董元火 宋呈鈺 寧婷婷 曾長(zhǎng)立

(江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/湖北省漢江流域特色生物資源保護(hù)開(kāi)發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430056)

習(xí)近平總書記強(qiáng)調(diào)，種源安全事關(guān)國(guó)家安全，保障種源自主可控比過(guò)去任何時(shí)候都更加緊迫。保證農(nóng)業(yè)健康發(fā)展的重要資源是農(nóng)業(yè)的種質(zhì)資源。生物多樣性的保護(hù)直接影響人類健康發(fā)展。群落物種多樣性是群落內(nèi)物種評(píng)價(jià)的重要參數(shù)，是理解群落的結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)，也是群落生態(tài)學(xué)、生物多樣性研究與保護(hù)的至關(guān)重要的方面[1，2]。對(duì)野生植物種質(zhì)資源的保護(hù)和有效開(kāi)發(fā)利用與分析群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性密切相關(guān)[3]。

水蕨(Ceratopteris thalictroides)是一年生水生蕨類植物，分布在全世界亞熱帶和熱帶的許多地區(qū)[4，5]。水蕨在植物性別、遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和生物化學(xué)等領(lǐng)域和學(xué)科研究中起著重要的作用，是模式植物之一[4]。我國(guó)著名的醫(yī)藥學(xué)家李時(shí)珍在《本草綱目》中明確表述，水蕨不僅能食用，還有重要的藥用功能[6]，是我國(guó)蕨類植物重要的野生種質(zhì)資源之一，具有潛在的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。近年來(lái)，我國(guó)水蕨棲息地原生境由于頻繁的人類活動(dòng)，遭到嚴(yán)重破壞和喪失，其種群面積與種群數(shù)量不斷減少。1999年，將水蕨列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[7]。2021年，國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部又一次將水蕨列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[8]。目前，有關(guān)水蕨的研究主要在分類修訂、生態(tài)因子和種群及群落生態(tài)方面、繁殖發(fā)育、保護(hù)生物學(xué)及遺傳領(lǐng)域和分子水平等方面[4，5，9-12]。

隱種(Cryptic species)，目前尚未有一個(gè)大家一致認(rèn)可的概念，但多數(shù)研究者贊成以下定義，即隱種通常是指形態(tài)上非常相似但在遺傳上存在顯著不同，出現(xiàn)生殖隔離現(xiàn)象，同時(shí)各自存在單獨(dú)的進(jìn)化過(guò)程的物種，可能是由于歷史條件和技術(shù)上的制約等因素致使研究植物分類的學(xué)者將本來(lái)是2種或2種以上不一樣的物種命名為同一個(gè)物種[13]。隱種的鑒定不但是分類學(xué)方面的一個(gè)重要的需要探討的學(xué)術(shù)問(wèn)題，而且事關(guān)物種進(jìn)化和生物譜系地理學(xué)的分析，更重要的是，直接影響到對(duì)相關(guān)地域物種多樣性的評(píng)價(jià)以及如何保護(hù)[13]。采用葉綠體rbcL和染色體數(shù)目等參數(shù)的評(píng)價(jià)，Masuyama等[9]認(rèn)為，至少有3個(gè)水蕨隱種存在于日本、印度尼西亞等國(guó)家和地區(qū)，即南方型水蕨(The south type)、北方型水蕨(The north type)和第三型水蕨(The third type)。Liao等[10]采用4個(gè)葉綠體基因保守序列分析了我國(guó)大陸的水蕨隱種，指出我國(guó)大陸存在南方型和北方型2個(gè)水蕨隱種，其中本文研究的杭州臨安水蕨(LA)為北方型水蕨隱種。目前，關(guān)于北方型水蕨隱種的種群特點(diǎn)和群落物種多樣性蘚有報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)2021年7月位于浙江省杭州市臨安區(qū)的北方型水蕨隱種所在群落物種多樣性的研究，以期為其保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 種群和群落基本特征調(diào)查方法

