種，占總數(shù)的4.7%。在科的分布上，從個(gè)體數(shù)來(lái)看，個(gè)體數(shù)量超過(guò)150 只以上的為優(yōu)勢(shì)科，分別是鵯科（Pycnonotidae）、繡眼鳥(niǎo)科（Zosteropidae）、燕科（Hirundinidae）、噪鹛科（Leiothrichidae）、鹟科（Muscicapidae）和長(zhǎng)尾山雀科（Aegithalidae）。此外，還有2科鳥(niǎo)類的個(gè)體數(shù)量介于100～150只，29 科個(gè)體數(shù)量在100 只以下。記錄到4 種國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類，分別為褐翅鴉鵑（Centropus sinensis）、小鴉鵑（C.bengalensis）、普通鵟（Buteo japonicus）和紅隼（Falco tinnunculus）。列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》的近危（NT）物種1 種，即銀耳相思鳥(niǎo)（Leiothrix argentauris），數(shù)據(jù)缺乏（DD）1 種，為藍(lán)喉擬啄木鳥(niǎo)（Psilopogon asiatica）（附錄1）。

3.2 居留類型及區(qū)系

調(diào)查記錄的86 種鳥(niǎo)類中，留鳥(niǎo)有64 種，占總種數(shù)量的74%，夏候鳥(niǎo)10 種，占12%，這2 種構(gòu)成了哈尼梯田的繁殖鳥(niǎo)類，共74 種，占總鳥(niǎo)種數(shù)量的86%，是構(gòu)成哈尼梯田鳥(niǎo)類多樣性的主體。東洋種43 種，占繁殖鳥(niǎo)類的58%；廣布種31 種，占繁殖鳥(niǎo)類的42%。繁殖鳥(niǎo)類中，無(wú)古北界鳥(niǎo)種記錄。此外，冬候鳥(niǎo)有10種，占12%，旅鳥(niǎo)和迷鳥(niǎo)各1種，各占1%。

3.3 農(nóng)田鳥(niǎo)類群落差異

哈尼梯田的農(nóng)田類型主要以旱田和水田為主，對(duì)2 種農(nóng)田微生境中鳥(niǎo)類多樣性特征進(jìn)行分析（表1），結(jié)果顯示：鳥(niǎo)類物種豐富度旱田（70 種）高于水田（49 種）；旱田的F指數(shù)（10.05）、G指數(shù)（3.82）和G-F指數(shù)（0.62）均高于水田，說(shuō)明旱田在科、屬水平上的鳥(niǎo)類多樣性均高于水田。但鳥(niǎo)類在不同農(nóng)田生境下的Shannon-Wiener 指數(shù)（F=0.206，p＞0.05）和Pielou均勻度指數(shù)（F=0.211，p＞0.05）不具顯著差異。

旱田類型的優(yōu)勢(shì)種為家燕（Hirundo rustica，D=0.092）、白喉紅臀鵯（Pycnonotus aurigaster，D=0.080）、長(zhǎng)尾縫葉鶯（Orthotomus sutorius，D=0.070）、暗綠繡眼鳥(niǎo)（Zosterops japonicus，D=0.057）、灰腹繡眼鳥(niǎo)（Zosterops palpebrosus，D=0.057）和紅耳鵯（Pycnonotus jocosus，D=0.052）。水田的優(yōu)勢(shì)種為紅耳鵯（D=0.097）、斑文鳥(niǎo)（Lonchura punctulata，D=0.072）、金翅雀（Chloris sinica，D=0.068）、白腰文鳥(niǎo)（Lonchura striata，D=0.061）和灰胸山鷦鶯（Prinia hodgsonii，D=0.057）。

3.4 季節(jié)動(dòng)態(tài)

對(duì)季節(jié)動(dòng)態(tài)下的鳥(niǎo)類群落進(jìn)行分析，結(jié)果顯示：鳥(niǎo)類物種豐富度冬季最高（50 種），而后依次為夏季（48種）、秋季（36種）和春季（25種）；Shannon-Wiener指數(shù)由高到低為夏季、冬季、春季和秋季；均勻度指數(shù)由高到低為春季、夏季、冬季和秋季；但鳥(niǎo)類在不同季節(jié)的Shannon-Wiener 指數(shù)（F=1.515，p＞0.05）和Pielou 均勻度指數(shù)（F=0.805，p＞0.05）差異均不顯著。春季和冬季鳥(niǎo)類優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高，夏季和秋季較低（圖2）。夏季和冬季相似性指數(shù)最高（0.53），春季和冬季最低（0.40）（表2）。

