蘇 田，梁 寬，王枕戈，祖星蘭，孟 遂，王海霞，申 展，鄒 娜，施建敏*

（1.江西農業(yè)大學 林學院，江西 南昌 330045；2.江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045；3.江西省林業(yè)科學院，江西 南昌 330013）

【研究意義】竹林作為我國南方重要的經濟林，具有生長快、效益高等特點，是我國竹鄉(xiāng)經濟發(fā)展與山區(qū)人民脫貧致富的重要支柱[1-2]。但是，目前以擇伐、皆伐為主的采伐方式分別面臨采伐成本高或竹林衰退、經營不可持續(xù)等問題[3-5]。為此，王龍鳳等[6]基于竹類植物的克隆整合特性和采伐作業(yè)的便捷性，于2016年提出了竹林“帶狀皆伐”方式，旨在提高竹林經營可持續(xù)性、降低采伐人工成本。

【前人研究進展】“帶狀皆伐”方式是將待采伐林分劃為等寬的若干條帶，每次隔條皆伐，皆伐條帶和不采伐條帶分別稱為“皆伐帶”和“留竹帶”，兩類條帶按采伐周期進行往復交替[6-7]。按照“帶狀皆伐”的設計，帶狀皆伐降低了采伐人工成本，而“留竹帶”保證了相鄰“皆伐帶”竹子更新的養(yǎng)分需求，從而克服了皆伐和擇伐的弊端，達到竹林高效、可持續(xù)經營目的[6-7]。梁寬[8]針對淡竹的“帶狀皆伐”研究發(fā)現，在5，10，20 m 3 種帶寬的采伐實驗中10 m 寬度的竹材產量和經濟效益最佳。詹美春[9]在毛竹林開展的“帶狀皆伐”研究也同樣發(fā)現帶寬適中的8～12 m 竹林采伐后恢復狀況最優(yōu)?，F有竹林“帶狀皆伐”研究主要集中在采伐方式優(yōu)化、竹材產量以及生態(tài)效益等方面[7-11]，而對于皆伐帶寬適中的竹林產量形成生理機制研究尚未涉及。竹子是克隆植物，竹株間可以通過相連的地下竹鞭進行資源傳輸、共享，該過程稱為克隆整合[12-13]。資源傳輸一般從植物的“源”到“匯”，“源”是資源供應方，“匯”是資源需求方[14]。傳輸距離是影響“匯”從“源”獲取資源量的重要因素，距離越遠則資源供給的能力越弱，同時外界干擾，如修剪等會改變原來的“源-匯”關系[15]?！皫罱苑ァ被诳寺≌咸匦栽O計，但對于不同皆伐帶寬的產量差異尚未進行機理闡釋[8-11]。眾所周知，植物生物量高低由光合作用所驅動和決定[16-17]。葉片光合作用強弱除了通過凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）量化描述外，比葉面積（Specific leaf area，SLA）也是作為一個表征葉片光獲取能力的功能性指標[18]。同時，光合作用也受葉片養(yǎng)分因素影響，有研究認為葉片氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）含量與光合速率顯著正相關[19-20]。據此，不同帶寬竹林“帶狀皆伐”導致的“源—匯”關系變化會在葉片生理特性差異上反映出來。

【本研究切入點】根據“源—匯”理論，“帶狀皆伐”留竹帶是資源供給的“源”，而皆伐帶是接受資源的“匯”。基于此，筆者認為“帶狀皆伐”改變了竹林養(yǎng)分供給的“源-匯”關系，從而影響葉片生理特性，最終在竹林生產力上形成差異。【擬解決的問題】為此，本研究以“源—匯”理論為指導，通過探究不同帶寬留竹帶和皆伐帶的淡竹葉片生理特征、竹子生長和生物量等特征差異及其關系，為不同帶寬采伐的竹林生產力提供理論解釋，同時為竹林科學采伐提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

淡竹（Phyllostachys glauca）屬禾本科剛竹屬植物，莖竿高6～18 cm，胸徑可達2～6 cm，是集食用、材用、藥用、觀賞為一體的多用途竹種。本研究區(qū)位于江西省西北部瑞昌市（29°23′～29°51′N，115°06′～115°44′E），區(qū)內淡竹資源豐富，天然淡竹林面積達5 600 hm2，多分布于石灰?guī)r山地[21]。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 采用隨機區(qū)組設計在實驗區(qū)選擇長勢良好且立竹度近似的淡竹林，設置5，10，20 m 3種帶寬開展帶狀皆伐。采伐前對各帶寬處理的林分進行了本底抽樣調查（表1），結果顯示不同處理的林分結構相近，無顯著差異（P>0.05）。

