段廷璐, 楊學(xué)俊, 沈秀英, 郭龍潔, 李迎春, 譚坤,5,6,7,張淑霞,5,6,7, 王榮興, 李娜,5,6,7*, 肖文,5,6,7

1. 大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院, 云南 大理 671003；

2. 高黎貢山國家級自然保護區(qū)福貢管護分局, 云南 怒江 673400；

3. 高黎貢山國家級自然保護區(qū)怒江管護分局, 云南 怒江 673200；

4. 高黎貢山國家級自然保護區(qū)貢山管護分局, 云南 怒江 673500；

5. 中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心, 云南 大理 671003；

6. 大理大學(xué)三江并流區(qū)域生物多樣性保護與利用云南省創(chuàng)新團隊, 云南 大理 671003；

7. 國際生物多樣性與靈長類保護中心, 云南 大理 671003

當(dāng)前生物多樣性喪失的速度加快[1-2]，生物多樣性空間格局及形成機制是宏觀生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究中最為基礎(chǔ)的科學(xué)問題之一，而物種多樣性則是生物多樣性的重要組成部分。海拔和緯度梯度被認為是影響生物多樣性分布格局的關(guān)鍵因素[3-4]，緯度和海拔梯度的共同作用，幾乎決定了物種的空間分布。研究物種多樣性的緯度梯度、海拔梯度分布格局對物種多樣性的監(jiān)測和合理保護措施的制定有著重要的意義。

混種鳥群是指兩種及其以上的鳥類出現(xiàn)在一個相對集中的空間范圍，并大致朝著同一個方向移動、覓食，在熱帶、亞熱帶森林中普遍存在的現(xiàn)象，全球有超過1 000種鳥類參與混種群[5-6]。混種鳥群是鳥類群聚中特別的社會行為表現(xiàn)，且存在于各種不同地理區(qū)域、海拔及棲息地類型[7-8]?；旆N鳥群的形成可以增加覓食效率[7]和降低被捕食風(fēng)險[9-11]，從而增加混群物種的生存率具有重要意義[12-13]。同時，因混種鳥群所含的鳥類物種豐富且個體數(shù)眾多，比單獨的個體更容易被觀測、更具有可觀賞性，深受科研工作者和自然愛好者的青睞。目前關(guān)于混種鳥群的研究主要涉及群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能[14-15]、對人為干擾的反應(yīng)[16-17]和生態(tài)位的分化[18-19]等。且過去針對混種鳥群的研究大都聚焦于熱帶地區(qū)[15,20-22]，而對溫帶[23-24]及亞熱帶[19,25-26]地區(qū)的混種鳥群研究較少。在時間梯度上，大都針對單一物種的日活動節(jié)律[27]和季節(jié)變化導(dǎo)致混種鳥群發(fā)生情況的不同[24,28-29]。

關(guān)于混種鳥群在較大緯度梯度和海拔梯度上的時空分布格局研究較少。在緯度梯度上，Hutto指出，隨著緯度降低，混種鳥群組成結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度也會隨之提高[28]；Zou F. S的研究表明緯度梯度的變化對混種鳥群的影響較大，熱帶地區(qū)的鳥類物種豐富度均高于溫帶[30]。在海拔梯度上，國內(nèi)關(guān)于混種鳥群的研究中，臺灣相對較多，且主要集中在中、低海拔山區(qū)[31-33]，僅有王穎和陳炤杰于太魯閣中、高海拔地區(qū)進行過混群組成的初步探討[34]；大陸在西南地區(qū)，Liping Z等人研究得出在中海拔（1 400 m以上）森林中的混種鳥群多于森林與農(nóng)作物種植區(qū)之間的緩沖區(qū)[26]；Zhang等人在南嶺進行的研究表明混群是影響群落結(jié)構(gòu)的重要因素，而海拔高度對其的影響則相對較弱[25]。但同時討論海拔和緯度兩種梯度上混種鳥群的發(fā)生規(guī)律的研究較少，多數(shù)研究為海拔或緯度某一種梯度的討論[26,29,32]。

