胡振興，王文輝，周松松，楊海寬，邱鳳英，吳南生

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省林業(yè)科學(xué)院·國家林業(yè)草原樟樹工程技術(shù)研究中心，江西 南昌 330013）

樟樹（Camphora officinarum）是樟科（Lauraceae）樟屬（Camphora）模式植物，是亞熱帶常綠闊葉林代表樹種，廣泛分布于我國長江以南各省。樟樹樹干通直粗大，木質(zhì)細(xì)膩，氣味芬芳，耐腐蝕，可用于雕刻、裝飾及制作木具，是優(yōu)良的用材樹種[1]。樟樹生長迅速，分支點(diǎn)高，耐修剪，耐干旱，易成活，是重要的園林綠化樹種。樟樹葉中富含精油，被廣泛用于日用化工[2]、醫(yī)藥[3]、食品、香料[4]等領(lǐng)域。樟樹籽油中富含中鏈脂肪酸癸酸和月桂酸[5]，不僅可以直接加工成優(yōu)質(zhì)的高級食用油，也可利用其易被吸收的特點(diǎn)，制成嬰兒營養(yǎng)制品及心血管病人、肥胖病人等特殊人群的保健食品，還可用于治療一系列脂肪代謝紊亂病癥。此外，樟樹籽油還是制備生物柴油的優(yōu)質(zhì)原料[6]。

植物在長期的地理隔絕和自然選擇下，同一樹種的不同種源間表現(xiàn)出各種差異[7]，這種差異不僅表現(xiàn)在生長發(fā)育和生理變化上，也表現(xiàn)在果實和種子形態(tài)性狀上。研究不同種源的樹種變異特性，可為植物良種選育提供優(yōu)良性狀篩選基礎(chǔ)[8]。探究不同種源樟樹果實與種子的變異特性對籽用樟樹良種選育和開發(fā)利用具有重要作用。樟樹在我國分布廣泛且分散，在樟樹果實和種子變異性的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)度和海拔對樟樹種子性狀影響較大，緯度和土層厚度影響相對較小[9]，樟樹果實及種子的表型性狀與年均氣溫和年均降水量相關(guān)性明顯[10]，但研究種源地主要集中于湖南、廣西、重慶等地。江西作為樟樹的天然分布中心，天然樟樹資源極其豐富，但目前還未見對江西省不同區(qū)域的樟樹果實與種子變異特性的研究報道。為了揭示江西省內(nèi)不同種源樟樹果實和種子的性狀與變異規(guī)律，本研究以江西省的16 個不同種源（區(qū)、縣）樟樹果實和種子為研究對象，探索不同種源樟樹果實和種子變異特征及其主要影響因子，以期為江西省的籽用樟樹良種選育和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2022 年11 月-12 月，選擇江西省九江市柴桑區(qū)、修水縣，上饒市婺源縣、德興市，南昌市安義縣、南昌縣，宜春市上高縣，撫州市臨川區(qū)、金溪縣、宜黃縣，萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)、蘆溪縣，吉安市永豐縣、吉水縣，贛州市南康區(qū)、贛縣區(qū)等16 個種源地采集成熟的樟樹種子，每個種源地選擇產(chǎn)籽量大的天然分布樟樹10 株以上，共計394 株，樣株間距100 m 以上，各種源地具體地理及氣候信息見表1。

表1 江西省不同種源樟樹采種點(diǎn)概況Tab.1 Overview of C.officinarum collection points from different seed sources in Jiangxi Province

1.2 試驗方法

于采種地就地測定果實百粒鮮重和果實直徑后裝入帶有標(biāo)記的保鮮袋。將果實帶回實驗室后放置數(shù)日，待果皮軟化后揉搓清洗去除果皮，測定種子百粒鮮重和種子直徑。將測定后的種子放入鼓風(fēng)干燥機(jī)中60℃干燥后，測定種子百粒干重和含水率。

每株樟樹的種子用10×10 數(shù)粒板隨機(jī)數(shù)出100粒，用電子天平（精確到0.01 g）測定果實百粒重（G1）、鮮種百粒重（G2），每株樟樹平行測定3 次取平均數(shù)。用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測量果實直徑（d1）和種子直徑（d2），果實直徑是與果柄延伸方向垂直的最大測量值，種子直徑同理。種子直徑測定后將種子放入鼓風(fēng)干燥機(jī)中烘干至恒重，用電子天平（精確到0.01 g）測定干種百粒重（G3），每株樟樹平行測定3 次取平均數(shù)。根據(jù)種子百粒重和干種百粒重計算得出種子含水率，計算公式為：

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，對各項指標(biāo)進(jìn)行分析，計算不同種源測量值的平均值和變異系數(shù)，分析樟樹果實和種子間的變異特性及其與地理、氣候之間的相關(guān)性，對江西不同種源樟樹果實與種子進(jìn)行相關(guān)性分析、方差分析和聚類分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源樟樹果實性狀分析

