向珊珊 杜洋文 程軍勇 李軍章 陳鳳蘋 唐嵐 劉應斌 鄧先珍

摘 要：【目的】掌握長江流域烏桕種子的含油特性并篩選優(yōu)良油用種質，為烏桕良種選育提供參考。【方法】對采集的來自5 省份的82 份烏桕優(yōu)良種質資源的種子進行千粒質量、全籽含油量、皮油含量、梓油含量以及油脂主要脂肪酸組分含量等品質性狀的檢測和分析，并采用因子分析法進行綜合評價，篩選優(yōu)良油用種質?！窘Y果】烏桕種子平均千粒質量為142.6 g，平均全籽含油量為39.5%，品質性狀變異系數(shù)為7% ～ 26%，其中千粒質量變異系數(shù)最大，皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量和梓油含量的變異系數(shù)較低。千粒質量、梓油含量和皮油棕櫚酸含量與經(jīng)緯度和海拔顯著相關，全籽含油量、皮油含量，以及油脂中的油酸、亞油酸、α- 亞麻酸含量均與經(jīng)緯度和海拔無顯著相關性。千粒質量與全籽含油量、皮油含量、皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量呈現(xiàn)極顯著正相關，與梓油含量呈現(xiàn)顯著負相關。共篩選出10 個優(yōu)良油用種質，其平均全籽含油量達47.6%?！窘Y論】烏桕全籽含油量主要受遺傳特性影響，受地理位置和環(huán)境條件影響較小。千粒質量、梓油含量和皮油棕櫚酸含量等性狀受經(jīng)緯度和海拔的影響顯著，在進行原料林建設選址時要考慮這些因素。選育優(yōu)良油用種質時，可采用千粒質量為初步篩選指標。篩選出的優(yōu)良油用種質，可作為高油遺傳資源育種材料。

關鍵詞：長江流域；烏桕；品質性狀；評價

中圖分類號：S602.4 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）02—0030—08

烏桕Triadica sebifera 是大戟科Euphorbiaceae烏桕屬Triadica 的落葉喬木， 原產(chǎn)于我國， 有1 500 多年的栽培和利用歷史，主要分布在秦嶺、黃河以南的17 個省（區(qū)、市）[1]。由于地域性自然環(huán)境條件和經(jīng)營歷史的差異，我國形成了6 個相對集中的烏桕核心分布區(qū)，分別是江漢谷地產(chǎn)區(qū)、大別山產(chǎn)區(qū)、浙皖山丘產(chǎn)區(qū)、浙閩山丘產(chǎn)區(qū)、長江中游南部山丘產(chǎn)區(qū)、金沙江河谷產(chǎn)區(qū)[1]，長江流域覆蓋了其中5 個產(chǎn)區(qū)。烏桕是我國重要的木本油料樹種，以烏桕種子外被的蠟層為原材料榨出的固體脂被稱為皮油，以其種仁為原材料榨出的液體油被稱為梓油。皮油和梓油的性質不同，自古以來被廣泛應用于工農(nóng)業(yè)和日常生產(chǎn)生活中，是我國傳統(tǒng)的出口物資和重要的工業(yè)原料。

為建立集約經(jīng)營的烏桕商品生產(chǎn)基地，從而緩解工業(yè)油脂供不應求的局面，我國科技人員已在全國10 個?。▍^(qū)、市）64 個縣開展了區(qū)域性的烏桕品種資源調(diào)查和良種選育工作[2-3]，從浙江省蘭溪市、湖北省大悟縣等多個地區(qū)選育出了一批無性系良種及優(yōu)良單株。但對烏桕品種資源的認識仍然存在不足，相關研究不夠深入。為尋求有效保護烏桕品種資源和合理開發(fā)利用良種資源的途徑，從1990 年開始，廣西植物研究所金代均等[3-4]經(jīng)過6 年多的調(diào)查研究，首次查清了我國烏桕的品種資源家底，重點研究了烏桕農(nóng)家品種的形成、特點及品種劃分、命名、分類的科學方法。隨著科技發(fā)展，以烏桕為原料的產(chǎn)品逐漸被其他更便利和經(jīng)濟的產(chǎn)品替代，使得烏桕產(chǎn)業(yè)出現(xiàn)了產(chǎn)量低、產(chǎn)值低的滑坡狀況，伴隨大量原料林和科研成果被摧毀，全國烏桕種質資源驟減。

