紀(jì)瑩璐，蒲思潮，宋彥，王盡文，曲方圓，王智

（1.山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266061；2.國家海洋局北海預(yù)報(bào)中心，山東 青島 266061；3.自然資源部第一海洋研究所，山東 青島 266061；4.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361102）

鹽沼濕地位于陸海過渡地帶，輸出有機(jī)物的同時(shí)也是“藍(lán)色碳匯”的重要組成部分，擁有豐富的生物多樣性和最高生產(chǎn)力，在維持和促進(jìn)區(qū)域生物地化平衡、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡中具有重要的作用，相比其他生態(tài)系統(tǒng)更易受到人類擾動(dòng)和生物入侵的影響[1-3]?；セ撞荩⊿partina alterniflora）源于北美東海岸和墨西哥灣，在原產(chǎn)地具有削減波浪、保灘護(hù)岸、促淤造陸等重要的生態(tài)功能，于20 世紀(jì)被引至全球許多濱海濕地。它具有極強(qiáng)的耐鹽和耐淹等特性和應(yīng)對(duì)環(huán)境變化能力強(qiáng)的無性繁殖和有性繁殖方式，在入侵地快速擴(kuò)散，改變本土生態(tài)環(huán)境，嚴(yán)重威脅原有生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定，2003 年被列入中國首批16 種外來入侵種名單[4-7]。我國于1979年從美國引進(jìn)互花米草在福建海域試驗(yàn)移栽，到2019年我國沿?；セ撞莸目偯娣e已達(dá)1 300 km2[8]。

大型底棲動(dòng)物攝食和分解有機(jī)物，在鹽沼生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著承上啟下的作用。互花米草入侵可能改變大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和食物網(wǎng)關(guān)系[9]?；セ撞萑肭稚场⒅脖活愋秃腿肭謺r(shí)間不同，對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響的研究得出的結(jié)論也不同：黃河三角洲互花米草入侵地大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)、豐度和生物量均有提高，多樣性指數(shù)也未發(fā)生明顯變化[10]；互花米草在湛江紅樹林的入侵則導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物豐度和生物量顯著下降[11]；三沙灣的相關(guān)研究表明，互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物多樣性的影響會(huì)隨時(shí)間推移而變化[12]。本文利用乳山灣鹽沼濕地2011、2017 和2020 年的生態(tài)調(diào)查和遙感影像解譯結(jié)果，分析了該區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化與互花米草入侵時(shí)間的關(guān)系，為科學(xué)評(píng)估互花米草的生態(tài)影響以及對(duì)海岸鹽沼濕地的開發(fā)與保護(hù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

乳山灣位于山東省乳山市，為半封閉海灣，潮灘坡度平緩，底質(zhì)主要為黏土質(zhì)粉砂，鹽沼濕地面積約1 758.82 hm2[13,14]?；セ撞萑肭智叭樯綖雏}沼植被主要為堿蓬（Suaeda salsa）、蘆葦（Phragmites communis）和檉柳（Tamarix chinensis），其中蘆葦常見于河口，高、中潮區(qū)生有堿蓬[15]，大型底棲動(dòng)物種類組成中軟體動(dòng)物種數(shù)最多，環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類在棲息密度上占優(yōu)勢(shì)，生物量則以軟體動(dòng)物為主要貢獻(xiàn)類群[16]。近年來我國互花米草分布區(qū)向北方沿海擴(kuò)散，2010 年互花米草開始在乳山灣出現(xiàn)并迅速擴(kuò)張[5]。