由表2 可知，不同種源樟樹果實百粒重變化范圍為44.61～57.55 g，其中贛州市南康區(qū)種源的果實百粒重最大；南昌市安義縣種源的果實百粒重最小。贛州市南康區(qū)果實百粒重顯著高于九江市修水縣、南昌市南昌縣、南昌市安義縣、撫州市宜黃縣、萍鄉(xiāng)市蘆溪縣、萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)等6 個種源，但與其他9 個種源之間差異不顯著。果實百粒重前六位的種源依次為：贛州市南康區(qū)＞上饒市德興市＞贛州市贛縣區(qū)＞撫州市金溪縣＞撫州市臨川區(qū)＞九江市柴桑區(qū)。不同種源樟樹果實直徑變化范圍為8.69～9.77 mm，其中撫州市金溪縣種源的果實直徑最大，南昌市安義縣種源的果實直徑最小。撫州市金溪縣種源的果實直徑與九江市柴桑區(qū)、贛州市贛縣區(qū)、贛州市南康區(qū)等3 個種源之間無顯著差異，但顯著高于其他12 個種源。果實直徑前六位的種源依次為：撫州市金溪縣＞九江市柴桑區(qū)＞贛州市贛縣區(qū)＞贛州市南康區(qū)＞宜春市上高縣＞撫州市臨川區(qū)。不同種源果實直徑變異系數(shù)范圍為4.7%～9.7%，果實直徑變異最大的為撫州市宜黃縣種源，變異最小的為上饒市德興市種源（表2）。江西省內(nèi)不同種源的果實直徑變異系數(shù)均小于10%，表明種源內(nèi)不同個體間果實大小性狀穩(wěn)定，籽用樟樹良種選育中可采用樟樹優(yōu)良種源選育策略。根據(jù)果實百粒重和果實直徑指標(biāo)，贛州市南康區(qū)、贛州市贛縣區(qū)、撫州市金溪縣、九江市柴桑區(qū)、撫州市臨川區(qū)等5個地方的種源可入選為籽用樟樹優(yōu)良種源。

表2 江西省不同種源樟樹果實性狀分析Tab.2 Analysis of fruit traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

對江西省不同種源樟樹果實相關(guān)性狀方差分析表明，江西省各種源間的果實百粒重和果實直徑均存在極顯著的差異，而種源內(nèi)個體間的果實百粒重和果實直徑均無顯著差異（表3）。

表3 江西省不同種源樟樹果實相關(guān)性狀方差分析Tab.3 Analysis of variance of fruit correlation traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

2.2 不同種源樟樹種子性狀分析

江西省不同種源樟樹種子性狀見表4，由表4 可知，種子百粒重變化范圍為10.53～13.79 g，其中贛州市南康區(qū)種源的種子百粒重最大，九江市修水縣種源的種子百粒重最小。贛州南康區(qū)種子百粒重顯著高于九江市修水縣、南昌市南昌縣、南昌市安義縣、宜春市上高縣、吉安市吉水縣、吉安市永豐縣和贛州市贛縣區(qū)等7 個種源，但與其他8 個種源無顯著差異。種子百粒重前六位的種源依次為：贛州市南康區(qū)＞撫州市金溪縣＞撫州市臨川區(qū)＞上饒市婺源縣＞萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)＞萍鄉(xiāng)市蘆溪縣。種子直徑變化范圍為6.18～6.75 mm，其中贛州市南康區(qū)種源的種子直徑最大，萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)種源的種子直徑最小。贛州市南康區(qū)種子直徑顯著高于九江市修水縣、南昌市南昌縣、南昌市安義縣、宜春市上高縣、撫州市臨川區(qū)、撫州市宜黃縣、萍鄉(xiāng)市蘆溪縣和萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)等8個種源，但與其他7個種源無顯著差異。種子直徑前六位的種源依次為：贛州市南康區(qū)＞上饒市德興市＞撫州市金溪縣＞吉安市吉水縣＞贛州市贛縣區(qū)＞上饒市婺源縣。不同種源種子直徑變異系數(shù)為4.9%～8.9%，種源內(nèi)個體間種子直徑變異較小。不同種源種子含水率變化范圍為13.31%～38.13%，其中種子含水率最高的種源為上饒市德興市種源，與吉安市永豐縣種源無顯著差異，但顯著高于其他14個種源。根據(jù)種子百粒重和種子直徑指標(biāo)，贛州市南康區(qū)種源、撫州市金溪縣和上饒市婺源縣3個地方的種源可入選為籽用樟樹優(yōu)良選育種源。

表4 江西省不同種源樟樹種子性狀分析Tab.4 Analysis of seed traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

對江西省不同種源樟樹種子相關(guān)性狀方差分析表明，江西省各種源間的種子直徑、種子百粒重和種子含水率均存在極顯著的差異，而種源內(nèi)個體間的種子直徑、種子百粒重和種子含水率均無顯著差異（表5）。

表5 江西省不同種源樟樹種子相關(guān)性狀方差分析Tab.5 Analysis of variance of seed correlation traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