在當前世界能源危機和氣候變化加劇的背景下，特別是“雙碳”目標提出后，烏桕作為生物質能源樹種迎來了新的發(fā)展機遇。近年來，在烏桕油脂及其成分的提取工藝和以烏桕為原料制備生物質燃料技術等方面取得了突破性進展，例如：α- 亞麻酸的分離純化[5]、脂肪酸異辛酯的環(huán)氧化工藝[6]、多碳一甲二辛酯（具有六元環(huán)結構的多酯類增塑劑）合成工藝[7]、以烏桕油制備可再生燃油[8-10]、共軛亞油酸工業(yè)化工藝[11-12] 等。從生物質能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求來看，烏桕資源保護工作不到位，油用資源選育滯后，原料林儲備嚴重不足。為了更好地保護烏桕種質資源和保存優(yōu)良特異性種質資源，本課題組開展了烏桕種質資源調(diào)查、收集、保存工作。文中對長江流域烏桕集中分布區(qū)域烏桕優(yōu)株種子的油脂含量等品質性狀進行了分析評價，旨在掌握烏桕油脂特征，篩選優(yōu)異種質資源，為資源保護和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 采 樣

2020—2021 年秋冬季（烏桕種子成熟期），在長江流域的江漢谷地產(chǎn)區(qū)、大別山產(chǎn)區(qū)、浙皖山丘產(chǎn)區(qū)、長江中游南部山丘產(chǎn)區(qū)和金沙江河谷產(chǎn)區(qū)等5 個產(chǎn)區(qū)開展烏桕野生群體、栽培群體和農(nóng)家類型種質資源調(diào)查，以樹體發(fā)育和種實產(chǎn)量為基礎調(diào)查指標，初步篩選了生長勢旺盛、結果枝比例高、種實性狀特異或優(yōu)良的82 株單株（表1），按其采集地依次編號，如入選的安徽休寧2 份種質分別編號為安徽休寧01、安徽休寧03。為了避免與歷史編號沖突，湖北英山縣、羅田縣、大悟縣種質編號均自30 號開始。采集果穗或種子，充分曬干、脫殼脫粒，室溫下干燥通風保存，備用。每份種質收集約1 kg 種子樣品。

1.2 指標測定

隨機抽取烏桕種子1 000 粒，使用電子天平（1/100）稱量，重復3 次，取平均數(shù)，即千粒質量。

油脂及其脂肪酸組分含量委托國家林草局經(jīng)濟林產(chǎn)品質量檢驗檢測中心（杭州）進行測定。采用索氏抽提法檢測全籽含油量、皮油含量和梓油含量[13]，采用堿水解法檢測脂肪酸組分含量[13]，主要包括皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量、梓油α- 亞麻酸含量、梓油亞油酸含量、梓油油酸含量和梓油棕櫚酸含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0 軟件進行種子品質性狀之間及其與地理位置之間的相關性分析，采用因子分析法對82 份種子的品質性狀進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 烏桕種子的品質性狀

所調(diào)查優(yōu)株烏桕種子的品質性狀見表2。由表2 可知：烏桕種子的千粒質量平均為142.62 g，最大為276.84 g； 全籽含油量平均為39.52%，最大可達53.10%；皮油含量平均為31.95%，最大為43.60%；梓油含量平均為53.66%，最大為59.90%。皮油中主要脂肪酸成分是棕櫚酸和油酸，平均含量分別為59.82% 和31.07%；梓油中主要脂肪酸成分是α- 亞麻酸、亞油酸、油酸和棕櫚酸，平均含量分別為42.86%、31.97%、14.06%和6.15%。上述10 項烏桕種子經(jīng)濟性狀指標的變異系數(shù)為7% ～ 26%，其中千粒質量變異系數(shù)較大（26%），其次為皮油含量的變異系數(shù)（21%），皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量和梓油含量的變異系數(shù)較低（7% ～ 8%）。

2.2 烏桕種子品質性狀間及其與地理位置間的相關性

2.2.1 品質性狀間的相關性

烏桕種子品質性狀間的相關系數(shù)見表3。由表3 可知，烏桕種子10 個品質性狀之間存在不同程度的相關性。千粒質量和全籽含油量與其余品質性狀的相關性較強。千粒質量與全籽含油量（相關系數(shù)0.388）、皮油含量（相關系數(shù)0.394）、皮油棕櫚酸含量（相關系數(shù)0.365）、皮油油酸含量（相關系數(shù)0.295）呈現(xiàn)極顯著正相關（P＜ 0.01），與梓油含量（相關系數(shù)-0.219）、梓油油酸含量（相關系數(shù)-0.232）呈現(xiàn)顯著負相關（P ＜ 0.05），與梓油棕櫚酸含量（相關系數(shù)-0.294）呈現(xiàn)極顯著負相關（P ＜ 0.01）。說明烏桕種子的千粒質量與油脂含量密切相關，在優(yōu)良油用種質選育中，可采用千粒質量為指標進行初步篩選。但是皮油含量與梓油含量的相關性不顯著。梓油中亞油酸含量與α- 亞麻酸含量（相關系數(shù)-0.872）、油酸含量（相關系數(shù)-0.287）均呈極顯著負相關（P ＜ 0.01），推測亞油酸與α- 亞麻酸和油酸的生成均存在競爭關系。