表1 試驗淡竹林本底特征Tab.1 Initial characteristic of Phyllostachys glauca forests

于2016 年12 月對待采伐林地沿山坡縱向劃分等寬條帶，隔行皆伐。帶狀皆伐實施后，在各帶寬處理的留竹帶和皆伐帶分別設置5 m 長的實驗調查樣地，即3 種皆伐帶寬處理有5 m×5 m、5 m×10 m 和5 m×20 m 3 種規(guī)格樣地，樣地數量分別為8 個、12 個、10 個。在采伐新竹長成后，于2017 年和2018 年分別對樣地的新竹進行生長特征和葉片生理特征觀測。

1.2.2 新竹生長特征測定 對各帶寬處理下“皆伐帶”和“留竹帶”樣地中分別在2017 年和2018 年對新竹進行每株檢尺，測定其胸徑（Diameter at breast height，DBH）、株高。立竹度（株∕m2）為樣方內2017 和2018年新竹總數除以樣方面積。

1.2.3 葉片生理指標測定 葉片光合作用試驗在2018 年9 月晴天09：00—11：00 進行，每個樣方中選5株淡竹，在每株冠層中部南面枝條上選取3枚正常的功能葉為試驗對象，用LI-6400便攜式光合儀（Li-Cor，美國）在紅藍光源下（光強1 500 mmol∕（m2·s）、相對濕度43%、溫度30 ℃、流速500 mmol∕s）測定光合指標，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、水分利用效率（Water use efficiency，WUE）等，重復測定3次。

選取長勢良好的竹株，在冠層上、中、下隨機摘取40～50 枚完整葉片，用于測定比葉面積（SLA）。葉片面積用CI-203 便攜式激光葉面積儀測定；將葉片放入烘箱105 ℃殺青30 min，后65 ℃烘48 h 至恒重，并稱量得到葉片生物量。將烘干葉片粉碎過100目篩，采用濃硫酸-雙氧水進行消煮，制備待測樣液，利用流動分析儀（SEAL Analytical Chem.Tray AA3）測定葉片的氮、磷含量[19]。

1.2.4 指標計算

式3中，生物量為帶狀皆伐后樣地內新長竹子（2017和2018年竹子）的單株生物量總和，單株生物量根據鄒凱等[22]的淡竹生物量一元二次函數模型進行計算。本研究以采伐后的新竹林生物量作為竹林生產力的表征指標。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010和SPSS 17.0進行整理分析。利用單因素方差分析比較凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、比葉面積、葉片氮磷養(yǎng)分、新竹胸徑、株高、生物量等指標在不同帶寬處理間差異，利用Pearson相關性分析檢驗上述指標之間的相關關系。利用雙因素方差分析確定影響采伐處理、采伐寬度及其交互作用對上述指標的影響，使用Origin 8.0 軟件作圖。利用Canoco 5 進行竹林生產力與生理特性的RDA分析并作圖。

2 研究結果

2.1 葉片光合特性

從表2可看出：隨著帶寬增加，留竹帶竹子的凈光合速率（Pn）逐漸下降，20 m 帶寬Pn比5 m 帶寬的降低2.5 μmol CO2m2∕s；水分利用效率（WUE）以5 m帶寬值最高；但是蒸騰速率（Tr）和比葉面積（SLA）以10 m帶寬最高。與留竹帶葉片光合特性隨帶寬變化趨勢有所不同，皆伐帶的竹子Pn和Tr均以10 m帶寬最高，但WUE 仍以5 m 帶寬最高；其中10 m 帶寬的WUE 顯著小于5 m 帶寬（P<0.05），而SLA 隨著帶寬增加逐漸降低。從不同帶寬的整體數據（同帶寬留竹帶與皆伐帶平均值，下同）來看，其隨皆伐帶寬的變化趨勢與留竹帶的一致。

表2 帶狀皆伐處理下不同帶寬之間葉片光合生理特征Tab.2 Leaf photosynthetic traits from different strip-width stands after strip clear-cutting

