趙福年 ,劉 江 ,張 強(qiáng),3** ,王潤(rùn)元 ,王鶴齡 ,張 凱 ,趙 鴻,齊 月,陳 斐

(1. 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730020;2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 蘭州 730070;3. 甘肅省氣象局 蘭州 730020)

從全球范圍來(lái)看,與其他自然災(zāi)害相比,干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最為嚴(yán)重的氣象災(zāi)害[1-2]。而影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的因素眾多,既有氣象、土壤等環(huán)境因子,又有作物自身品種及栽培管理方式等因素[3],因此,如何準(zhǔn)確定量評(píng)估干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響是當(dāng)前干旱研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。

在氣象、資源等相關(guān)領(lǐng)域,一般將與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程相關(guān)的干旱定義為農(nóng)業(yè)干旱[4]。農(nóng)業(yè)干旱泛指作物生長(zhǎng)期間因土壤水分供給不足,無(wú)法滿(mǎn)足作物生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致產(chǎn)量降低的現(xiàn)象[5]。但因缺乏動(dòng)態(tài)、定量評(píng)估農(nóng)業(yè)干旱過(guò)程的手段與工具,許多研究者用研究區(qū)代表性作物產(chǎn)量的波動(dòng)來(lái)表示干旱的嚴(yán)重程度[5]。該評(píng)估方法將作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程視為黑箱,忽略了作物生長(zhǎng)發(fā)育與供水間的動(dòng)態(tài)變化關(guān)系,很難準(zhǔn)確掌握農(nóng)業(yè)干旱過(guò)程特征及其對(duì)作物的影響[3]。

在農(nóng)學(xué)和植物生理相關(guān)學(xué)科中,大量水分脅迫與作物生理特征相互關(guān)系的試驗(yàn)表明,作物生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)作物水分供給存在閾值響應(yīng)[6],即作物受到水分脅迫后,生理生態(tài)指標(biāo)不會(huì)立即減小,而是當(dāng)水分供給降低到一定閾值后,作物生理生態(tài)指標(biāo)才會(huì)隨水分脅迫迅速降低[7]。根據(jù)閾值響應(yīng)特征,有研究者從作物不同葉片氣體交換指標(biāo)對(duì)土壤水分的響應(yīng)及其調(diào)控機(jī)制存在差異為基礎(chǔ),提出了生長(zhǎng)發(fā)育期間作物受旱的監(jiān)測(cè)方法,并確定了作物干旱階段劃分標(biāo)準(zhǔn)[8],這為定量評(píng)估作物干旱動(dòng)態(tài)過(guò)程提供了參考。同時(shí),也有部分研究者利用與作物葉片氣體交換緊密相關(guān)的指標(biāo),如冠層溫度、冠層與空氣溫度差、作物水分脅迫指數(shù)(以冠層溫度與空氣溫度的差值與空氣飽和差的相互關(guān)系為基礎(chǔ)建立的指數(shù))等為依據(jù)構(gòu)建作物干旱監(jiān)測(cè)工具,這為生長(zhǎng)期內(nèi)作物受旱狀況判定以及灌溉時(shí)間確定提供了理論依據(jù)[9-10]。

然而,作物遭受干旱脅迫后作物產(chǎn)量未必下降,這與干旱發(fā)生的生育時(shí)期、干旱持續(xù)時(shí)間、作物自適應(yīng)性等多種因素相關(guān)。許多研究結(jié)果表明只有在生長(zhǎng)關(guān)鍵期遭受干旱脅迫才會(huì)導(dǎo)致作物明顯減產(chǎn)[11]。Lv 等[12]研究發(fā)現(xiàn)與干旱程度相比,干旱持續(xù)時(shí)間對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育影響更大。還有研究表明,作物生長(zhǎng)前期,一定程度的干旱脅迫可促進(jìn)作物根系生長(zhǎng),反而有利于作物產(chǎn)量提高[13]。盡管作物葉片氣體交換包括與作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成緊密相關(guān)的光合和蒸騰兩個(gè)生理過(guò)程,但作物生長(zhǎng)期因干旱而引起葉片氣體交換變化的特征與作物最終產(chǎn)量之間的相互關(guān)系并不明確。而以生育期作物葉片氣體交換過(guò)程為基礎(chǔ),構(gòu)建干旱指標(biāo)是否能準(zhǔn)確反映作物最終產(chǎn)量因干旱而降低的狀況依然存在不確定性。因此,有必要開(kāi)展作物葉片氣體交換對(duì)干旱響應(yīng)特征及其對(duì)作物產(chǎn)量形成影響的研究。

