喬東東，林洋

（1.中國濕地博物館，浙江 杭州 310013；2.陜西省林業(yè)科技推廣與國際項目管理中心，陜西 西安 710082）

特有種是指分布區(qū)僅限于某一地區(qū)或僅生長于某些特有環(huán)境的種類，其形成主要與起源時間較近、古特有種的分布殘余及生境條件特異等有關［1］。特有植物的研究有助于了解某地植物區(qū)系的組成、性質、特點和現狀，對于開展植物資源的保護和利用有著重要的意義［2］。浙江是我國植物資源較為豐富的省份之一，地史古老，生境復雜，孕育了豐富的古老植物和特有物種［3］。杭州則是浙江省內植物資源較為豐富的城市，孑遺、特有和珍稀植物種類多，區(qū)系成分較為復雜。關于杭州市植物區(qū)系的研究多見于對西湖風景區(qū)、西溪濕地和蕭山區(qū)等特定區(qū)域［4-8］，而對杭州全域植物區(qū)系的研究鮮有報道。本研究統計和分析了杭州市域范圍內中國特有種子植物的物種組成、區(qū)系成分和珍稀瀕危狀況等，其結果可為深入了解杭州市植物區(qū)系的性質、特點、起源、演變規(guī)律等提供參考，并為開展特有植物的生物多樣性保護和可持續(xù)利用提供基礎資料。

1 研究區(qū)概況

杭州市地處長江三角洲南翼、浙江省西北部，市域界于北緯29°11′～30°34′、東經118°20′～120°37′之間，總面積約為16596 km2。其地貌類型多樣，西部、中部和南部以中低山地丘陵為主，主要山脈有天目山、白際山、龍門山等，多座山峰海拔在1500 m以上，山地和丘陵中常有喀斯特發(fā)育和帶狀河谷平原分布；東北部以平原為主，地勢低平，地表江河縱橫，湖泊星羅棋布。其氣候屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，光照充足，雨量豐沛［9］。杭州市自然條件優(yōu)越，生物種類繁多，轄區(qū)內的天目山以其豐富的植物多樣性、古老的植物種類和植物區(qū)系南北交匯的特點，使其成為研究的熱點之一［10］。

2 研究方法

本研究數據基于《中國特有種子植物的多樣性及其地理分布》中的中國特有種子植物名錄［11］，對照《中國植物志》《浙江植物志》《杭州植物志》《天目山植物志》等［12-23］有關物種的分布篩選形成了在杭州市域范圍內分布的中國特有種子植物名錄，并在此基礎上補充完善了植物種類的拉丁學名、科屬及生活型等基本信息?？频姆植紖^(qū)類型根據吳征鎰等關于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統［24］進行界定。屬的分布區(qū)類型根據吳征鎰關于中國種子植物屬的分布區(qū)類型［25］進行界定。保護植物種類參照國家林業(yè)和草原局、農業(yè)農村部于2021年9月公告的國家重點保護野生植物名錄進行統計。瀕危植物種類參考覃海寧等中國高等植物受威脅物種名錄［26］進行統計。

3 結果與分析

3.1 杭州市中國特有種子植物組成和生活型分析

由表1可見：研究區(qū)內中國特有種子植物共100科328屬708種。其中，裸子植物極少，僅有11種，占總種數的1.55%，分屬銀杏科（Ginkgoaceae）、松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）；被子植物占絕對優(yōu)勢，有697種，占總種數的98.45%。被子植物種類中，雙子葉植物種類多，有86科268屬585種；單子葉植物相對較少，僅有9科51屬112種。研究區(qū)植物的生活型主要有喬木、灌木、草本和藤本四大類，其中草本植物種數最多，占總種數的43.36%，其次為喬木和灌木，藤本植物較少。

表1 杭州市中國特有種子植物物種組成和生活型統計Tab. 1 Composition and statistics of life form of seed plants endemic to China in Hangzhou city

3.2 杭州市中國特有種子植物科的數量結構分析

將各科按照種的數量劃分為6個等級，依次為：含1種的科、含2～9種的科、含10～19種的科、含20～29 種的科、含30～39 種的科、＞39種的科，對各等級科內種的數量進行統計，結果見表2。經統計，＞39種的科僅有薔薇科（Rosaceae）一科，共49種；含30～39 種的科和20～29 種的科各有3個，依次為禾本科（Gramineae，38種）、唇形科（Labiatae，35種）、菊科（Compositae，31種）、莎草科（Cyperaceae，27種）、豆科（Leguminosae，26種）和殼斗科（Fagaceae，20種）；含2～9種以下的科有51個，共238種；研究區(qū)內單種科有25個，這些科雖所含物種數量少，但在一定程度上豐富了該地區(qū)的物種多樣性，表明研究區(qū)特有種子植物科的分化程度較高。