表2 哈尼梯田不同季節(jié)鳥(niǎo)類相似性指數(shù)Tab.2 Similarity index of birds in Hani terraces in different seasons

圖2 哈尼梯田不同季節(jié)鳥(niǎo)類多樣性特征Fig.2 Characteristics of bird diversity in Hani terraces in different seasons

3.5 食性分析

作為群落功能性的基本單位，集團(tuán)能很好地反映群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和功能，可以直接反應(yīng)生境的具體情況，同時(shí)還可以呈現(xiàn)出內(nèi)部種間關(guān)系及相互作用［37-38］。元陽(yáng)縣哈尼梯田農(nóng)田生境鳥(niǎo)類共86 種，其中食性占比中超過(guò)半數(shù)種類的鳥(niǎo)類為食蟲(chóng)性，共有47 種占比55%，其次是雜食性的鳥(niǎo)類有25 種，占比29%，肉食性的8 種和植食性的6 種相對(duì)另兩種較少，僅占比9%和7%。從鳥(niǎo)類食性的角度來(lái)看，雜食性和食蟲(chóng)性的鳥(niǎo)類是當(dāng)?shù)厣持兄匾镍B(niǎo)類群落組成。從不同季節(jié)來(lái)看，4 種不同食性的鳥(niǎo)類均有分布，食蟲(chóng)性鳥(niǎo)類在不同季節(jié)中均占優(yōu)勢(shì)（表3）。根據(jù)鳥(niǎo)類群落食性和當(dāng)?shù)剞r(nóng)田生境，可以把元陽(yáng)哈尼梯田地區(qū)鳥(niǎo)類群落劃分為4 個(gè)取食集團(tuán)：斑文鳥(niǎo)+白腰文鳥(niǎo)+金翅雀植食性取食集團(tuán)；池鷺（Ardeola bacchus）+白鷺（Egretta garzetta）+鉗嘴鸛（Anastomus oscitans）肉食性取食集團(tuán)；紅耳鵯+白喉紅臀鵯+灰腹繡眼鳥(niǎo)雜食性取食集團(tuán)；家燕+長(zhǎng)尾縫葉鶯+灰胸山鷦鶯食蟲(chóng)性取食集團(tuán)。

表3 哈尼梯田不同季節(jié)不同食性的鳥(niǎo)類數(shù)量Tab.3 Birds with different feeding habits in Hani terrace in different seasons

4 討論

4.1 鳥(niǎo)類組成

鳥(niǎo)類受環(huán)境影響主要表現(xiàn)為種類和數(shù)量的變化［39］，鳥(niǎo)類生存的自然生境受農(nóng)業(yè)集約化影響正在不斷減少，由此產(chǎn)生的生境破碎化和人類干擾在很大程度上影響鳥(niǎo)類的生存［40］。哈尼梯田局部植被類型單一，均以水稻、玉米和小麥農(nóng)作物為主，人為干擾較大，導(dǎo)致其在鳥(niǎo)類群落組成上，如候鳥(niǎo)和保護(hù)物種的種類與元陽(yáng)觀音山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)［41］相比存在一定差距。然而農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)鳥(niǎo)類多樣性的影響也并非全是負(fù)效應(yīng)，在一定程度上能為鳥(niǎo)類、哺乳類提供更多的資源，從而也促進(jìn)了這些物種的增加［42］，相較于城市公園仍有一定優(yōu)勢(shì)［43-44］。在本次調(diào)查中，優(yōu)勢(shì)種以雜食性鳥(niǎo)類為主，如鵯科和繡眼鳥(niǎo)科的鳥(niǎo)類，這也體現(xiàn)了雜食性鳥(niǎo)類在干擾較強(qiáng)地區(qū)有著較高的容忍度，記錄到鳥(niǎo)類86種，雀形目占80.2%，共27科69 種，這也與西南區(qū)雀形目鳥(niǎo)類分布居多的特征［45］相符合。哈尼梯田地處哀牢山脈南延部分的南段，在動(dòng)物地理區(qū)劃上處于東洋界西南區(qū)與華南區(qū)的分界處附近［46］，因此，留鳥(niǎo)種類居多（64 種），占總鳥(niǎo)種數(shù)的74%。繁殖鳥(niǎo)類以東洋界鳥(niǎo)類（43種）為主。哈尼梯田以農(nóng)田類型為主，主要種植水稻、玉米和小麥等農(nóng)作物［47］，所以鳥(niǎo)類以黃臀鵯（Pycnonotus xanthorrhous）、白喉紅臀鵯、灰腹繡眼鳥(niǎo)和家燕等人類伴生鳥(niǎo)類和以種子為食的白腰文鳥(niǎo)、斑文鳥(niǎo)等典型農(nóng)田鳥(niǎo)類為主。同時(shí)鳥(niǎo)類群落還受到棲息地、植被群落結(jié)構(gòu)和郁閉度的影響［48］，農(nóng)田植被類型較為單一，這可能是調(diào)查到的保護(hù)鳥(niǎo)類較少的原因之一。