不過(guò)由于傳統(tǒng)田間試驗(yàn)時(shí)間跨度長(zhǎng)且投入大,缺乏葉片氣體交換過(guò)程與作物產(chǎn)量長(zhǎng)時(shí)序同步動(dòng)態(tài)觀(guān)測(cè),限制了作物葉片氣體交換與最終產(chǎn)量因干旱而變化的對(duì)比分析。而作物生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理模型為該類(lèi)研究提供了一種可實(shí)現(xiàn)的途徑。如,Sadok 等[14]利用作物生長(zhǎng)模型分析發(fā)現(xiàn),對(duì)干旱敏感性(以作物葉片氣體交換對(duì)水分的響應(yīng)閾值大小表示)不同的作物品種在相同氣候條件下產(chǎn)量存在明顯差異。Sinclair 等[15]以作物生長(zhǎng)模型模擬,發(fā)現(xiàn)對(duì)干旱敏感(作物葉片氣體交換對(duì)水分的響應(yīng)閾值相對(duì)較大)的大豆(Glycine max)品種在水分限制條件下更容易高產(chǎn)。鑒于此,為解決上述科學(xué)問(wèn)題,本研究以春小麥(Triticum aestivum)為例,掌握其葉片氣體交換對(duì)干旱的響應(yīng)特征,構(gòu)建和應(yīng)用春小麥生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理模型,設(shè)置不同水分供給情景,明確春小麥葉片氣體交換與最終產(chǎn)量對(duì)干旱響應(yīng)閾值的差異,從而為量化農(nóng)業(yè)干旱過(guò)程及其影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 葉片尺度桶栽試驗(yàn)

葉片氣體交換試驗(yàn)于2014 年、2015 年和2017年以桶栽方式在中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)站(104.37°E,35.35°N,海拔1920 m)開(kāi)展。該站位于甘肅省定西市安定區(qū),年平均氣溫6.3 ℃,年降水量為386 mm,且季節(jié)分布極不均勻,主要集中在7-9 月。土壤為黃綿土,堿性(pH 為7～8),0～50 cm 土層平均容重1.15 g·cm-3,田間持水量26.8%,萎蔫系數(shù)5.5%。供試土壤采集于大田0～30 cm 土層,經(jīng)風(fēng)干處理后過(guò)5 mm 篩,以剔除石塊、根茬及其他雜物。試驗(yàn)所用桶直徑29 cm,深度45 cm。每桶裝土14 kg,同時(shí)施一次底肥,分別為尿素9 g,過(guò)磷酸鈣17 g。供試作物為春小麥,2014 年和2015 年品種為‘定西新24 號(hào)’,2017 年品種為‘定西30 號(hào)’。春小麥分別于2014 年3 月21 日、2015 年3 月17 日及2017 年3 月25 日播種。試驗(yàn)均設(shè)置兩個(gè)水分處理: 一個(gè)為對(duì)照,充足灌水處理,保證春小麥生長(zhǎng)期間土壤含水量始終保持在田間持水量的70%以上;另一個(gè)為干旱脅迫處理,在拔節(jié)期(2014 年和2017 年試驗(yàn))或開(kāi)花期(2015 年試驗(yàn))持續(xù)不灌水直至小麥葉片萎蔫。試驗(yàn)所設(shè)處理各6 組重復(fù),共12 桶,播種后至不同水分處理前保持12 個(gè)桶管理方式相同,土壤水分供給一致。試驗(yàn)觀(guān)測(cè)項(xiàng)目包括: 桶播后65～74 d (2014 年)、68～77 d (2017 年)及85～95 d (2015 年)每日土壤水分(換算為有效含水量,即土壤實(shí)測(cè)含水量與萎蔫系數(shù)的差值與田間持水量與萎蔫系數(shù)差值的比值,該值為無(wú)量綱值)、春小麥葉片光合生理過(guò)程(包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等指標(biāo))。土壤有效含水量的計(jì)算公式及光合生理過(guò)程測(cè)量方法與步驟參考文獻(xiàn)[8]。