因此，本研究通過對云南省三江并流區(qū)的鳥類進行監(jiān)測，旨在闡明混種鳥群在緯度和海拔梯度上的時空分布規(guī)律。研究結(jié)果將有助于了解三江并流區(qū)混種鳥群分布的時空規(guī)律，為科學(xué)的保護三江并流區(qū)域鳥類物種多樣性提供依據(jù)；同時也有助于滇西北地區(qū)生態(tài)旅游設(shè)計觀鳥路線，為觀鳥生態(tài)旅游規(guī)劃提供參考和支撐[35]。最后，本研究可為較大環(huán)境梯度上混種鳥群形成的驅(qū)動機制提供基礎(chǔ)。

1 區(qū)域概況

“三江并流”自然遺產(chǎn)地主要位于云南西北部，是印度板塊與歐亞板塊碰撞、縫合的地質(zhì)遺跡區(qū)，毗鄰西藏自治區(qū)和四川省，為青藏高原南延部分，以怒江、瀾滄江、金沙江等大型河流和高黎貢山、碧羅雪山、云嶺等橫斷山脈為主體，構(gòu)成獨特的縱向嶺谷區(qū)，被稱為三江并流區(qū)[36-37]。三江并流區(qū)是世界生物多樣性最豐富的地區(qū)之一，是北半球生物景觀的縮影，名列中國生物多樣性保護十七個“關(guān)鍵地區(qū)”的第一位，是世界級物種基因庫，是中國三大生態(tài)物種中心之一。這里集中了北半球南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、溫帶、寒帶的多種氣候和生物群落，是地球最直觀的體溫表和中國珍稀瀕危動植物的避難所。因其十分豐富的生物多樣性而受到廣泛關(guān)注，是全球25個生物多樣性保護的熱點地區(qū)之一[38]。三江并流形成世界上“江水并流而不交匯”的奇特自然地理景觀，其鳥類種類多，種群數(shù)量豐富，分布集中[39]，為開展混種鳥群的時空分布格局研究提供了條件。

2 研究方法

2.1 樣線布設(shè)

2019年4月野外踏查，了解區(qū)域整體的緯度、海拔、植被、生境分布情況及路況，選定了4個緯度梯度，分別為姚家坪片區(qū)、知子羅片區(qū)、石月亮片區(qū)（27.14°N）獨龍江片區(qū)，海拔范圍均為1 500～3 300 m。設(shè)置樣線6條，總長度為84 km，各路線上海拔從低到高每上升200 m設(shè)置3個樣點，共計155個樣點（見表1）。9月13日—10月5日開展調(diào)查。

表1 秋季混種鳥群調(diào)查樣線設(shè)置Tab. 1 Transect lines for the research of mixed-species bird flocks in Autumn

2.2 混種鳥群調(diào)查

調(diào)查期間使用樣線和樣點結(jié)合法進行調(diào)查，調(diào)查時間為每天7:00—13:00及15:00—19:30兩個時間段，遇下雨和陰天天氣根據(jù)實際情況調(diào)節(jié)調(diào)查時間。調(diào)查人員4～5人，持雙筒望遠鏡、單反相機及錄音筆，對觀察到的所有鳥類進行識別和記錄。記錄的信息包括：鳥類物種、數(shù)量、所處生境類型、行為、是否參加混種鳥群、混種鳥群發(fā)生時間、混種鳥群持續(xù)時間、混種鳥群物種組成、混種鳥群發(fā)生的生境類型和植被組成。

2.3 數(shù)據(jù)分析

（1）在時間梯度上，分析混種鳥群的遇見次數(shù)和不同時間段發(fā)生頻率的高低；

（2）在緯度梯度上，分析混種鳥群的遇見次數(shù)和頻率，以及鳥類物種豐富度和豐度的變化規(guī)律；

（3）在海拔梯度上，分析混種鳥群遇見次數(shù)和頻率，以及鳥類物種豐富度和豐度變化規(guī)律；

（4）綜合分析混種鳥群緯度和海拔梯度上的變化規(guī)律，以及緯度和時間梯度上的變化規(guī)律；

（5）對混種鳥群中混群物種的食性結(jié)構(gòu)進行分析。

鳥類物種鑒定參考的書目是《中國鳥類圖鑒》（第一版 趙欣如等編著）、《云南鳥類志》（第一版 楊嵐等編著），食性信息來自《中國動物志·鳥綱》（第一版 中國科學(xué)院動物所編著）、《云南鳥類志》（第一版 楊嵐、楊曉君等編著）和《鳥類分類與識別》（第一版 魯長虎等編著）等。