4.2 不同生境中鳥(niǎo)類群落分析

哈尼梯田農(nóng)田類型大致可以分為水田和旱田，水田作為人工濕地生境是水鳥(niǎo)如池鷺的主要覓食地，但由于受鳥(niǎo)類遷徙和人為干擾等一些因素的影響［49］，調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)池鷺和白鷺2 種水鳥(niǎo)。食物資源變化，吸引的鳥(niǎo)類種類也會(huì)有所不同［50］。旱田中主要種植玉米、小麥，同時(shí)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)旱田中還存在一些果樹(shù)，這使得鳥(niǎo)類食物來(lái)源更加豐富，所以旱田的豐富度和多樣性指數(shù)高于水田。旱田周邊一些灌叢是鷦鶯和鵯科等鳥(niǎo)類的豐富棲息地之一，所以旱田的鳥(niǎo)類優(yōu)勢(shì)種較多。此外，一些猛禽如紅隼會(huì)停歇在農(nóng)田附近較高的建筑物上，可能是農(nóng)田為它們提供了較為開(kāi)闊的視野，方便捕食旱田中嚙齒類動(dòng)物、小型鳥(niǎo)類、青蛙和蛇等小型農(nóng)田伴生物種［51］。

4.3 季節(jié)動(dòng)態(tài)分析

農(nóng)田鳥(niǎo)類種類和數(shù)量的季節(jié)性變化不僅受到食物資源、棲息地的隱蔽條件、遷徙與集群等重要因素的影響，還會(huì)受到人類活動(dòng)的影響，人為干擾程度越大，鳥(niǎo)類物種數(shù)就越少［52］。哈尼梯田在春秋季節(jié)屬于農(nóng)忙季節(jié)，在調(diào)查的時(shí)間段上人類活動(dòng)較為頻繁，盡管處于遷徙高峰期，也無(wú)法吸引更多鳥(niǎo)類在此活動(dòng)，使得春秋季節(jié)的豐富度、多樣性指數(shù)和相似性指數(shù)較低。同時(shí)不同季節(jié)的鳥(niǎo)類多樣性還受到鳥(niǎo)類遷移的影響［53］，本次調(diào)查不同季節(jié)鳥(niǎo)類Shannon-Wiener指數(shù)，Pielou 均勻度指數(shù)不存在顯著差異，說(shuō)明鳥(niǎo)類多樣性不隨季節(jié)的改變而發(fā)生變化，分析原因可能是本次調(diào)查到的鳥(niǎo)類以留鳥(niǎo)居多，遷徙鳥(niǎo)類所占比重太少，所以造成鳥(niǎo)類多樣性指數(shù)不存在顯著差異。

4.4 鳥(niǎo)類組成季節(jié)動(dòng)態(tài)分析

鳥(niǎo)類物種數(shù)及數(shù)量與季節(jié)舒適溫度成正比，與食物豐富度成正比，與海拔高度成反比［54-55］。不同季節(jié)鳥(niǎo)類中的優(yōu)勢(shì)種均不同，哈尼梯田的農(nóng)田生境四季中，冬季物種數(shù)記錄為最多，夏季物種個(gè)體數(shù)量記錄為最多。夏季農(nóng)田中鞘翅目（Coleoptera）、直翅目（Orthoptera）和鱗翅目（Lepidoptera）農(nóng)作物害蟲(chóng)暴發(fā)增長(zhǎng)，喜食這幾類昆蟲(chóng)的食蟲(chóng)性和雜食性鳥(niǎo)類都選擇在食物更豐富的農(nóng)田中覓食，以昆蟲(chóng)為食的鳥(niǎo)類在夏季相較其他季節(jié)的數(shù)量和物種數(shù)也最多。秋季正值農(nóng)田豐收季節(jié)，雖然谷類食物最為豐富，但由于農(nóng)忙因素，秋季的人為干擾程度最大，而秋季的優(yōu)勢(shì)物種基本都有人類伴生性質(zhì)，表現(xiàn)為活潑且不懼怕人類。