相同帶寬的留竹帶和皆伐帶葉片光合特性比較發(fā)現，10 m 和20 m 帶寬的皆伐帶Pn、Tr高于留竹帶，而10 m 帶寬的皆伐帶WUE 顯著低于留竹帶（P<0.05）；對于SLA 值，5 m 的帶寬皆伐帶高于留竹帶，10 m 帶寬留竹帶高于皆伐帶?？傮w上，3 種帶寬的皆伐帶與留竹帶葉片光合特性差異以10 m 帶寬的最大。

2.2 葉片養(yǎng)分特性

隨著帶寬的增加，留竹帶和皆伐帶葉片氮（N）和磷（P）的含量未呈現出一致的變化規(guī)律（圖1）。留竹帶中，10 m帶寬葉片N含量最低（（20.65±0.38）mg∕g），相比5 m和20 m顯著降低12.37%和11.76%；5 m帶寬葉片P 含量最高（（1.70±0.08）mg∕g），相比10 m 和20 m 帶寬顯著提高26.91%和47.46%。皆伐帶中，10 m 帶寬N 含量最高（（23.22±0.55）mg∕g），相比5 m 和20 m 帶寬分別提升11.45%和12.80%（P<0.05）；但葉片P含量與N含量關系相反，以10 m帶寬最低（圖1）。整體上，葉片N含量在不同帶寬間無明顯差異，葉片P含量5 m帶寬最高，相比20 m帶寬顯著提高21.71%（P<0.05）。

圖1 帶狀皆伐處理下不同帶寬淡竹葉片養(yǎng)分含量比較Fig.1 Nitrogen（A）and phosphorus（B）contents of leaves of different strip widths under strip clear-cutting

相同帶寬的留竹帶與皆伐帶葉片養(yǎng)分含量比較發(fā)現，葉片N 含量在5 m 和20 m 帶寬的留竹帶高于皆伐帶，在10 m帶寬留竹帶低于皆伐帶（圖1A，P<0.05）；葉片P含量在5 m帶寬的留竹帶高于皆伐帶（圖1B，P<0.05）。從皆伐帶與留竹帶的竹子葉片養(yǎng)分特性差異來看，5 m帶寬的差別大于10 m和20 m帶寬。

2.3 竹林生長特征

隨帶寬逐漸增加，胸徑（DBH）和株高降低，總生物量先增后降，立竹度在留竹帶呈先增后降，而在皆伐帶和整體呈增加趨勢（圖2）。留竹帶竹子DBH 和株高以5 m 帶寬最高，10 m 帶寬次之，相比20 m 帶寬顯著增加（DBH 增加39.90%、31.03%，株高增加36.63%、28.48%，P<0.05）；立竹度以5 m 帶寬的最低；生物量以10 m 帶寬的最高，相比20 m 帶寬顯著增加77.80%。皆伐帶竹子不同帶寬的DBH、株高和生物量數據規(guī)律與留竹帶規(guī)律相似，立竹度以5 m帶寬的最低，且顯著低于10 m和20 m帶寬（P<0.05）。不同帶寬的整體數據隨帶寬變化規(guī)律與留竹帶和伐竹帶的規(guī)律基本一致。

圖2 不同帶寬皆伐后淡竹更新生長特征Fig.2 Bamboos growth characteristics between different strip widths after strip-clear cutting

相同帶寬的留竹帶和伐竹帶新竹生長特性來看，5，10，20 m帶寬的DBH和株高在留竹帶大于皆伐帶；立竹度在3種帶寬下均呈現皆伐帶大于留竹帶；生物量在5 m和10 m帶寬的留竹帶大于皆伐帶，20 m帶寬規(guī)律相反。整體上，除立竹度外，10 m帶寬新竹生長在留竹帶和伐竹帶的差異大于5 m和20 m帶寬。

2.4 采伐處理綜合分析

雙因素方差分析發(fā)現，采伐處理（保留、皆伐）對葉片氮含量、胸徑、株高和立竹度存在顯著影響，采伐帶寬對水分利用效率、葉片磷含量、胸徑、株高、立竹度和生物量有顯著影響，采伐處理和采伐帶寬的交互作用對葉片氮、磷含量具有顯著影響（表3）。由分析可知，采伐處理和采伐帶寬均會對竹子的生理特性和生產力產生顯著影響，而且兩者的交互作用顯著影響葉片養(yǎng)分。

表3 帶狀皆伐方式對葉片生理特征和竹林生產力的雙因素方差分析Tab.3 Two-way ANOVA shows the effect of strip clear-cutting on leaf physiological traits and productivity