1.2 遙感解譯數(shù)據(jù)和方法

由于缺少2011 和2017 年無云覆蓋低潮位時(shí)段的乳山灣高分辨率遙感影像數(shù)據(jù)，本研究選用資源三號(hào)、高分二號(hào)和高分一號(hào)等衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)提取2012 年、2016 年和2020 年乳山灣互花米草分布情況。選取8 月—10 月的影像，衛(wèi)星有效載荷參數(shù)如表1 所示。在提取互花米草分布信息前，在ENVI 軟件中對(duì)衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，包括幾何校正、影像配準(zhǔn)、影像重采樣、影像融合、影像裁剪等，控制影像誤差（1 像元），統(tǒng)一影像分辨率（2 m）和解譯區(qū)域，判讀影像時(shí)盡量放大比例尺使地物邊界清晰，提取互花米草位置、范圍等要素。對(duì)2020 年衛(wèi)星遙感提取結(jié)果進(jìn)行現(xiàn)場驗(yàn)證，以便檢驗(yàn)互花米草提取精度?，F(xiàn)場驗(yàn)證中，無人機(jī)正射影像分辨率為1 m，結(jié)合PIX4D 軟件制作正射影像，生成正射影像10 幅，覆蓋全部解譯區(qū)域，人工RTK 核查點(diǎn)位49個(gè)。經(jīng)驗(yàn)證，2020 年互花米草衛(wèi)星遙感解譯精度為99.9%，提取結(jié)果較可靠，故采用遙感目視解譯技術(shù)與野外勘察相結(jié)合的方法[17]監(jiān)測(cè)和分析乳山灣鹽沼濕地互花米草信息。

表1 衛(wèi)星有效載荷參數(shù)Tab.1 Satellite payload parameters

1.3 樣品采集

2011 年5 月在乳山灣鹽沼濕地設(shè)6 個(gè)調(diào)查斷面（1～6），2017 年11 月在互花米草區(qū)域設(shè)2 個(gè)斷面（7、8），2020 年10 月互花米草區(qū)域設(shè)3 個(gè)斷面（9～11），每條斷面在高中低潮帶各設(shè)一個(gè)采樣點(diǎn)，每一采樣點(diǎn)隨機(jī)取3 個(gè)樣方，定量采集大型底棲動(dòng)物（斷面位置見圖1）。灘涂定量采樣器規(guī)格為25 cm×25 cm，取樣深度為30 cm，采集的泥樣現(xiàn)場用0.5 mm 孔徑的分樣篩分選，留在篩上的樣品全部收集裝瓶，用10%的福爾馬林固定。實(shí)驗(yàn)室中樣品的鑒定、計(jì)數(shù)、稱量、保存和分析等均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[18]進(jìn)行。

圖1 采樣斷面示意圖Fig.1 Sampling sections in the Rushan Bay

1.4 生物數(shù)據(jù)處理和分析

相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）計(jì)算公式：IRI=（W+N）×F。式中，W 為某一種的生物量占大型底棲動(dòng)物總生物量的百分比，N 為該種的密度占大型底棲動(dòng)物總密度的百分比，F(xiàn) 為該種出現(xiàn)的頻率[19]。多樣性分析采用Margalef 物種豐富度指數(shù)（d）、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)（H'）以及Pielou 物種均勻度指數(shù)（J）[20]。公式如下：d=（S-1）/log2N，H'=-ΣPilog2（Pi）和J=H'/log2S。式中，S 為樣品的總種數(shù)，N 為樣品的總個(gè)體數(shù)，Pi為樣品中第i 種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值。

運(yùn)用SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件（19.0 版本）檢驗(yàn)大型底棲動(dòng)物平均密度和生物量等變量的顯著性。大型底棲動(dòng)物密度數(shù)據(jù)用log（x+1）轉(zhuǎn)換后，用PRIMER 6.0軟件包分析大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，比較群組間的相似性，篩選表征群落特征的物種[21]。根據(jù)食性將大型底棲動(dòng)物劃分為5 個(gè)功能類群：肉食性類群、植食性類群、浮游生物食性類群、碎屑食性類群和雜食性類群[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 互花米草分布遙感解譯結(jié)果