現(xiàn)存的北方型水蕨隱種采集地使用北斗定位系統(tǒng)測(cè)定。該北方型水蕨隱種的種群面積、水蕨的植株數(shù)等指標(biāo)被測(cè)量，棲息地的生境特點(diǎn)被記載，主要相伴而生的植物物種種數(shù)被統(tǒng)計(jì)，植物物種學(xué)名也被鑒定，每個(gè)植物物種的相對(duì)數(shù)量也被記錄。相對(duì)數(shù)量是通過(guò)生態(tài)學(xué)者布朗-布朗喀提出的多度等級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)加以描述的，具體內(nèi)容：非常多(5)，多(4)，較多(3)，較少(2)，少(1)，極少(+)。物種的投影蓋度、每個(gè)物種的植株數(shù)量和出現(xiàn)在樣方中的頻度等指標(biāo)也同時(shí)被記錄和計(jì)算。因該水蕨種群較小，按1m×1m的樣方，每相距1m的距離進(jìn)行取樣方，一共取了8個(gè)樣方，用以分析該群落的基本特征。群叢根據(jù)優(yōu)勢(shì)種原則進(jìn)行命名，也就是群叢的名稱是群叢優(yōu)勢(shì)種的名稱。

1.2 物種多樣性

本文通過(guò)使用重要值(IV)、相對(duì)重要值(Pi)和α-多樣性參數(shù)來(lái)分析杭州臨安北方型水蕨隱種群落的組成及物種多樣性。采用物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson index(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)等參數(shù)對(duì)該北方型水蕨隱種群落的物種多樣性進(jìn)行評(píng)估。參照馬克平等[1]和董元火[11]所列的每個(gè)參數(shù)的計(jì)算公式對(duì)IV、Pi、D、R和H′的值進(jìn)行計(jì)算，見(jiàn)表1。

表1 杭州臨安北方型水蕨隱種群落群落的基本特征及物種多樣性

2 研究結(jié)果

2.1 種群基本特征

該水蕨隱種(北方型)種群分布在浙江省杭州市臨安區(qū)一緊臨公路的菜地中，有一條小溪從中穿過(guò)，水清澈，土壤濕潤(rùn)。經(jīng)緯度為N30°12′，E119°43′。海拔46m。該地塊已被柵欄圍住，旁邊公告欄顯示該地塊已被征收。該北方型水蕨隱種主要分布在3塊菜地和水溝中，長(zhǎng)勢(shì)一般，平均植株高3cm，最高5cm，大部分處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，伴生植物有千金子(Leptochloa chinensis)、碎米莎草(Cyperus iria)等。水蕨種群面積約為700m2，水蕨的植株數(shù)約500～600株，多度為較少(2)(括號(hào)數(shù)字表示多度等級(jí)，以下同)，種群相對(duì)較小。該北方型水蕨隱種在群落中的蓋度約為25%；在每個(gè)樣方都出現(xiàn)，因此出現(xiàn)的頻度為100%；在所取的8個(gè)樣方中，水蕨隱種的總株數(shù)為216株，由此計(jì)算的密度是27株·m-2。

2.2 物種多樣性特點(diǎn)分析

杭州市臨安區(qū)北方型水蕨群落的群叢名稱之為水蕨-千金子-碎米莎草(Ceratopteris thalictroides-Leptochloa chinensis -Cyperus iriaAss)，其群叢類型稱之為濕生類。主要有9科13屬13種植物物種與杭州臨安北方型水蕨隱種相伴而生。主要伴生種具體是千金子(L.Chinensis)、碎米莎草(Cyperus iria)、陌上菜(Lindernia procumbens)、假柳葉菜(Ludwigia epilobioides)、藎草(Arthraxon hispidu)和通泉草(Mazus pumilus)等。水蕨蓋度最大，為25%；而馬齒莧、黃鵪菜、空心蓮子草和鱧腸蓋度最小，為1%；水蕨頻度最高，達(dá)到100%。而重要值和相對(duì)重要值最高的是水蕨，其次為千金子，見(jiàn)表1。