運用RDA分析留竹帶和皆伐帶竹子葉片生理特性、竹林結構和生產力的關系，結果顯示：（1）留竹帶新竹個體大?。ㄐ貜胶椭旮撸┡c皆伐帶寬、光合速率、蒸騰速率負相關，葉片養(yǎng)分（磷、氮）對新竹大小有一定正影響，竹林生產力（生物量）則與立竹度有一定正相關（圖3A）；（2）皆伐帶新竹個體大小主要受比葉面積和水分利用效率的正影響，同時一定程度上受凈光合速率和蒸騰速率負影響；葉片養(yǎng)分與立竹度則對竹林生產力有正向影響（圖3B）。從RDA 分析結果可知，留竹帶和皆伐帶的新竹生長影響因素既有相同也有差別之處：相同的是兩類采伐處理的新竹個體生長均受帶寬的負影響，即皆伐帶越寬兩類新竹均個體變??；同時兩類采伐處理的竹林生產力均受立竹度的影響，立竹度越大竹林生產力越高。不同的是比葉面積與留竹帶新竹個體大小負相關，而與皆伐帶新竹個體大小正相關；葉片養(yǎng)分與竹林生產力的關系在皆伐帶比留竹帶密切。

圖3 留竹帶（A）和皆伐帶（B）竹林生產力與葉片生理特征、采伐帶寬和竹林結構的RDA分析Fig.3 RDA analysis of bamboo forest productivity with cutting strip width and leaf physiological characteristics.（A）Reserved strip；（B）Clear cutting strip

3 討論

3.1 留竹帶與皆伐帶的葉片生理特性和竹林生產力差異

“源-匯”假說認為，克隆植物在分株間會沿著“源-匯”梯度進行光合產物和營養(yǎng)物質從“源”到“匯”的轉移[23]，轉移程度和速率取決于“匯”的需求和“源”的容量[24]。前人已研究發(fā)現相連的分株中，幼株是強“匯”，它從成年“源”株獲取足夠資源以滿足生長所需[25]；對于成年分株之間，如果受外部干擾如修剪或采伐等，其“源-匯”梯度發(fā)生改變，會顯著增加光合產物或營養(yǎng)物質向受干擾的“匯”株轉移[26-27]。

本研究中淡竹林經帶狀皆伐處理后，皆伐帶作為強“匯”需要從留竹帶“源”獲取資源以保證皆伐后的竹林生長更新，所以皆伐帶和留竹帶竹子葉片生理特性和竹林生長特征的差異是對該“源—匯”梯度的響應。研究結果顯示，留竹帶和伐竹帶竹子的光合速率差異因帶寬而異，5 m帶寬留竹帶高于皆伐帶，而10 m 和20 m 帶寬留竹帶低于皆伐帶（表2）。10 m 和20 m 帶寬下皆伐帶淡竹的高凈光合速率和高比葉面積，可能是皆伐后新生竹子適應生長的調節(jié)機制，因為除了從留竹帶“源”處獲取資源外，仍需自身加強光合作用提高生物量積累以加速竹林恢復[28-30]。

研究發(fā)現不同皆伐寬度的留竹帶和皆伐帶竹子葉片養(yǎng)分含量未有一致性變化規(guī)律，多數情況下留竹帶的竹子葉片N 和P 含量高于皆伐帶，但在10 m 帶皆伐帶寬葉片N 和20 m 帶寬皆伐帶葉片P 高于同寬度的留竹帶（圖1B）；而從留竹帶和皆伐帶的3 種皆伐寬度平均值來看（N 含量為（22.32±0.83）g∕kg 和（21.55±0.84）g∕kg，P 含量為（1.39±0.16）g∕kg 和（1.31±0.04）g∕kg），它們N 和P 含量相近，沒有顯著差別（P=0.69 和P=0.66）。蘇文會等[11]在毛竹帶狀采伐研究中發(fā)現，采伐帶新竹各器官的非結構性碳（NSC）低于對照的保留帶竹子NSC，并認為新竹生長的養(yǎng)分來自于保留帶母竹是NSC 含量低的主要原因。本研究結果與此類似，皆伐帶竹子養(yǎng)分多低于留竹帶，但10 m 和20 m 帶皆伐帶葉片養(yǎng)分反而高于留竹帶，這可能是本研究的新竹包括了2個年度的新生竹，經過兩年適應性生長后皆伐帶竹子加強了根系養(yǎng)分吸收，較大程度減少了對留竹帶養(yǎng)分供應的依賴[25,31]。