2012、2016 和2020 年衛(wèi)星影像遙感解譯結(jié)果如圖2 所示。2012 年提取互花米草斑塊210 個(gè)，總面積約64.32 hm2，主要分布在河口及灘涂區(qū)域的中潮帶和低潮帶，其中面積超過10 hm2的斑塊僅1個(gè)，面積約為19.87 hm2，位于乳山河河口兩側(cè)灘涂。2016 年提取互花米草斑塊157 個(gè)，總面積約171.23 hm2，其中面積超過10 hm2的斑塊共4 個(gè)，均位于西流區(qū)；最大的互花米草斑塊面積約為34.21 hm2，位于乳山河河口西側(cè)灘涂。2020 年提取互花米草斑塊38 個(gè)，總面積約651.10 hm2，互花米草基本覆蓋河口和灘涂高中低潮帶，其中面積超過100 hm2的斑塊共1 個(gè)，面積約270.73 hm2，位于唐家河北側(cè)灘涂，10～100 hm2的斑塊共8 個(gè)，面積約336.20 hm2。結(jié)合鹽沼植被現(xiàn)場調(diào)查，乳山灣除河口高潮區(qū)仍生有蘆葦外，至2020 年灣內(nèi)灘涂幾乎全被互花米草覆蓋，平均株高在2 m 左右，僅在高潮區(qū)偶見鹽地堿蓬，且數(shù)量很少呈零星分布，互花米草入侵后原土著鹽沼植被（尤其是堿蓬）的生存空間嚴(yán)重被擠壓，互花米草已成為乳山灣鹽沼濕地單一植被優(yōu)勢(shì)種。

圖2 乳山灣互花米草衛(wèi)星遙感解譯結(jié)果Fig.2 Satellite remote sensing interpretation of Spartina alterniflora at the salt marsh of Rushan Bay

2.2 大型底棲動(dòng)物種類組成

3 次調(diào)查共鑒定大型底棲動(dòng)物151 種，其中2011 年發(fā)現(xiàn)89 種，多毛類為優(yōu)勢(shì)類群，占總種類數(shù)的57.30%，節(jié)肢動(dòng)物（16 種）和軟體動(dòng)物（14 種）次之；2017 年發(fā)現(xiàn)27 種大型底棲動(dòng)物；2020 年發(fā)現(xiàn)68 種，多毛類仍為優(yōu)勢(shì)類群，占總種數(shù)的44.12%，軟體動(dòng)物（20 種）和節(jié)肢動(dòng)物（13 種）次之。

2011 年大型底棲動(dòng)物平均密度為905 ind/m2，平均生物量為10.37 g/m2，多毛類密度居于首位，生物量以節(jié)肢動(dòng)物為最高（表2）；2017 年大型底棲動(dòng)物平均密度為293 ind/m2，平均生物量為173.79 g/m2，軟體動(dòng)物密度、生物量均占優(yōu)勢(shì)；2020 年大型底棲動(dòng)物平均密度為1 005 ind/m2，平均生物量為20.46 g/m2，軟體動(dòng)物密度仍居首位，生物量則以節(jié)肢動(dòng)物為最高。

表2 大型底棲動(dòng)物的種數(shù)、密度和生物量Tab.2 Species,density and biomass of macrobenthos

單因素方差分析結(jié)果表明，不同年份乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物種數(shù)（F=5.701，P=0.009）、密度（F=8.137，P=0.002）和生物量（F=15.265，P=0.000）均存在顯著差異。LSD 多重分析結(jié)果表明，2017 年乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量顯著低于2011 年（P=0.004）和2020 年（P=0.006）；2020 年大型底棲動(dòng)物密度顯著高于2011 年（P=0.002）和2017 年（P=0.002）；2017 年大型底棲動(dòng)物生物量顯著高于2011 年（P=0.000）和2020 年（P=0.009），2020 年大型底棲動(dòng)物生物量也顯著高于2011 年（P=0.011）。隨著互花米草入侵時(shí)間的延長，乳山灣鹽沼濕地中大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量和密度先下降后逐步回升，接近原來的水平，而生物量則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。

