張家喜楊雅淋

(1.樂山師范學(xué)院旅游與地理科學(xué)學(xué)院，四川 樂山 614000；2.中國農(nóng)業(yè)銀行股份有限公司廣安分行，四川 廣安 638300)

林下草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其通過各種理化反應(yīng)時刻改變著森林底層的微環(huán)境，在提高土壤營養(yǎng)，防止水土流失，提高森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性，維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)演替等方面發(fā)揮著重要作用[1]。豐富的生物多樣性不僅能維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，還會促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化，因此，研究林下草本多樣性及其物種組成對于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及功能多樣性至關(guān)重要，是林地合理經(jīng)營和可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)[2]。然而，人類活動對自然環(huán)境的影響日益加重，生物多樣性的喪失成為一個嚴(yán)峻的問題。為了更好地了解生物多樣性的現(xiàn)狀和保護(hù)措施的有效性，許多國家和地區(qū)建立了生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，監(jiān)測結(jié)果對于評估自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效果、制定政策、進(jìn)行環(huán)境評估和生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化具有重要意義。

樂山市綠心公園建于2008年，是一個植被豐富的城市公園，2022年被評定為國家AAA級旅游景區(qū)。為了探究該公園的生物多樣性現(xiàn)狀，在公園內(nèi)選擇了3個林種，分別是桉樹林、竹林和次生雜木林，這3種林是該公園森林的主要組成部分，也是該公園占比最大的林種，達(dá)到80%左右。本文旨在總結(jié)綠心公園桉樹林、竹林、雜木林下草本植物物種組成、豐富度、生物多樣性和生物量等生態(tài)學(xué)特征，為公園的生物多樣性保護(hù)提供參考，并為其他城市公園的生物多樣性監(jiān)測提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

四川省樂山市嘉州綠心公園(E103°42′42.00″～103°45′10.57″，N29°33′44.37″～29°35′40.11″)又名綠心公園，是一個城市森林公園，總面積為10.77km2，是中國地級市中最大的城市中心綠地，濕地面積較大，樹木種類眾多，公園內(nèi)森林面積達(dá)到700hm2，覆蓋率將達(dá)到70%以上，被稱為“城市之肺”。綠心公園主要地形是山地和丘陵，地勢起伏較小，森林植被條件較好的區(qū)域為丘陵山體。年平均降水量在1000mm以上，年平均氣溫在16.5～18℃，雨量充沛，水熱同期，四季分明，屬于中亞熱帶氣候帶。

2 研究方法

本研究在綠心公園內(nèi)選擇了桉樹林、竹林、次生雜木林3種樹林進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查時間選擇在9月中旬，植物長勢較好，更容易分辨。調(diào)查過程中每個林分設(shè)立了3個樣地，每個樣地3個樣方[3]，樣方面積為1m×1m。由于草本植物的多樣性會受到諸多因素的影響，如海拔高度、坡度、陽光、坡向、土壤以及人類活動等，為避免相關(guān)因素的影響，每個樣方的坐標(biāo)位置、坡度、坡向、海拔、枯落物厚度等環(huán)境條件均測量記錄，選取樣方的海拔、坡度差別較小。樣地基本信息見表1，其中，林Ⅰ為次生雜木林，林Ⅱ為竹林，林Ⅲ為桉樹林。

表1 樣地基本信息表

在選取的樣方中，測定并記錄每個樣方中出現(xiàn)的所有草本植物種類及其數(shù)量，并記錄每個植物的株高、蓋度等基本信息。草本植物生物量采用割取法進(jìn)行采集，將樣方內(nèi)草本植物割取，當(dāng)場稱重記錄，然后帶回實驗室，利用烘干機(jī)對植物樣本進(jìn)行烘干處理，再次進(jìn)行稱重并記錄。

計算每個樣地和林地草本植物的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和，以表征林地的生物多樣性。對于草本植物的生物量數(shù)據(jù)，按照樣地、樣方分別計算平均值，并計算出每個樣地的總生物量。統(tǒng)計分析采用Excel 2021和SPSS 25.0進(jìn)行。

Margalef豐富度指數(shù)(d)計算公式：

(1)

式中，S為群體的物種數(shù)；N為所有物種的個體數(shù)之和[4]。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)計算公式：

(2)

(3)

式中，N為所有物種的個數(shù)之和；ni為第i個種的個體數(shù)量；Pi為第i種的相對多度[5]。

Pielou均勻度指數(shù)(J)計算公式：

(4)

式中，H為Shannon多樣性指數(shù)；Hmax為最大的物種多樣性；S為群體的物種數(shù)。

其中，Margalef指數(shù)反映物種的豐富程度，數(shù)值越大豐富度越高；Shannon-Wiener指數(shù)數(shù)值越大代表物種多樣性越高；Pielou均勻度指數(shù)反映了物種分布的均勻程度，數(shù)值越接近1代表物種分布越均勻[6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分草本層物種組成