根據(jù)云南元陽(yáng)梯田昆蟲(chóng)多樣性研究［56］顯示昆蟲(chóng)數(shù)量在4—10 月存在峰值，冬季和春季昆蟲(chóng)的數(shù)量會(huì)達(dá)到最低，并且春季的氣溫比夏季低，這可能是本次調(diào)查春季數(shù)量和物種數(shù)最低的原因。夏季食蟲(chóng)性鳥(niǎo)類物種數(shù)量和冬季的數(shù)量多可能是因?yàn)榇蠖鄶?shù)都是留鳥(niǎo)，并且進(jìn)入了繁殖季。在這個(gè)時(shí)節(jié)，尤其是暗綠繡眼鳥(niǎo)的數(shù)量出奇的高，比其他幾個(gè)季節(jié)的和都多，可能因?yàn)榘稻G繡眼鳥(niǎo)和灰腹繡眼鳥(niǎo)作為雜食性鳥(niǎo)類與其他雜食性鳥(niǎo)類不同，夏季食物以鞘翅目昆蟲(chóng)為主，而冬季食物又以谷物草籽為主，根據(jù)樣線數(shù)據(jù)采集人員反饋，梯田視野開(kāi)闊，鳥(niǎo)類集群更容易被發(fā)現(xiàn)記錄，而在冬季大部分雀形目會(huì)采用集群的策略過(guò)冬，所以這2 種鳥(niǎo)在冬季的數(shù)量才會(huì)遠(yuǎn)大于其他季節(jié)。夏秋兩季植食性鳥(niǎo)類數(shù)量明顯高于其他季節(jié)，10 月正是一季農(nóng)作物結(jié)穗期和稻田及周邊雜草草籽成熟期，同時(shí)稻田中有大量鞘翅目、鱗翅目昆蟲(chóng)。金翅雀秋季并沒(méi)有夏季數(shù)量高是受到人為干擾的影響，不怕人為干擾的家燕反而在秋季數(shù)量最多，雖然秋季昆蟲(chóng)數(shù)量減少，但家燕也會(huì)將農(nóng)作物作為攝入食物。此外，發(fā)現(xiàn)秋季的優(yōu)勢(shì)種均對(duì)人類活動(dòng)呈現(xiàn)正面反饋，說(shuō)明伴人物種與收獲期農(nóng)田生境存在一定關(guān)系。冬季因?yàn)槿感文考哼^(guò)冬、觀測(cè)方式與生境多種因素導(dǎo)致觀測(cè)物種比預(yù)期高，這需要改良調(diào)查方法以減少誤差。

綜上所述，從鳥(niǎo)類多樣性保護(hù)和哈尼梯田的生態(tài)系統(tǒng)維持來(lái)看，在提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的同時(shí)，也應(yīng)該注意保護(hù)梯田鳥(niǎo)類資源。改善農(nóng)田微生境多樣化亦可提高鳥(niǎo)類多樣性，如在田埂周圍種樹(shù)，保護(hù)農(nóng)田周圍的灌叢和溝渠等。此外，在農(nóng)業(yè)集約化的過(guò)程中減少破壞農(nóng)田周圍較大的明水面，為候鳥(niǎo)的遷飛和停棲提供良好的生態(tài)環(huán)境。同時(shí)應(yīng)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)梯田鳥(niǎo)類，掌握梯田鳥(niǎo)類的種群動(dòng)態(tài)與分布，了解農(nóng)田鳥(niǎo)類的生活習(xí)性，對(duì)更好地協(xié)調(diào)哈尼梯田與鳥(niǎo)類多樣性之間的關(guān)系具有重要意義。

致謝：感謝西南林業(yè)大學(xué)曾衛(wèi)、侯自強(qiáng)、聶軍和陸文朱同學(xué)參與野外調(diào)查。

附錄1 哈尼梯田鳥(niǎo)類名錄Appendix 1 Hani terrace bird species list