2.2.2 品質性狀與地理位置的相關性

烏桕種子品質性狀與地理位置間的相關系數(shù)見表4。由表4 可知，烏桕種子部分品質性狀與地理位置存在顯著的相關性。千粒質量與經(jīng)度（相關系數(shù)0.359）、緯度（相關系數(shù)0.349）均呈現(xiàn)極顯著正相關（P ＜ 0.01），與海拔（相關系數(shù)-0.433）呈現(xiàn)極顯著負相關（P ＜ 0.01）。皮油棕櫚酸含量與經(jīng)度（相關系數(shù)0.241）、緯度（相關系數(shù)0.232）均呈現(xiàn)顯著正相關（P ＜ 0.05），與海拔（相關系數(shù)-0.383）呈現(xiàn)極顯著負相關（P ＜ 0.01）。梓油含量與經(jīng)度（相關系數(shù)-0.224）呈顯著負相關（P ＜ 0.05），與海拔（相關系數(shù)0.277）呈現(xiàn)顯著正相關（P ＜ 0.05）。全籽含油量、皮油含量，以及油脂中的油酸、亞油酸、α- 亞麻酸含量均與經(jīng)度、緯度和海拔無顯著的相關性。說明地理位置僅影響到烏桕種子的千粒質量、梓油含量和油脂中的棕櫚酸含量。

2.3 烏桕優(yōu)良油用種質的篩選

采用千粒質量、全籽含油量、皮油含量、皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量、梓油含量、梓油α-亞麻酸含量、梓油亞油酸含量等8 項品質性狀指標進行因子分析。KMO 檢驗結果顯示，KMO 檢驗值為0.581，大于0.5；巴特利球度檢驗結果顯示，卡方統(tǒng)計值為258.457，自由度28，顯著性水平P 值小于0.01：表明本組數(shù)據(jù)適合進行因子分析。

烏桕種子品質性狀的旋轉因子載荷矩陣見表5。由表5 可知，3 個公因子對樣本的方差貢獻率分別為32.028%、25.148% 和13.615%，累計方差貢獻率為70.791%，具有一定的代表性，可以用這3 個公因子代表8 個經(jīng)濟性狀指標對優(yōu)良種質的種子品質進行評價。

根據(jù)各公因子得分，計算各種質的綜合得分，并進行排序，結果見表6。由表6 可知，綜合排名在前10 位的種質分別是安徽黟縣04、安徽金寨01、貴州務川03、貴州務川02、湖南桑植08、湖北大悟31、湖北宣恩05、湖南桑植05、湖南永定01、湖北宣恩03。這10 個烏桕種質的種子品質性狀指標值見表7。由表7 可知，其平均全籽含油量為47.62%，比整體平均值（39.52%）提高了20.50%。

3 結論與討論

在長江流域烏桕集中分布區(qū)初步篩選出烏桕優(yōu)株，對其種子千粒質量、皮油、梓油及油脂脂肪酸等品質性狀進行了檢測和分析。結果表明區(qū)域內(nèi)烏桕全籽含油量平均為39.52%，皮油含量平均為31.95%，梓油含量平均為53.66%。長江流域烏桕種子的千粒質量、全籽含油量、皮油含量、梓油含量及其油脂主要脂肪酸組分含量等品質性狀的變異系數(shù)較小，全籽含油量等主要品質性狀受地理位置和環(huán)境條件影響較小，表明遺傳特性是影響烏桕種子含油量的主要因素。梓油含量等性狀受經(jīng)緯度和海拔的影響顯著，在對原料林建設選址時應考慮這些因素。在選育優(yōu)良油用種質時，可采用千粒質量作為初步篩選指標，根據(jù)具體選育目標調(diào)整選育指標。通過采用因子分析法對樣本種質資源進行綜合評價，篩選出10 個優(yōu)良油用種質，這些種質的整體種子品質高，可作為優(yōu)良的育種材料。

本研究中所測10 項種子品質指標的變異系數(shù)為7% ～ 26%。除千粒質量和皮油含量外，其余８項指標的變異系數(shù)均低于20%，特別是皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量和梓油含量，變異系數(shù)均低于10%，說明烏桕種子油脂含量的變異較小，穩(wěn)定性高，通過應用種子含油量高的品種來提高林分總產(chǎn)油量的空間有限，此結果與張帥等[14] 的研究結果一致。但高含油量種質是選育高產(chǎn)優(yōu)質品種的必要材料，有重要的保存意義。

自20 世紀90 年代起，有較多關于地理分布和生態(tài)環(huán)境條件對烏桕種子含油量影響的研究報道。李秀蘭等[15] 的研究結果表明，地理分布對烏桕種子百粒質量、皮油含量及種子含油率的影響不顯著，對桕脂的脂肪酸組成的影響不顯著，其中棕櫚酸和亞油酸含量與緯度呈現(xiàn)一定的正相關。