表2 杭州市中國特有種子植物科的數量結構分析Tab. 2 Statistics of families and species number of seed plants endemic to China in Hangzhou city

3.3 杭州市中國特有種子植物屬的數量結構分析

將各屬按照種的數量劃分為4個等級，依次為：含1種的屬、含2～5種的屬、含6～10種的屬、＞10種的屬，對各等級屬內種的數量進行統計，結果見表3。經統計，＞10種的屬有5個，分別為薹草屬（Carex，26種）、珍珠菜屬（Lysimachia，14種）、楓屬（Acer，13種）、冬青屬（Ilex，12種）和懸鉤子屬（Rubus，11種），共有植物76種，占總種數的10.73%；含6～10種的屬有13個，其中種類較多的屬有鐵線蓮屬（Clematis，10種）、葡萄屬（Vitis，10種）、剛竹屬（Phyllostachys，9種）、莢蒾屬（Viburnum，9種）等；含5種及以下的屬有310個，共有531種，分別占總屬數的94.52%和總種數的75.00%。由此可見，本區(qū)域特有種子植物中小屬十分豐富，屬的分化程度高。

表3 杭州市中國特有種子植物屬的數量結構分析Tab. 3 Statistics of genus and species number of seed plants endemic to China in Hangzhou city

3.4 杭州市中國特有種子植物科的區(qū)系分布類型分析

根據吳征鎰等的世界種子植物科的分布區(qū)類型系統，杭州市中國特有種子植物科的類型可分為7個分布區(qū)類型6個變型（見表4）。研究區(qū)科的分布區(qū)類型中，世界分布有28科344種，許多大科如薔薇科、唇形科、禾本科、菊科、莎草科等都屬于這一類型，且多數為草本或灌木，是森林群落中草本層和灌木層的重要組成成分。除去世界分布類型外，熱帶成分分布類型（2～7型）有45科，占總科數的62.50%，其中以泛熱帶分布科最多，共28科，占總科數的38.89%，屬于該類型的主要科有豆科、樟科（Lauraceae）、葡萄科（Vitaceae）、衛(wèi)矛科（Celastraceae）等；溫帶成分分布類型（8～15型）相對較少，有27科，占總科數的37.50%，其中又以北溫帶和南溫帶間斷分布的科最多，占總科數的15.28%，屬于該類型的科主要有殼斗科、槭樹科（Aceraceae）、楊柳科（Salicaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）等。我國特有分布的科銀杏科和杜仲科（Eucommiaceae）也在本區(qū)域有分布。

表4 杭州市中國特有種子植物科的分布區(qū)類型統計Tab. 4 Statistics on family areal-types of seed plant endemic to china in Hangzhou city

3.5 杭州市中國特有種子植物屬的區(qū)系分布類型分析

屬的分類區(qū)類型能夠比較具體地反映植物界在進化過程中的分異情況和地理特征，是進一步研究植物區(qū)系的起源、演化和分布區(qū)形成的起點和楔子，是劃分植物區(qū)系的依據和標志［27］。根據吳征鎰等關于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，杭州市中國特有種子植物屬的分布區(qū)類型可分為14個類型12個變型（見表5）。研究區(qū)屬的分布區(qū)類型中，世界分布有25個，如薹草屬、珍珠菜屬、蓼屬（Polygonum）、鼠尾草屬（Salvia）等，這些屬雖占有一定的比例，但因其分布范圍非常廣，很難看出植物區(qū)系的地理分布特點，在分布區(qū)類型的統計中予以扣除。從分布區(qū)類型統計結果可以看出，熱帶成分分布類型（2～7型）較少，有94屬，占總屬數的31.02%，其中又以泛熱帶分布屬最多，共41屬，如石豆蘭屬（Bulbophyllum）、鵝絨藤屬（Cynanchum）、樸屬（Celtis）等，占總屬數的13.95%；溫帶成分分布類型（8-15型）較多，共209屬，占總屬數的68.98%，其中以北溫帶分布（含變型）居多，共73屬，如柳屬（Salix）、紫菀屬（Aster）、杜鵑屬（Rhododendron）、越桔屬（Vaccinium）等，占總屬數的26.07%，這表明研究區(qū)與北溫帶植物區(qū)系間的聯系密切。另外，研究區(qū)我國特有分布的屬較多，有26個，絕大多數為單種屬，如車前紫草屬（Sinojohnstonia）、盾果草屬（Thyrocarpus）、蝦須草屬（Sheareria）、金錢松屬（Pseudolarix）等。

表5 杭州市中國特有種子植物屬的分布區(qū)類型統計Tab. 5 Statistics on genera areal-types of seed plant endemic to china in Hangzhou city