采伐處理對新竹的大小具有顯著影響（表3），留竹帶的新竹胸徑、株高和生物量等生長特征普遍優(yōu)于皆伐帶（圖2），這與張洋洋等[10]和曾憲禮等[32]在毛竹帶狀采伐中得到的結果一致，他們也發(fā)現皆伐帶內的新竹胸徑普遍低于保留帶。對于皆伐帶竹子質量弱于留竹帶的原因，一方面是因為皆伐帶新竹數量多，從留竹帶“源”株獲取資源分配至各新竹的量有限，難以滿足竹株的優(yōu)勢生長[33]；另一方面可能是留竹帶新竹離“源”更近，獲得的生長支持大于皆伐帶新竹，進而提高了單株大小。

3.2 帶狀皆伐寬度對葉片生理特性和竹林生產力影響

竹類植物屬于克隆植物，克隆整合帶來的資源共享為植物生長、繁殖，特別是應對不利環(huán)境提供了生理基礎[12]?，F有研究認為克隆分株間的克隆整合存在距離效應，“匯”株離“源”株距離越遠，其獲得的資源量越少[15]。本研究發(fā)現皆伐寬度與葉片的生理特性無明顯關系，但對竹株生長有顯著負影響，隨著帶寬逐漸增加留竹帶和皆伐帶竹子胸徑、株高下降（表2、3）。詹美春[9]對毛竹開展“帶狀皆伐”研究也發(fā)現，隨著皆伐寬度增加，新竹胸徑、株高均下降，即采伐寬度過大會導致植株生長受到抑制。這與本研究發(fā)現的皆伐寬度過大造成淡竹林生產力下降的結果一致[9]?？寺≌咸匦赃M行物質傳輸的有效性會隨著距離的增加而減弱[15]，這是導致新竹生長隨著采伐帶寬增加而被抑制的主要原因。

對于淡竹的克隆整合有效距離，同位素實驗和野外采伐觀測均認為最遠可達5 m[6,12]，所以在帶狀皆伐方式下，皆伐帶左右兩側的養(yǎng)分有效整合距離在10 m左右。本研究中，皆伐帶竹子呈現凈光合速率隨采伐寬度的增加先增后降趨勢，以10 m 帶寬最高。前人發(fā)現凈光合速率隨比葉面積增加而增加[34-36]，這與皆伐帶中10 m 帶寬比5 m 和20 m 帶寬比葉面積更高，凈光合速率增加的結果相印證。比葉面積在留竹帶和皆伐帶均呈現先增加后降低的趨勢，10 m 和20 m 帶寬之間差異顯著。Cornelissen 等[34]發(fā)現，比葉面積越大，越有利于植物捕捉光源，會增加凈光合速率，適度的干擾（5 m 和10 m 寬度）促進植物葉片功能性適應，提高資源累積，加速林分恢復。在生產力方面，留竹帶和皆伐帶的新竹大小均隨皆伐距離增大而降低，而竹林立竹度大體上呈升高趨勢，這使得最高10 m 帶寬的生產力均最高（圖2）。這與詹美春等[9]研究發(fā)現，過大的皆伐帶寬會導致留竹帶和皆伐帶新竹胸徑、株高和生物量下降結果一致。

4 結論

淡竹林進行不同帶寬“帶狀皆伐”后，作為“源”的留竹帶和作為“匯”的皆伐帶在竹子葉片光合、養(yǎng)分生理特性、新竹大小特征和生產力上均有明顯差異，同時皆伐寬度對留竹帶和皆伐帶的葉片生理、新竹大小和生產力亦有顯著影響。20 m皆伐帶寬超出了淡竹克隆整合有效距離，雖然新竹數量多但個體小，5 m 皆伐帶寬雖然新竹個體大但萌發(fā)的新竹數量少，而10 m 皆伐帶寬的新竹大小和立竹度均適中，其年生產力最高。

分析認為，10 m 帶寬在淡竹最大有效整合距離范圍內，留竹帶的“源”供應能較好滿足新竹生長需求，同時該帶寬皆伐刺激了更多新竹萌發(fā)，并且新竹又通過提升竹子光合生理特性和養(yǎng)分生理指標進行適應生長，這些應該是10 m 帶寬生產力高的主要原因。不同帶寬“帶狀皆伐”葉片生理和生產力的比較研究結果為竹林高效采伐提供了理論參考。