1.2 產(chǎn)量數(shù)據(jù)來(lái)源

春小麥產(chǎn)量數(shù)據(jù)分為兩類(lèi),一部分?jǐn)?shù)據(jù)來(lái)自田間定位試驗(yàn),包括: 1)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)(1987-2018 年)。該試驗(yàn)于定西農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站開(kāi)展(104.62°E,35.58°N,海拔1896.7 m),試驗(yàn)只設(shè)1 個(gè)雨養(yǎng)處理,4 次重復(fù)。每年3 月中旬至下旬播種春小麥,播前一次施足底肥,包括農(nóng)家肥和氮肥(播種及施肥信息參見(jiàn)表1 與表2)。春小麥生長(zhǎng)期間觀(guān)測(cè)發(fā)育期天數(shù)、植株密度以及地上部生物量和產(chǎn)量。觀(guān)測(cè)方法按照中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀(guān)測(cè)規(guī)范進(jìn)行。2)分期播種試驗(yàn)。試驗(yàn)于2010 年在定西農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行,試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)播期,分別在3 月8 日、3 月18 日、3 月28 日及4 月7 日播種,每個(gè)處理3 次重復(fù)。供試作物品種為‘定西新24 號(hào)’,各播期春小麥均為雨養(yǎng)處理,播種時(shí)一次施足底肥,農(nóng)家肥15 000 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2。試驗(yàn)期間,觀(guān)測(cè)春小麥發(fā)育期天數(shù)、植株密度以及地上部生物量和產(chǎn)量,觀(guān)測(cè)方法按照中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀(guān)測(cè)規(guī)范進(jìn)行。3)播前灌水試驗(yàn)。試驗(yàn)于2017 年在中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)站開(kāi)展。該試驗(yàn)設(shè)置6 個(gè)不同播前灌水處理,每個(gè)處理3 次重復(fù)。播前1 周各處理分別一次灌水0 mm、20 mm、40 mm、60 mm、80 mm以及100 mm。春小麥供試品種為‘定西新24 號(hào)’,于3 月24 日播種,播前施足底肥,包括農(nóng)家肥15 000 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2。春小麥生長(zhǎng)期間,按照中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀(guān)測(cè)規(guī)范觀(guān)測(cè)發(fā)育期、植株密度以及地上部生物量和產(chǎn)量。4)春小麥不同生育期補(bǔ)水試驗(yàn)。試驗(yàn)于2016 年在寧夏彭陽(yáng)旱地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行(106.39°E,35.55°N,海拔1782 m)。供試春小麥品種為‘定西40 號(hào)’,試驗(yàn)于3 月25 日播種。播種前基施有機(jī)肥30 000 kg·hm-2、尿素225 kg·hm-2,保證肥料供給充足。試驗(yàn)設(shè)6 個(gè)水分處理,每個(gè)處理3次重復(fù),包括在春小麥雨養(yǎng)條件基礎(chǔ)上補(bǔ)充灌水0 mm、30 mm、60 mm、90 mm、150 mm 以及完全遮雨處理。生長(zhǎng)期補(bǔ)水處理分3 次進(jìn)行,每次補(bǔ)充水量為總量的1/3,即每次分別灌水0 mm、10 mm、20 mm、30 mm 和50 mm,分別在5 月4 日(六葉期)、5 月22 日(拔節(jié)期)和6 月15 日(灌漿期)進(jìn)行。試驗(yàn)進(jìn)行期間記錄春小麥發(fā)育期,并在收獲后測(cè)定地上部生物量和產(chǎn)量。長(zhǎng)期定位試驗(yàn)和生育期補(bǔ)水試驗(yàn)具體觀(guān)測(cè)步驟及試驗(yàn)詳情參考文獻(xiàn)[16],分期播種試驗(yàn)詳細(xì)介紹參見(jiàn)文獻(xiàn)[17]。

表1 定西農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站春小麥不同年份播種及施肥信息Table 1 Planting and fertilizing details for spring wheat at Dingxi Agrometeorological Experimental Station

表2 1987-2017 年試驗(yàn)區(qū)春小麥發(fā)育期信息(月-日)Table 2 Earliest and latest dates of growth stages of spring wheat from 1987 to 2017 (month-day)

另一部分?jǐn)?shù)據(jù)為公開(kāi)發(fā)表文獻(xiàn)收集獲得的黃土高原西端半干旱區(qū)春小麥相關(guān)試驗(yàn)數(shù)據(jù)。采用中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)和Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)通過(guò)檢索“春小麥”“半干旱區(qū)”“定西”及“黃土高原西端”等關(guān)鍵詞獲得,檢索時(shí)間為1995-2015 年。春小麥播種信息、處理方式、生育期、地上部生物量及最終產(chǎn)量等數(shù)據(jù)直接由檢索獲得的文獻(xiàn)文字或表格中提取,或由GetData 圖像處理軟件(http://getdatagraph-digitizer.com)從文獻(xiàn)圖中提取。文獻(xiàn)中試驗(yàn)包括不同水分、肥料及覆蓋方式的處理,研究?jī)H選不同水分、中等和高水平肥料處理及傳統(tǒng)耕作方式的試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析。文獻(xiàn)與試驗(yàn)信息如表3 所示。