2.3 樟樹果實與種子之間的相關(guān)性分析

江西省樟樹果實與種子性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果見表6，果實百粒重和果實直徑、種子直徑、種子百粒重之間呈極顯著正相關(guān)，與種子含水率呈顯著正相關(guān)。果實直徑與種子直徑及種子百粒重之間均呈顯著正相關(guān)。種子百粒重和種子直徑之間呈顯著正相關(guān)，此結(jié)果與何淼云等[11]的研究結(jié)果趨同?？梢?，江西省不同種源的樟樹果實和種子表現(xiàn)出果實百粒重越大，種子百粒重、種子大小、種子含水率就越大的趨勢，在采種時宜選擇果實百粒重較大的單株。

表6 果實與種子之間的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficient between fruit and seed

2.4 樟樹種源聚類分析

采用江西省樟樹果實百粒重、果實直徑、種子直徑、種子百粒重、種子含水率等5個性狀指標(biāo)，對江西省16 個種源的樟樹進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1 顯示：當(dāng)歐氏距離為7 時，江西省樟樹聚為兩類，第一類種源包括撫州市金溪縣、撫州市臨川區(qū)、贛州市南康區(qū)、上饒市德興市、贛州市贛縣區(qū)、萍鄉(xiāng)市蘆溪縣、吉安市永豐縣、吉安市吉水縣、上饒市婺源縣、九江市柴桑區(qū)、宜春市上高縣，第二類種源包括九江市修水縣、南昌市安義縣、南昌市南昌縣、撫州市宜黃縣、萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)。從聚類結(jié)果上看，樟樹果實和種子形態(tài)變異與經(jīng)緯度等地理位置無直接關(guān)系，因此其變異特性更多地可以從遺傳基因等方面來考慮。

圖1 江西省樟樹種源聚類分析Fig.1 Cluster analysis of C.officinarum species source in Jiangxi Province

3 結(jié)論與討論

植物種子形態(tài)對植物生理發(fā)育有著深刻的影響，對物種更新能力和種群分布具有重大作用[12]。果實和種子是植物的主要繁殖器官，其種源變異系數(shù)直觀地體現(xiàn)了種子的遺傳變異性。在長期的自然選擇中，植物為了適應(yīng)生長環(huán)境，產(chǎn)生了能穩(wěn)定遺傳下一代的遺傳變異[13]。本研究對江西境內(nèi)代表性地域廣泛分布的16個種源，394株樟樹的果實和種子的直徑，百粒重進(jìn)行測定和相關(guān)分析，結(jié)果表明，江西省不同種源樟樹果實百粒重變化范圍為44.61～57.55 g，種子百粒重變化范圍為10.53～13.79 g，果實直徑變化范圍為8.69～9.77 mm，種子直徑變化范圍為6.18～6.75 mm，種子含水率變化范圍為13.31%～38.13%。各地種源內(nèi)的果實與種子性狀變異不明顯，其變異主要來自于種源間，這與余旭敏等[14]的研究趨同。通過對16個種源樟樹果實和種子直徑變異性分析，江西省樟樹種子果實和直徑變異率分別為4.7%～9.7%、4.9%～8.9%，種源內(nèi)變異幅度小，這與鐘永達(dá)等[15]的研究結(jié)果基本一致；這表明各個種源內(nèi)的樟樹果實和種子遺傳性狀穩(wěn)定，籽用樟樹良種選育時宜采用種源為單位開展。本研究結(jié)果表明種子含水率和種子百粒重有顯著正相關(guān)關(guān)系，而已有研究表明，含水量的多寡和種子含油率有著密切關(guān)系[16]，陳俊杰等[17]在對油茶（Camellia oleifera）種仁含水量與出油率的研究中發(fā)現(xiàn)，油茶種子含水率達(dá)30%時，種仁含油量達(dá)峰值，這對籽用樟樹油脂研究有一定的借鑒意義；后期可從種子百粒重、種子含水率及樟樹種仁出油率等多重關(guān)聯(lián)指標(biāo)開展籽用樟樹良種選育。綜合考慮樟樹果實和種子性狀，贛州市南康區(qū)種源和撫州市金溪縣種源可入選籽用樟樹優(yōu)良種源，后續(xù)可結(jié)合產(chǎn)籽量、種仁出油率及種仁中的中碳鏈脂肪酸含量等指標(biāo)重點(diǎn)在贛州市南康區(qū)和撫州市金溪縣進(jìn)一步開展籽用樟樹優(yōu)良單株篩選。

本研究中，經(jīng)緯度對果實和種子性狀基本無影響，聚類分析也顯示果實和種子性狀與經(jīng)緯度沒有直接關(guān)系，這與李芳等[18]和任東華等[19]的研究結(jié)果不同，其中主要原因可能與本研究種源地主要處于江西省內(nèi)，經(jīng)度跨度小有關(guān)。項目組后續(xù)將從全國大區(qū)域角度開展樟樹不同種源果實及種子性狀變異研究，為籽用樟樹良種選育和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。