α-多樣性指數(shù)分析顯示，杭州市臨安區(qū)北方型水蕨群落的豐富度指數(shù)(R)為13、Simpson index(D)指數(shù)為0.8126、Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)為1.917。

3 討論

每個(gè)物種的重要值是用于判斷群落中各個(gè)物種相對(duì)重要性的綜合參數(shù)[1]。本次研究顯示，杭州臨安北方型水蕨隱種的重要值和相對(duì)重要值在該群落中都為最大，分別為0.3421和0.343，見(jiàn)表1，表明水蕨在該群落中處于重要地位。該北方型水蕨群落D、R、H′分別為0.8126、13、1.917，比前期研究的位于杭州西湖水蕨群落的物種多樣性(D、R、H′分別是0.733、5、1.465)要高[11]。但本次研究的北方型水蕨群落的物種多樣性低于以前發(fā)表的數(shù)據(jù)，如低于湖北荊州西郊溝渠濕地，此濕地干擾較少，其物種多樣性(D、R、H′)分別是0.954、39、3.56[11]，表明該北方型水蕨群落物種多樣性較低，其原因可能與菜農(nóng)的耕作生產(chǎn)活動(dòng)影響有關(guān)。生物原生境的破壞與喪失是導(dǎo)致生物多樣性降低的最重要的威脅因素[5]。研究表明，農(nóng)業(yè)活動(dòng)、工業(yè)生產(chǎn)以及城市化發(fā)展等人類活動(dòng)嚴(yán)重威脅原生境的維持[5，10]。本次調(diào)查分析的杭州臨安北方型水蕨隱種群落所在地塊已被征收，隨著臨安區(qū)城市化擴(kuò)張，該水蕨種群不可避免受到嚴(yán)重威脅，棲息地喪失意味著該種群將消失。值得注意的是，作者于2004年、2009年、2012年在該北方型水蕨種群上游的水溝和稻田中發(fā)現(xiàn)的水蕨種群，因房地產(chǎn)開(kāi)發(fā)已不復(fù)存在。說(shuō)明對(duì)該種群的保護(hù)已迫在眉睫，刻不容緩，必須引起保護(hù)部門和公眾足夠的重視。

對(duì)本次研究的杭州臨安北方型水蕨隱種的保護(hù)提出幾點(diǎn)保護(hù)措施。就地(原位)保護(hù)。保護(hù)生物多樣性最有效的辦法是保護(hù)原生境[5，10]，建議杭州臨安生態(tài)環(huán)保和林業(yè)等部門樹(shù)立保護(hù)優(yōu)先的理念，調(diào)整該北方型水蕨生存地塊的開(kāi)發(fā)方案，將此地點(diǎn)設(shè)為保護(hù)點(diǎn)。遷地(異位)保護(hù)。對(duì)植物物種和種質(zhì)資源實(shí)施遷地保護(hù)是國(guó)家植物園的重要職能之一，這些植物園在我國(guó)植物多樣性保護(hù)中起著至關(guān)重要的不可替代的作用[14]；瀕危水生植物水蕨先后在華南國(guó)家植物園、中科院西雙版納熱帶植物園、中科院武漢植物園遷地保護(hù)成功；位于杭州西湖湖畔的杭州植物園也是我國(guó)重要的植物異位保護(hù)植物園之一，且與該北方型水蕨種群生活的地方(臨安區(qū))處在同一城市不同區(qū)域，氣候相類似，因此建議把該北方型水蕨的一些活體移植進(jìn)該園實(shí)施遷地保護(hù)，可能是目前保護(hù)該北方型水蕨種群比較實(shí)際和有效的方案。開(kāi)展孢子擴(kuò)繁。孢子繁育是水蕨的主要繁殖方式，通過(guò)收集該北方型水蕨種群的孢子開(kāi)展擴(kuò)繁工作，在杭州臨安區(qū)尋找與該北方型水蕨種群類似的生境，開(kāi)展類似原生境回歸種植工作，積極推進(jìn)該北方型水蕨的回歸原自然生境的進(jìn)程，從而達(dá)到恢復(fù)與更新該種群的目的。