表3 文獻(xiàn)所收集的春小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量數(shù)據(jù)集信息Table 3 Information of spring wheat growth and yield collected from references

1.3 春小麥生長(zhǎng)模型

春小麥生長(zhǎng)模型根據(jù)Sinclair 等[24-26]提出的方法構(gòu)建。該模型可以模擬3 種產(chǎn)量水平,即: 光溫限制下的作物潛在產(chǎn)量、光溫水限制下的作物雨養(yǎng)產(chǎn)量以及光溫水肥限制下的可獲得產(chǎn)量。該模型由發(fā)育期、葉面積變化以及干物質(zhì)形成和分配4 個(gè)模塊組成。發(fā)育進(jìn)程由春小麥生育期內(nèi)＞0 ℃有效積溫決定,春小麥干物質(zhì)積累過(guò)程由太陽(yáng)輻射和光能利用率確定,生育期逐日蒸騰由蒸騰效率、空氣飽和差與春小麥干物質(zhì)積累間的關(guān)系所決定。在該模型中,干旱對(duì)春小麥干物質(zhì)及產(chǎn)量形成的影響,由干旱過(guò)程中春小麥葉片氣體交換對(duì)土壤有效含水量的閾值響應(yīng)特征,通過(guò)構(gòu)建分段函數(shù)所確定的脅迫系數(shù)(Ks)計(jì)算獲得(圖1),春小麥氣體交換閾值響應(yīng)特征由本研究葉片尺度試驗(yàn)觀(guān)測(cè)確定。因此,通過(guò)試驗(yàn)觀(guān)測(cè)與模型模擬,該模型可以用來(lái)比較分析作物葉片氣體交換與最終產(chǎn)量對(duì)水分響應(yīng)閾值的區(qū)別。春小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成過(guò)程,由Window 7 系統(tǒng)下運(yùn)行Fortran90 編譯的模型完成。模型輸入變量為逐日太陽(yáng)輻射、最高氣溫、最低氣溫和降水量等,運(yùn)行步長(zhǎng)為日。模型部分參數(shù)如表4 所示。

圖1 春小麥生長(zhǎng)模型脅迫系數(shù)計(jì)算Fig.1 Calculation of stress index for spring wheat growth model

表4 春小麥生長(zhǎng)模型主要參數(shù)及其取值Table 4 Parameters and their values for the simulation of spring wheat using the ACM-Wheat model

本研究中文獻(xiàn)收集數(shù)據(jù)、中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)站播前灌水試驗(yàn)以及寧夏彭陽(yáng)旱農(nóng)試驗(yàn)站生育期灌水試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)化校正。定西農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)試驗(yàn)和分期播種試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證。根據(jù)調(diào)參數(shù)據(jù)中春小麥發(fā)育期和相應(yīng)的氣象資料,計(jì)算獲得春小麥不同發(fā)育階段所需的有效積溫,作為參數(shù)輸入模型進(jìn)行模擬,并通過(guò)查閱文獻(xiàn)、試驗(yàn)觀(guān)測(cè)以及模型校正小麥生長(zhǎng)發(fā)育的參數(shù)(表4)。模型評(píng)價(jià)指標(biāo)包括相對(duì)均方根誤差(relative root mean square error,RRMSE)、一致性指數(shù)(index of agreement,d)、決定系數(shù)(R2)以及回歸直線(xiàn)斜率等,具體計(jì)算步驟參見(jiàn)文獻(xiàn)[30]。

1.4 干旱脅迫情景設(shè)置

選擇定西農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站2014 年逐日氣象因子(太陽(yáng)輻射、最高和最低溫度)為模型驅(qū)動(dòng)要素(圖2a,2b),小麥播種時(shí)間與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站2014 年實(shí)際播種時(shí)間相同(3 月21 日)。為使春小麥在生長(zhǎng)關(guān)鍵期(拔節(jié)-開(kāi)花)遭受不同程度的干旱,模擬情景設(shè)置5 個(gè)不同水分處理,分別為供水充足的T1 (在播后31 d、41 d、46 d、51 d、60 d、65 d 及71 d 補(bǔ)水,共計(jì)230 mm)、供水相對(duì)充足的T2 (在播后31 d、41 d、51 d、60 d、65 d 及71 d 補(bǔ)水,共計(jì)165 mm)、輕度干旱的T3 (在播后31 d、41 d、51 d、60 d 及65 d補(bǔ)水,共計(jì)115 mm)、中度干旱的T4 (在播后31 d、41 d 及51 d 補(bǔ)水,共計(jì)50 mm)及重度干旱的T5 (在播后32～72 d 無(wú)灌溉)處理,補(bǔ)水時(shí)間及具體補(bǔ)水量參見(jiàn)圖2d。其他時(shí)段為保證各處理水分供給充足,人為設(shè)置相同的降水條件,即播后3 d 降水5 mm,播后10 d 降水10 mm,播后21 d 降水15 mm,播后76 d降水40 mm,播后80 d 降水40 mm,播后86 d 降水30 mm,播后91 d 降水20 mm,播后96 d 和101 d 降水15 mm,以及播后111 d 降水5 mm (圖2c)。