表3 中列出了乳山灣鹽沼濕地3 次調(diào)查相對(duì)重要性指數(shù)排名前5 位的大型底棲動(dòng)物物種，3 次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種有明顯差異，未發(fā)現(xiàn)在3 次調(diào)查中均占優(yōu)勢(shì)的物種。多毛類中蚓蟲（Mediomastus californiensis）在2011 年為第一優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)重要性指數(shù)明顯高于其他幾種大型底棲動(dòng)物，達(dá)到5 102；2017 年排名第一位的優(yōu)勢(shì)種為雙殼類褶牡蠣（Alectryonella plicatula），2020 年則是腹足類緋擬沼螺（Pseudomphala latericea）為第一優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)重要性指數(shù)高達(dá)5 697。

表3 大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Tab.3 Dominant species of macrobenthos

2.3 大型底棲動(dòng)物物種多樣性

由表4 可知，3 次調(diào)查中，乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物群落的Pielous 物種均勻度指數(shù)（J）和Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)（H'）均呈現(xiàn)2017>2020>2011 的特點(diǎn)，Margalef 物種豐富度指數(shù)（d）則以2020 年最高。

表4 乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物的物種多樣性Tab.4 Species diversity of macrobenthic community at the salt marsh of Rushan Bay

不同年限乳山灣鹽沼濕地群落土壤中的大型底棲動(dòng)物的Margalef 豐富度指數(shù)（F=2.497，P=0.102）和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（F=0.432，P=0.654）沒有明顯差異，Peilou 均勻度指數(shù)（F=5.207，P=0.013）具有顯著差異。多重分析結(jié)果表明，2017年乳山灣鹽沼濕地中的大型底棲動(dòng)物均勻度指數(shù)與2011 年（P=0.007）和2020 年（P=0.007）相比，差異顯著。這主要由于2011 年和2020 年大型底棲動(dòng)物群落中中蚓蟲和緋擬沼螺分別為絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)物種，二者相對(duì)重要性指數(shù)高達(dá)5 000 以上，物種均勻度較低。

2.4 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)CLUSTER 聚類等級(jí)和SIMPROF 分析結(jié)果，乳山灣鹽沼濕地11 條斷面大型底棲動(dòng)物群落分成3 個(gè)站組。SIMPER 分析結(jié)果顯示，群落Ⅰ為中蚓蟲群落，包含2011 年調(diào)查1～6 斷面；群落Ⅱ?yàn)轳弈迪?螺一種（Gasropoda）群落，包括2017 年兩條斷面；群落Ⅲ為絲異須蟲（Heteromastus filiformis）-河獨(dú)蜾蠃蜚（Monocorophium acherusicum）-光滑狹口螺（Stenothyra glabra）群落，包括2020 年調(diào)查9～11 斷面。由圖3 可知，大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與互花米草入侵年限密切相關(guān)，且不同年限大型底棲動(dòng)物群落相似性很低，群落結(jié)構(gòu)差異較大。nMDS 排序分析結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致，隨著互花米草入侵年限的增加，乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)也隨之變化。

圖3 乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)Fig.3 The hierarchical cluster dendrogram and non-metric multidimensional scaling plots of benthic communities based on log-transformed density data at the salt marsh of Rushan Bay

2.5 大型底棲動(dòng)物功能群

乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物植食性功能群所占比例最少，其中浮游生物食性有褶牡蠣、光滑河籃蛤（Potamocorbula laevis）和緋擬沼螺等，植食性有日本大眼蟹（Macrophthalmus japonicus）、光滑狹口螺和沈氏厚蟹（Helicana wuana）等，肉食性有異足索沙蠶（Lumbricomereis heeropoda）、寡節(jié)甘吻沙蠶（Glycinde gurjanovae）和擬特須蟲（Paralacydonia paradoxa）等，碎屑食性有中蚓蟲、多絲獨(dú)毛蟲（Tharyx multifilis）和膜質(zhì)偽才女蟲（Pseudopolydora paucibranchiata）等，雜食性有秀麗織紋螺（Nassarius concinnus）、不倒翁蟲（Sternaspis scutata）和足刺擬單指蟲（Cossurella aciculata）等（圖4）。隨著互花米草的入侵，乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物呈現(xiàn)浮游生物食性功能群的物種數(shù)量百分比增加，肉食性功能群的物種數(shù)量百分比減小，其他功能群占比基本穩(wěn)定的特點(diǎn)。在功能群劃分基礎(chǔ)上，可將乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物的食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)主要分為4個(gè)營養(yǎng)級(jí)：第一營養(yǎng)級(jí)為植物、浮游生物和有機(jī)碎屑；第二營養(yǎng)級(jí)為浮游生物食者、植食者和碎屑食者；第三營養(yǎng)級(jí)為雜食者；第四營養(yǎng)級(jí)為肉食者。