根據(jù)表2可知，本研究調(diào)查區(qū)域內(nèi)共有草本植物53種，隸屬于32科43屬，其中，次生雜木林(Ⅰ)共有19科23屬26種，竹林(Ⅱ)共有20科21屬21種，桉樹林(Ⅲ)共有15科18屬20種，次生雜木林樣地的草本植物屬、種略高于竹林和桉樹林，竹林的科數(shù)高于次生雜木林和桉樹林。標(biāo)準(zhǔn)林地Ⅰ草本層以金星蕨、淡竹葉和高粱泡為優(yōu)勢種；標(biāo)準(zhǔn)林地Ⅱ和標(biāo)準(zhǔn)樣地Ⅲ均以齒牙毛蕨為優(yōu)勢種。

表2 不同林下草本層物種組成

3.2 不同林分草本層蓋度比較

植物蓋度是指所研究區(qū)域內(nèi)植物個體地上部分的垂直投影占地面的百分比，是衡量植被生長的一個重要指標(biāo)，也是衡量環(huán)境條件和其變化的重要參數(shù)[7]。本研究通過對綠心公園不同林分下草本植物的蓋度進(jìn)行對比分析，發(fā)現(xiàn)次生雜木林的草本植物蓋度與桉樹林和竹林草本植物蓋度差距顯著(p<0.01)，桉樹林和竹林的草本植物蓋度差距不顯著(p=0.221，p>0.05)。次生雜木林研究區(qū)域內(nèi)的林下草本植物蓋度均值為42.45%，竹林研究區(qū)域內(nèi)的林下草本層蓋度均值為6.25%，桉樹林研究區(qū)域內(nèi)的林下草本層蓋度均值為8.71%，該數(shù)據(jù)表明次生雜木林下的草本植物蓋度高于桉樹林和竹林下的草本植物。

每種林分下所設(shè)3個樣地的林下草本植物蓋度差別較小，次生雜木林研究區(qū)域的樣地1蓋度均值為41.00%，樣地2為44.66%，樣地3為41.70%；竹林研究區(qū)域內(nèi)的樣地1蓋度均值為7.33%，樣地2為3.84%，樣地3為8.40%；桉樹林研究區(qū)域內(nèi)的樣地1蓋度均值為8.83%，樣地2為7.50%，樣地3為9.50%，見圖1。說明同種林下的物種特征具有一定的相似性。

圖1 不同林分下草本層蓋度

3.3 不同林分草本層的生物多樣性比較

草本植物的Margalef指數(shù)(d)是樣地內(nèi)物種的數(shù)量，可以反映群落物種多樣性的豐富程度，物種數(shù)越多，物種豐富度越大。綠心公園林下草本植物的Margalef指數(shù)整體比較高，且每種林地差別較大，次生雜木林林下草本的豐富度均值為7.191，桉樹林林下草本的豐富度均值為5.890，竹林林下草本的豐富度均值為4.456，見表3。研究區(qū)域內(nèi)的物種豐富度大小由高到低依次是次生雜木林、桉樹林、竹林，次生雜木林的物種豐富度高于其他2個研究林種。

表3 不同林分下草本植物各生物多樣性指標(biāo)

草本植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在同種林地的不同樣地和樣方之間有所波動，但波動程度不大，而在不同林地之間波動較大，見圖2。其中，次生雜木林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)最高(H=1.792)，其次是桉樹林(H=1.347)，竹林的多樣性指數(shù)最低(H=1.077)，說明次生雜木林林下草本生物多樣性較高，也進(jìn)一步推測出次生雜木林具有更穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，對維持綠心公園森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)揮較大作用。

圖2 不同樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

3種林下草本植物的Pielou均勻度指數(shù)(J)均接近于1，代表研究區(qū)域內(nèi)的物種分布均勻，其中，桉樹林的Pielou均勻度指數(shù)最接近于1(J=0.937)，次生雜木林的均勻度指數(shù)最低(J=0.802)，見表3，說明竹林下的草本植物相比次生雜木林和桉樹林下的草本植物分配更均勻。

3.4 不同林分草本層生物量比較

生物量是指一個生物群落中所有生物種的總個數(shù)或總干重。研究表明，次生雜木林草本植物的生物量(G)與桉樹林、竹林草本植物生物量(G)差別均達(dá)到顯著水平(p<0.01)，桉樹林與竹林草本植物的生物量差別則未達(dá)到顯著水平(p=0.491，p>0.05)；次生雜木林的生物量最高，總共3個樣地，下設(shè)9個樣方，研究區(qū)域生物量合計1506.68g，遠(yuǎn)高于桉樹林(76.30g)和竹林(87.78g)；具體見表4。