3.6 重點保護植物種類

依據國家林業(yè)和草原局、農業(yè)農村部于2021年9月公告的國家重點保護野生植物名錄，杭州市中國特有種子植物中國家一級重點保護野生植物種類僅有3種，分別為銀杏（Ginkgo biloba）、天目鐵木（Ostrya rehderiana）和象鼻蘭（Phalaenopsis zhejiangensis），隸屬于3科3屬。其中，銀杏為中生代孑遺植物，研究區(qū)內野生種僅見于天目山的禪源寺、五里亭、開山老殿等處，現國內外廣泛栽培；天目鐵木為天目山特有種，特產于西天目山周家坦，生于溝谷兩側，海拔250～260 m；象鼻蘭產于臨安和淳安，附生于海拔350～900 m的山地林中或林緣樹上。國家二級重要保護野生植物種類有28種，如金錢松（Pseudolarix amabilis）、天目貝母（Fritillaria monantha）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）等，隸屬于20科24屬。

3.7 瀕危植物種類

瀕危植物中受威脅等級為極危、瀕危、易危的物種為受威脅物種。經統計，杭州市中國特有種子植物中受威脅物種共46種。其中，極危等級的種類有5種，分別為銀杏、寶華鵝耳櫟（Carpinus oblongifolia）、小果秤錘樹（Sinojackia microcarpa）、天目鐵木和大花無柱蘭（Amitostigma pinguicula），隸屬于4科5屬。其中，寶華鵝耳櫟主要分布于江蘇，研究區(qū)內分布于淳安，生于石灰?guī)r丘陵地區(qū)闊葉林內；小果秤錘樹為浙江特有種，分布區(qū)極其狹窄，數量稀少，僅分布于臨安區(qū)青山湖泥山灣和建德市建德林場烏石灘分場，沿湖岸或山溝稱帶狀分布［28］；大花無柱蘭也是浙江特有種，分布于淳安縣以及浙江省內的寧波、麗水、溫州和金華等地，生于山坡林下巖石上或溝谷邊陰處草地中。瀕危等級的種類有腋毛勾兒茶（Berchemia barbigera）、長序榆（Ulmus elongata）、浙江馬鞍樹（Maackia chekiangensis）等13種，隸屬于10科13屬；易危等級的種類有浙江柳（Salix chekiangensis）、城口卷瓣蘭（Bulbophyllum chondriophorum）、臨安槭（Acer linganense）等28種，隸屬于19科25屬。

4 討論與結論

研究區(qū)中國特有種子植物種類豐富，有100科328屬708種。在植物種類的科屬組成上，科級以含2～9種的小型科和單種科為主，屬級以含2～5種的寡種屬及單種屬居多，這在一定程度上反映了本區(qū)中國特有種子植物種類組成的豐富程度。

研究區(qū)地理成分復雜，主要體現在特有植物科、屬的地理成分多樣性上。在科級水平，以熱帶性分布成分為主；而在屬級水平，則是以溫帶分布的屬最多。這與杭州處于中亞熱帶北緣，屬于溫帶和熱帶分布的過渡區(qū)有關。相較于科的分布區(qū)類型，屬的分布區(qū)類型更能反映植物區(qū)系的特性，因此本區(qū)區(qū)系特點表現為較為明顯的溫帶植物區(qū)系特征。

研究區(qū)孑遺和特有植物多。本區(qū)的現代植物區(qū)系中，仍保留有較多的孑遺植物，如金錢松、銀杏、天目鐵木、夏蠟梅（Calycanthus chinensis）、杜仲（Eucommia ulmoides）等。一些系統位置較為孤立的單種屬種類如七子花（Heptacodium miconioides）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、香果樹（Emmenopterys henryi）、獨花蘭（Changnienia amoena）等往往也是孑遺植物。另外，本區(qū)尚有不少浙江特有種，如杭州景天（Sedum hangzhouense）、天目山鳳仙花（Impatiens tienmushanica）、雁蕩山薹草（Carex yandangshanica）、天目山景天（Sedum tianmushanense）等，這說明杭州是浙江省北部特有種子植物的分布中心，具有重要的生物多樣性保護價值。

近年來，隨著城市化進程的加快和旅游業(yè)的升溫，人類日益頻繁的活動對自然環(huán)境產生了強烈的干擾，如生境的喪失或碎片化，進而導致生物多樣性降低，生物群落中互惠互利的穩(wěn)定關系發(fā)生破壞，加之部分種類適應力差、繁殖力弱，這進一步加劇了瀕危物種的受威脅程度，如曾經在天目山山區(qū)比較常見的天目鐵木，伴隨著人類的砍伐和土地的開墾種植，其棲息地面積不斷縮小，生境逐步碎片化，種群數量也隨之急劇減少，目前僅存有零星的野生成年植株［29］。因此，對于研究區(qū)特有性較強且瀕危的物種，應降低人為干擾并采取積極有效的措施進行保護。