圖4 乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物功能群種類百分比組成Fig.4 Percent composition of species of macrobenthic functional groups at the salt marsh of Rushan Bay

3 討論

互花米草入侵乳山灣鹽沼濕地初期米草斑塊數(shù)量多，但單個(gè)面積很小，最早入侵的位置為乳山河河口兩側(cè)中、低潮帶。入侵中期米草分布區(qū)域由乳山河河口蔓延至整個(gè)西流區(qū)中、低潮帶灘涂，隨著互花米草的生長和擴(kuò)散，小的斑塊相互聚合，形成大片的互花米草分布區(qū)，到2020 年互花米草區(qū)域面積已擴(kuò)大到2012 年入侵初期面積的10 倍以上，遍布整個(gè)乳山灣東、西流區(qū)灘涂，唐家河和乳山河河口為最大的米草斑塊分布區(qū)。整體來看，近十年間乳山灣互花米草已從乳山河河口發(fā)展到基本覆蓋整個(gè)乳山灣灘涂，高潮帶偶與堿蓬混生，低潮帶偶與大米草混生。

研究發(fā)現(xiàn)，隨著互花米草入侵年限不同，乳山灣鹽沼濕地的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和功能群組成等均發(fā)生變化。2011 年互花米草入侵初期，大型底棲動(dòng)物的種數(shù)和密度高于馬林等的研究結(jié)果[16]。2007 年互花米草未入侵前對(duì)乳山灣潮間帶的調(diào)查結(jié)果表明，大型底棲動(dòng)物的生物量偏低（表5），這主要是由于互花米草入侵初期斑塊面積較小，沉積物中總氮和總有機(jī)碳含量升高[8]，且米草為占據(jù)生態(tài)位而進(jìn)行根莖無性繁殖，造成底質(zhì)內(nèi)溶氧降低，小個(gè)體多毛類由于體表面積大首先適應(yīng)缺氧生境，使得新生互花米草群落的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)和豐富度偏高，但大個(gè)體物種還未適應(yīng)新生境，部分雙殼類、腹足類數(shù)量減少，從而導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物的生物量和物種多樣性偏低[24]。隨著入侵年限的增加，2020 年互花米草入侵10 年后大型底棲動(dòng)物種數(shù)和密度逐漸恢復(fù)并高于入侵前數(shù)值，生物量則與入侵前基本持平，物種多樣性較入侵初期有所好轉(zhuǎn)，這與謝志發(fā)等[25]對(duì)長江口崇明東灘鹽沼的研究結(jié)果相似。2007 年調(diào)查所用網(wǎng)篩孔徑為1.0 mm，此后均采用0.5 mm 孔徑的網(wǎng)篩。李新正等[26]曾指出，經(jīng)0.5 mm 孔徑網(wǎng)篩分選的大型底棲動(dòng)物，其總平均密度、生物量和種數(shù)分別是1.0 mm 孔徑網(wǎng)篩分選樣品的1.36、1.19 和1.15 倍，因此互花米草入侵前乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物的種數(shù)、密度、生物量和多樣性可能被低估。

表5 乳山灣鹽沼濕地不同年限研究結(jié)果的對(duì)比Tab.5 Comparison among the results of studies in different years