圖2 模擬春小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的氣象條件及不同處理補(bǔ)水量Fig.2 Weather conditions and water treatments for simulation of spring wheat growth

1.5 數(shù)據(jù)分析

小麥葉片氣體交換指標(biāo)與產(chǎn)量對(duì)土壤有效含水量的響應(yīng)關(guān)系采用以下公式進(jìn)行擬合:

式中:S表示應(yīng)變量擬合值;x為自變量;Smax表示觀(guān)測(cè)獲得的平均最大值;a和b為擬合系數(shù),其中系數(shù)a反映了所擬合要素隨自變量變化上升或下降的速率,系數(shù)b反映了所擬合要素?cái)?shù)值隨自變量快速下降過(guò)程由外凸向內(nèi)凹轉(zhuǎn)變的拐點(diǎn)。曲線(xiàn)和直線(xiàn)擬合、顯著性等計(jì)算過(guò)程均由R 語(yǔ)言完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 春小麥葉片氣體交換對(duì)干旱的響應(yīng)閾值

春小麥葉片氣體交換對(duì)干旱過(guò)程存在明顯的閾值響應(yīng)特征(圖3)。在土壤有效含水量較大時(shí),隨著土壤有效含水量的變化,小麥葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及凈光合速率圍繞最大值上下波動(dòng)(表5,參數(shù)Smax);而當(dāng)土壤有效含水量降至0.50 時(shí),氣孔導(dǎo)度隨土壤有效含水量下降開(kāi)始快速降低(圖3a);蒸騰速率與凈光合速率則是在土壤有效含水量降至0.40時(shí),隨土壤有效含水量下降而快速降低(圖3b,3c)。

圖3 春小麥葉片氣體交換指標(biāo)對(duì)干旱過(guò)程的響應(yīng)Fig.3 Response of leaf gas exchange for spring wheat to drought

表5 小麥葉片光合生理指標(biāo)及作物產(chǎn)出對(duì)土壤有效含水量響應(yīng)函數(shù)的參數(shù)值Table 5 Parameters of response functions for leaf photosynthetic indices and production of spring wheat to available soil moisture

2.2 春小麥生長(zhǎng)模型檢驗(yàn)

由于葉片凈光合速率是作物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ),因此在本研究模型中使用凈光合速率對(duì)土壤有效含水量的閾值(圖3c),作為春小麥干物質(zhì)受干旱影響的起始點(diǎn)(表4,參數(shù)WSSG,即干物質(zhì)積累對(duì)水分響應(yīng)閾值的取值)。同時(shí),2000 年前大部分春小麥品種為中晚熟品種,生育期所需積溫基本相同,2000 年后春小麥品種為中熟品種,發(fā)育期所需積溫也相近,因此本研究以2000 年為界,將春小麥生長(zhǎng)模型參數(shù)分為兩組(表4),只改變與發(fā)育期相關(guān)的模型參數(shù),其他參數(shù)設(shè)置為一致。經(jīng)參數(shù)化后的春小麥生長(zhǎng)模型模擬開(kāi)花期和收獲期的數(shù)值,發(fā)現(xiàn)模擬獲得的開(kāi)花期和收獲期分別可解釋觀(guān)測(cè)值39.6%與47.2%的變率(圖4),且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著,同時(shí)模擬值與觀(guān)測(cè)值間的RRMSE 均小于10%,d＞0.75,說(shuō)明模型能夠較好地模擬反映出春小麥發(fā)育期變化進(jìn)程。

圖4 春小麥生長(zhǎng)模型模擬的開(kāi)花期(a)與收獲期(b)模擬值與觀(guān)測(cè)值(播種后天數(shù))Fig.4 Observed and growth model-simulated dates (days after sowing) of flower stage (a) and harvest stage (b) of spring wheat