表4 不同林地各樣地生物量、植株總數(shù)量與枯落物厚度

根據(jù)調(diào)查，在研究區(qū)域內(nèi)次生雜木林物種的株數(shù)多于桉樹林和竹林，其中，次生雜木林林下草本共235株，且植物株高較高；竹林林下草本共有135株，植物矮小株偏多；桉樹林下草本共111株。次生雜木林枯落物厚度均值為3.78cm，竹林枯落物厚度均值為5.49cm，桉樹林林枯落物厚度均值為4.50cm。通過皮爾遜相關(guān)系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，不同林分之間生物量與植物數(shù)量具有顯著正相關(guān)性(r=0.883，p=0.002，p<0.01)。樣地草本植物生物量與枯落物厚度則呈顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.65，p<0.05)。

4 結(jié)論與討論

研究區(qū)域內(nèi)共有草本植物53種，隸屬32科43屬，其中，次生雜木林草本植物種類較多，為26種，隸屬于19個科23個屬。另外，次生雜木林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef指數(shù)、生物量指數(shù)都較大，物種多樣性較高，而桉樹林和竹林下的草本植物多樣性比較低。3種林地的Pielou指數(shù)都比較接近1，說明3種林地下的草本植物分布都較均勻。

通過本研究可以發(fā)現(xiàn)，綠心公園林地的植物群落結(jié)構(gòu)和組成與環(huán)境因素存在一定的關(guān)系，不同林地下草本植物的生物量和植物物種多樣性也存在差異。而這些差異性可能是不同林種的生長特點而導(dǎo)致的。竹林其首要特點是生長茂密，枝葉密集，形成了完整而高大的屏障[8]。另外，竹子的根系發(fā)達(dá)，在和其他植物爭奪養(yǎng)分的同時擠死植物的根系。根據(jù)本次調(diào)查也可以發(fā)現(xiàn)，竹林下的枯落物厚度也相對較厚，植物容易被枯落物覆蓋，難以獲取氧氣、陽光等生長因子，故竹林下草本植物的生物量和物種多樣性小，林下植物也多為耐陰的蕨類植物。有研究表明，桉樹的葉、表皮和根部會分泌具有揮發(fā)性或水溶性物質(zhì)，這些物質(zhì)通過不同路徑抑制植物生長，揮發(fā)性物質(zhì)能通過一些化學(xué)反應(yīng)在較封閉的樹冠下形成一定濃度的有害氣體直接對植物種子萌發(fā)、莖葉生長起抑制作用，而水溶性物質(zhì)能夠通過霧滴和雨水流入土壤，進(jìn)而抑制其周圍植物種子的萌發(fā)和根系生長[9]。不同草本植物對桉樹釋放的物質(zhì)敏感程度不同[10]，進(jìn)而可以篩選出比較耐受的植物與桉樹混種，能夠有效防止水土流失，保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，加快生態(tài)系統(tǒng)的演替。還有研究表明，桉樹林下植被演替所處階段以及桉樹林下灌木發(fā)育也會不同程度地阻礙林下草本的生長[11]，也可能會導(dǎo)致生物多樣性偏低。次生雜木林和單一樹種的純林結(jié)構(gòu)相比，環(huán)境復(fù)雜，能夠有效改善林內(nèi)微環(huán)境，增強土壤肥力，提高生物多樣性。次生雜木林林地往往形成發(fā)達(dá)的雙樹冠結(jié)構(gòu)，這增加了物種多樣性，并形成更大的森林復(fù)原力，進(jìn)而提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[12]。

不同林分的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的差異性由生物量、物種豐富度、物種均勻度、物種優(yōu)勢度和功能多樣性等多個因素共同決定。物種豐富度和均勻度是決定生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性隨著物種均勻度和豐富度的增加而增加，因為較高水平的物種豐富度和均勻度能增加生物功能特征的多樣性，提高資源利用率，促進(jìn)有機(jī)物積累[13]，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的重要因素，提高林下草本植物的多樣性對提高該地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)有重要意義。

如，在次生雜木林的研究區(qū)域中，淡竹葉、高粱泡生物量較高，二者是常見的草本植物，生長速度較快，適應(yīng)性強，對于生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性有著重要的作用。牛筋草、山莓和金星蕨的生物量均相對較高，牛筋草和山莓均是常見的地被植物，對于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性具有重要作用[14]，在綠心公園以后的生態(tài)規(guī)劃和建設(shè)過程中，可以考慮種植這些能夠提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的草本植物。而竹林林下草本植物以各種蕨類為主，多樣性比較單一，要加強對竹林生態(tài)系統(tǒng)的檢測和保護(hù)。