互花米草入侵前乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物種類主要由軟體動(dòng)物、甲殼類和少量多毛類組成;入侵初期，以中蚓蟲為代表的多毛類成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，入侵中后期軟體動(dòng)物種數(shù)占比逐漸上升，但多毛類仍處于優(yōu)勢(shì)地位，且軟體動(dòng)物從入侵前的大個(gè)體雙殼類變?yōu)樾€(gè)體的腹足類?；セ撞莸娜肭指淖兞说讞珓?dòng)物的食物網(wǎng)能量來源途徑[27]，導(dǎo)致乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物功能群組成發(fā)生變化，初期由于互花米草具有消浪、改變有機(jī)質(zhì)輸入輸出、促進(jìn)沉積物淤積和根系發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，有利于底埋型無脊椎動(dòng)物的生存[28]，明顯抑制體型較大的甲殼類、濾食性的雙殼類和端足類，肉食性和沉積食性功能群的物種數(shù)量比重較高，后期雙殼類、腹足類和蟹類逐漸適應(yīng)新的生境開始出現(xiàn)，浮游生物食性功能群的物種數(shù)占比上升[24,25]。已有研究發(fā)現(xiàn)，互花米草入侵可將原鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物代之以小型螺類為優(yōu)勢(shì)種[29]。侯森林等[30]2008—2009 年對(duì)江蘇鹽城射陽河口互花米草入侵的研究中指出，一些螺類、沙蠶和蟹類，特別是小型螺類，如中華擬蟹守螺（Cerithidea sinensis）、緋泥沼螺和小類麂眼螺（Rissoina bureri）等成為大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種，其中擬沼螺科為多地互花米草生境共有的優(yōu)勢(shì)種[12,31]。本研究2020 年調(diào)查結(jié)果與其一致，擬沼螺科緋擬沼螺密度占比高達(dá)43.39%，生物量占比為20.70%，為第一優(yōu)勢(shì)種。

王安安等[31]認(rèn)為，互花米草入侵后雖然大型底棲動(dòng)物多樣性保持較高水平，但群落組成和結(jié)構(gòu)與原潮灘間存在明顯差異。本研究3 次調(diào)查大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)平均值在2.92～3.55 之間波動(dòng)，不同年限間差異不顯著，但CLUSTER 和nMDS 分析結(jié)果顯示，不同年度的調(diào)查中鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物群落組成相似性低，且五類功能群所占比例也不同，印證互花米草入侵已導(dǎo)致乳山灣鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物種類組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)是評(píng)價(jià)植物入侵效應(yīng)的重要指標(biāo)之一，底棲動(dòng)物的食性或習(xí)性不同對(duì)互花米草入侵的響應(yīng)存在差異。食物網(wǎng)中增加第二營養(yǎng)級(jí)（浮游生物食者、植食者和碎屑食者）的生物種類和生物量可以避免因單一物種優(yōu)勢(shì)度過高而導(dǎo)致生物多樣性下降，保證生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的多級(jí)轉(zhuǎn)化利用和高效的自我調(diào)控[32]。乳山灣互花米草入侵初期（2011 年）大型底棲動(dòng)物第二營養(yǎng)級(jí)占比為46%，到后期（2020 年）占比升至58.8%，且各斷面相似性增大，底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定的趨勢(shì)。有研究指出，互花米草入侵初期大型底棲動(dòng)物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性增加，但入侵12 年后食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性降低，大型底棲動(dòng)物群落受到嚴(yán)重干擾[8]。因此盡管調(diào)查區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，大型底棲動(dòng)物未出現(xiàn)多樣性明顯下降或食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)單一化現(xiàn)象，但互花米草極強(qiáng)的繁殖力及競爭力對(duì)原有本土植物多樣性及鹽沼生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的威脅仍不容忽視，需盡快開展互花米草治理工作。建議在互花米草生殖生長初期進(jìn)行2 次低茬高刈割降低根狀莖活力，抑制其有性繁殖和次年的無性繁殖[33]，同時(shí)對(duì)不同季節(jié)和入侵時(shí)間的互花米草群落進(jìn)行長期監(jiān)測(cè)，科學(xué)評(píng)估乳山灣鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，維持鹽沼濕地生態(tài)平衡。