圖5 是春小麥生長(zhǎng)模型模擬的地上部生物量和產(chǎn)量與觀(guān)測(cè)值的比較,發(fā)現(xiàn)無(wú)論是調(diào)參數(shù)據(jù)還是驗(yàn)證數(shù)據(jù),春小麥生長(zhǎng)模型對(duì)地上部生物量和產(chǎn)量的模擬值均能夠解釋觀(guān)測(cè)值70%以上的變率,且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)極顯著,表明模型對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)效果較好。而模型模擬值與觀(guān)測(cè)值之間的RRMSE 均小于30%,說(shuō)明模型整體模擬精度較高。而d≥0.85,模擬值與觀(guān)測(cè)值之間的關(guān)系斜率介于1.0～1.5,說(shuō)明模型模擬值與實(shí)測(cè)值吻合程度較高。綜合來(lái)看,本研究所使用的作物生長(zhǎng)模型能夠較為準(zhǔn)確地模擬半干旱區(qū)春小麥干物質(zhì)與產(chǎn)量形成。

圖5 春小麥生長(zhǎng)模型模擬的地上部生物量(a)和產(chǎn)量(b)與實(shí)測(cè)值Fig.5 Growth modle simulation and observation values of aboveground biomass (a) and yield (b) of spring wheat

2.3 不同供水條件下春小麥產(chǎn)量變化

不同水分處理間,模型模擬獲得的春小麥根系層土壤有效含水量以及葉面積指數(shù)隨生育期變化如圖6a-b 所示。供水充足T1 處理和供水相對(duì)充足T2處理下,春小麥整個(gè)生育期土壤有效含水量都大于0.40,而T3、T4 以及T5 處理下春小麥生育期中段土壤有效含水量分別降至0.21、0.07 以及0.02 附近(圖6a),遠(yuǎn)低于葉片氣體交換試驗(yàn)所確定的閾值點(diǎn)0.40 (圖3c)。由于水分供給不足,T4 與T5 處理葉面積指數(shù)明顯小于其他3 個(gè)處理(圖6b)。盡管T3 處理土壤有效含水量降至0.21 附近,但春小麥葉面積指數(shù)與其他兩個(gè)供水較為充足的處理差異并不明顯。分析根系層最小土壤有效含水量與作物地上部生物量以及產(chǎn)量的關(guān)系發(fā)現(xiàn),只有T4 和T5 處理的生物量和產(chǎn)量明顯偏小,其中尤以T5 處理的生物量和產(chǎn)量最小,遠(yuǎn)低于其他4 個(gè)處理(圖6c,6d)。從擬合曲線(xiàn)來(lái)看,地上部生物量與產(chǎn)量變動(dòng)的臨界閾值并非葉片氣體交換試驗(yàn)所確定的0.40 附近,而是在0.18左右(表5)。

圖6 不同水分供給下模擬獲得的小麥葉面積指數(shù)、根層土壤有效含水量、生物量以及產(chǎn)量的變化特征Fig.6 Variations of simulated leaf area index,available soil water content,biomass and yield for spring wheat under different water treatments

3 討論

3.1 不同葉片氣體交換指標(biāo)對(duì)干旱的響應(yīng)閾值存在差異

干旱發(fā)展過(guò)程中,春小麥不同葉片生理指標(biāo)對(duì)干旱響應(yīng)的閾值不完全相同。其中氣孔導(dǎo)度閾值最大,這是因作物維持生長(zhǎng),葉片為了獲得最大的碳吸收,適宜條件下氣孔會(huì)盡可能增大開(kāi)放程度[31]。而在干旱時(shí),春小麥氣孔快速響應(yīng)環(huán)境條件變化,為減少作物體內(nèi)水分損失,干旱達(dá)到一定程度時(shí),部分氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度逐漸下降。在氣孔導(dǎo)度開(kāi)始下降時(shí),作物葉肉內(nèi)的二氧化碳與大氣二氧化碳濃度比往往不會(huì)快速下降,這保證了作物進(jìn)行光合作用的原料供給,因而作物依然能夠在氣孔少量關(guān)閉時(shí)正常進(jìn)行光合作用[32]。只有當(dāng)干旱導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降到一定程度,作物葉肉中的光合過(guò)程才會(huì)明顯受到影響[33],這一現(xiàn)象導(dǎo)致凈光合速率與氣孔導(dǎo)度對(duì)干旱的響應(yīng)閾值并不完全相同,這也是本研究中小麥葉片氣孔導(dǎo)度與凈光合速率對(duì)干旱響應(yīng)閾值存在差異的原因。