唐光旭等[16]、楊瑞德[17] 的研究結果表明，烏桕皮油、梓油的含量與生境條件的相關性不顯著。顧慶龍等[18] 的研究結果表明，皮油中棕櫚酸含量與緯度呈現(xiàn)負相關，油酸含量與緯度呈現(xiàn)正相關，皮油含量與經(jīng)度呈現(xiàn)正相關。李寶銀等[19] 的研究結果表明種子含油率與土壤養(yǎng)分含量、年降水量、年平均氣溫之間均無顯著相關。本研究結果顯示，地理位置與烏桕種子全籽含油量、皮油含量、皮油油酸含量、梓油α- 亞麻酸含量、梓油亞油酸含量等無顯著相關性，但對千粒質量、梓油含量和油脂中的棕櫚酸含量有一定的影響，與前人的研究結果基本一致，說明烏桕種子含油量主要受種質資源的遺傳特性影響，同時與上述“種子油脂含量變異較小”的結論相吻合。但也可能存在其他原因：20 世紀80 年代末的烏桕良種推廣，為引種地區(qū)本地起源烏桕和引進烏桕之間的基因交流、基因重組創(chuàng)造了條件，也導致引進地區(qū)種群的基因組成和遺傳特性發(fā)生改變[20]，使得烏桕油脂含量受地理環(huán)境的影響較小。

研究結果顯示，皮油中棕櫚酸含量與經(jīng)緯度呈現(xiàn)顯著正相關，與海拔呈現(xiàn)極顯著負相關，梓油含量與經(jīng)度呈現(xiàn)顯著負相關，與海拔呈現(xiàn)顯著正相關。綜合來看，與皮油及其他成分相比，梓油和棕櫚酸的生成受到地理分布和生態(tài)環(huán)境的影響更多。梓油中亞油酸含量與α- 亞麻酸、油酸含量均呈現(xiàn)極顯著負相關，推測亞油酸與α- 亞麻酸、油酸的生成均存在競爭關系。因此根據(jù)需求進行原料林選址時應考慮該因素，例如建設烏桕生物質柴油原料林時可以選擇相對低經(jīng)度、高海拔的位置，這樣有利于提高梓油產(chǎn)量。

研究結果還表明：千粒質量與經(jīng)緯度呈現(xiàn)極顯著正相關，與海拔呈現(xiàn)極顯著負相關，與全籽含油量、皮油含量、皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量均呈現(xiàn)極顯著正相關，與梓油含量、梓油油酸含量呈現(xiàn)顯著負相關，這與楊瑞德[17] 的研究結果一致。在野外調(diào)查選優(yōu)過程中，要根據(jù)具體選育目標調(diào)整合適的選育指標。以高全籽含油量為選育目標時，可采用千粒質量作為主要選育指標；以高梓油含量為選育目標時，可不將千粒質量列入選育指標。

本研究中采用因子分析法[21-23] 對82 份優(yōu)良烏桕種質資源種子的8 項品質指標進行了分析，獲得3 個公因子，并進行了綜合評價和排序，綜合排名在前10 位的種質編號分別是安徽黟縣04、安徽金寨01、貴州務川03、貴州務川02、湖南桑植08、湖北大悟31、湖北宣恩05、湖南桑植05、湖南永定01、湖北宣恩03。這批烏桕優(yōu)良油用資源的平均全籽含油量為47.62%，比所調(diào)查資源的整體平均值提高了20.50%，是優(yōu)良的育種材料，具有較高的保護價值。

由于時間和人員等多方面因素，本研究中采集樣本的范圍和數(shù)量有限，研究結果有待驗證。作為我國的原產(chǎn)樹種和鄉(xiāng)土樹種，烏桕資源正在遭遇破壞，其遺傳多樣性正逐漸降低，今后應重視烏桕特異優(yōu)良種質資源的選擇與核心種質資源的保存。

致謝：（排名不分先后）遵義市林業(yè)科學研究所的張敏和繆榮浩、吉首大學的杜亞填和廖博儒、昭通市林業(yè)科學研究所的丁永平和施皓然、黃山市林業(yè)科學研究所的張運斌、金寨縣林業(yè)局的張遠海、南漳縣林業(yè)科學研究所的王明、十堰市林業(yè)科學研究所的肖小華和孫文勇、英山縣自然資源局的甄愛國、羅田縣林業(yè)局的林云、大悟縣林業(yè)局的高申紅、恩施州林業(yè)科學研究院的頓春垚、宜昌市林業(yè)科學研究所的張工、秭歸縣林業(yè)局的譚精城、五峰縣林業(yè)局的王志鳴等在烏桕資源調(diào)查中提供了支持和幫助。

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[ 本文編校：聞 麗]