作物葉片氣體交換對(duì)土壤水分的響應(yīng)閾值,由作物本身的生理特性所決定,其在一定程度上反映了作物對(duì)干旱脅迫的敏感性特征[14,29]。本研究小麥葉片氣體交換對(duì)干旱的響應(yīng)過(guò)程是在桶中觀(guān)測(cè)獲取,與一些大田試驗(yàn)觀(guān)測(cè)獲得的結(jié)果相一致[34]。桶栽試驗(yàn)中小麥根系無(wú)法向下延伸,而且小麥生長(zhǎng)所需水分無(wú)法由深層土壤向上補(bǔ)給,這與大田相比,發(fā)生干旱時(shí)小麥?zhǔn)芎颠M(jìn)程會(huì)顯著加快[35]。盡管桶栽試驗(yàn)與大田試驗(yàn)在作物生長(zhǎng)環(huán)境方面存在較大差異,但作物葉片氣體交換過(guò)程對(duì)干旱響應(yīng)的調(diào)控機(jī)制(一般由氣孔因素和非氣孔因素所決定)和閾值響應(yīng)特征不會(huì)發(fā)生改變[33,36]。

3.2 以作物葉片氣體交換對(duì)干旱的響應(yīng)閾值特征為基礎(chǔ)可改進(jìn)作物模型模擬干旱脅迫過(guò)程

目前,不同作物模型在模擬干旱對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成過(guò)程時(shí),所采用的方法各不相同,但可大致歸為4 類(lèi): 蒸散比法、作物根區(qū)可吸收水分與潛在蒸騰的比值法、臨界土壤水分法及土壤有效含水量閾值法等[37-38]。與作物葉片氣體交換過(guò)程相聯(lián)系的光合生理過(guò)程是決定作物干物質(zhì)及最終產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),因此,用作物葉片氣體交換指標(biāo)對(duì)土壤有效含水量的響應(yīng)閾值作為表征作物受干旱脅迫開(kāi)始的標(biāo)志具有可行性。本研究利用觀(guān)測(cè)獲得的春小麥葉片凈光合速率對(duì)土壤有效含水量的響應(yīng)閾值作為春小麥生長(zhǎng)模型中反映干旱對(duì)小麥干物質(zhì)積累的影響指標(biāo),能夠準(zhǔn)確模擬不同年份春小麥地上部生物量和產(chǎn)量形成。該方法直接將小麥?zhǔn)芎淀憫?yīng)過(guò)程與小麥干物質(zhì)積累相聯(lián)系,省去了推算實(shí)際蒸散與潛在蒸散比值的過(guò)程,原理明確,簡(jiǎn)單易行,適宜在作物模型構(gòu)建中應(yīng)用推廣。

3.3 小麥葉片氣體交換與產(chǎn)量對(duì)干旱的響應(yīng)閾值存在差異

盡管春小麥葉片氣體交換指標(biāo)在土壤有效含水量達(dá)到閾值后,快速線(xiàn)性降低,但是觀(guān)察生物量與產(chǎn)量對(duì)土壤有效含水量的閾值,發(fā)現(xiàn)其明顯小于葉片氣體交換指標(biāo)的閾值,這說(shuō)明作物生長(zhǎng)期內(nèi)葉片尺度上所界定的干旱開(kāi)始閾值或干旱等級(jí)與實(shí)際產(chǎn)量減少所定義的閾值會(huì)存在較大差異。而這也與實(shí)際生產(chǎn)相符,即作物在生長(zhǎng)過(guò)程中并不是一缺水就會(huì)引起作物減產(chǎn)。這也是為何在實(shí)際生產(chǎn)中,通過(guò)氣象要素觀(guān)測(cè)到有氣象干旱發(fā)生,但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中卻并沒(méi)有旱情出現(xiàn)的緣故。一方面,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程與特定的作物生長(zhǎng)時(shí)期相聯(lián)系,在作物生長(zhǎng)過(guò)程中,只有作物對(duì)水分較為敏感的時(shí)期缺水才會(huì)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的影響[11,39],比如小麥生長(zhǎng)發(fā)育的拔節(jié)期與開(kāi)花期。而另一方面,作物產(chǎn)量形成過(guò)程受多種因素影響,與干旱程度相比,干旱持續(xù)時(shí)期的長(zhǎng)短是決定干旱影響大小的一個(gè)極為重要的因素[12]。在本研究中,水分供給相對(duì)較少的處理(T3)小麥根系層土壤有效含水量最低降至了0.20 左右,在葉片尺度上,該數(shù)值會(huì)導(dǎo)致葉片氣體交換指標(biāo)較水分充足時(shí)明顯減小。但通過(guò)分析春小麥生長(zhǎng)模型模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn),由于土壤有效含水量小于0.40 的時(shí)間較短,即使短期缺水導(dǎo)致土壤有效含水量明顯下降,干旱對(duì)小麥干物質(zhì)積累的過(guò)程影響也不會(huì)很大,這也是為何該處理小麥葉面積指數(shù)、生物量和產(chǎn)量并未較其他兩個(gè)水分供給相對(duì)充足的處理(T1 與T2)明顯減少的原因。相反,當(dāng)春小麥水分供給不足且干旱持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)(T4 與T5 處理),其葉面積指數(shù)、生物量和產(chǎn)量較水分充足處理明顯減小。

3.4 對(duì)農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測(cè)的啟示

在實(shí)際生產(chǎn)中,氣象部門(mén)多以氣象要素構(gòu)建指標(biāo)反映農(nóng)業(yè)干旱問(wèn)題,這會(huì)出現(xiàn)諸多“天旱地不旱”的情形,從而導(dǎo)致對(duì)農(nóng)業(yè)干旱形勢(shì)的誤判。而農(nóng)學(xué)與植物生理學(xué)研究中所確定的作物干旱指標(biāo)(如葉片溫度、以冠層氣溫差值構(gòu)建的作物水分脅迫指數(shù)、氣體交換指標(biāo)如氣孔導(dǎo)度和凈光合速率,以及一些光譜指數(shù)等[10,40])在界定農(nóng)業(yè)干旱程度時(shí)也可能會(huì)存在一些問(wèn)題。此類(lèi)工具依據(jù)作物生理指標(biāo)對(duì)水分的響應(yīng)特征來(lái)反映農(nóng)業(yè)干旱,雖然在一定情形下水分是其變動(dòng)的決定性因子,但這些指標(biāo)還受其他諸多因素的影響,而且這些指標(biāo)多屬于瞬時(shí)值[41-42],忽略了干旱持續(xù)時(shí)間對(duì)作物最終產(chǎn)量的影響,因此用這類(lèi)指標(biāo)反映農(nóng)業(yè)干旱,并最終量化作物產(chǎn)量降低程度時(shí)也會(huì)存在問(wèn)題。而且作物受旱還是一個(gè)累積的過(guò)程,瞬時(shí)值難以反映干旱累計(jì)對(duì)作物產(chǎn)量的影響。此外,在作物生長(zhǎng)過(guò)程中,作物可能不僅是在某一個(gè)特定時(shí)期受旱,往往會(huì)在不同時(shí)期遭遇不同程度的干旱脅迫[5,11],這種不同時(shí)期不同程度的干旱能否通過(guò)葉片或冠層尺度觀(guān)測(cè)獲得的瞬時(shí)值指標(biāo)反映,依然是一個(gè)亟須論證的問(wèn)題。而當(dāng)前眾多田間控制試驗(yàn)多以某個(gè)特定生育期觀(guān)測(cè)獲得的瞬時(shí)指標(biāo)與最終產(chǎn)量建立關(guān)系,反映作物受旱問(wèn)題,忽略了實(shí)際生產(chǎn)中干旱發(fā)生的隨機(jī)性。而多個(gè)不同時(shí)期干旱的疊加及其累計(jì)對(duì)作物產(chǎn)量的影響,如何用生理指標(biāo)的瞬時(shí)觀(guān)測(cè)值反映依然存在不確定性。

4 結(jié)論

通過(guò)控制試驗(yàn)和作物生長(zhǎng)模型探討了小麥葉片氣體交換指標(biāo)與最終產(chǎn)量對(duì)干旱的響應(yīng)閾值差異。發(fā)現(xiàn)小麥葉片氣體交換指標(biāo)與最終產(chǎn)量對(duì)干旱的響應(yīng)閾值不完全相同。小麥葉片氣體交換指標(biāo)對(duì)干旱反應(yīng)較快,對(duì)干旱脅迫更敏感,而小麥最終產(chǎn)量只有在干旱時(shí)間持續(xù)達(dá)到一定程度才會(huì)明顯下降。而實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,干旱可能在作物生長(zhǎng)的任意時(shí)期反復(fù)發(fā)生,因此,與作物葉片氣體交換相關(guān)生理指標(biāo)的瞬時(shí)觀(guān)測(cè)值,會(huì)出現(xiàn)難以量化作物受旱過(guò)程,并無(wú)法準(zhǔn)確反映作物最終產(chǎn)量變化的情況。