3 結(jié)果與分析

調(diào)查共記錄混種鳥群83次，鳥類物種數(shù)為66種。混種鳥群中以各種柳鶯類居多，如橙斑翅柳鶯（Phylloscopus pulcher），西南冠紋柳鶯（Phylloscopus reguloides）等，其中橙斑翅柳鶯（Phylloscopus pulcher）在混種鳥群中出現(xiàn)22次，占混種鳥群總記錄次數(shù)的26.5%。較低緯度的知子羅片區(qū)單位距離長度（每一千米）鳥類物種數(shù)和混種鳥群遇見次數(shù)均較高；中緯度的石月亮片區(qū)雖然鳥類物種數(shù)較高，但是單位距離長度鳥類物種數(shù)較低；高緯度的獨龍江片區(qū)雖然鳥類物種數(shù)較低，但是單位距離長度鳥類物種數(shù)較高（見表2）。

表2 鳥類物種多樣性及混種鳥群調(diào)查結(jié)果Tab. 2 Mixed-species bird flocks diversity and mixed species survey results

3.1 混種鳥群在時間上的發(fā)生規(guī)律

在時間梯度上，一天內(nèi)的混種鳥群發(fā)生頻率呈現(xiàn)雙峰型，即8:00—11:00以及18:00—19:00 發(fā)生率較高，尤其是8:00—9:00時段內(nèi)達到頂峰（見圖1）。

圖1 混種鳥群遇見次數(shù)隨時間的變化Fig. 1 Variation of occur frequency of mixed-species bird flocks within one day

3.2 調(diào)查區(qū)域內(nèi)混種鳥群在緯度梯度上的發(fā)生規(guī)律

在緯度梯度上，（1）隨著緯度的增加，混種鳥群的發(fā)生率降低（見圖2A）；同時隨著緯度的增加，混種鳥群中的鳥類物種豐富度、豐度下降（見圖2B和2C）；（2）隨著緯度的增加，混種鳥群在時間梯度上由單峰分布向雙峰分布、偏峰分布和低頻分布轉(zhuǎn)變，且同樣在早上8:00—11:00以及下午6:00—7:00 發(fā)生頻率較高（見圖3）。

圖2 混種鳥群發(fā)生情況隨緯度的變化.Fig. 2 Variation of the occurrence of mixed bird populations with latitude

圖3 混種鳥群發(fā)生的時間分布以及在緯度上的變化Fig. 3 Temporal distribution pattern and their changes of mixed-species bird flocks with latitude

3.3 混種鳥群在海拔梯度上的發(fā)生規(guī)律

在海拔梯度上，整個調(diào)查區(qū)域內(nèi)混種鳥群發(fā)生率較高的范圍為2 400～2 700 m，為中海拔區(qū)域（見圖4），混種鳥群中的鳥類物種豐富度和豐度呈單峰分布，在中海拔上具有較高的鳥類物種豐富度（見圖5）。

圖4 混種鳥群發(fā)生情況隨海拔的變化Fig. 4 Variation of the occurrence of mixed-species bird flocks with altitudinal gradient

圖5 混種鳥群中鳥類個體數(shù)和物種數(shù)隨海拔的變化Fig. 5 Variation of the abundance and species richness of mixed-species bird flocks along altitude gradient

3.4 混種鳥群在海拔梯度上的發(fā)生情況隨緯度的變化

將四個緯度地區(qū)的混種鳥群發(fā)生情況單獨分析，發(fā)現(xiàn)混種鳥群在低緯度中海拔（2 400 m～2 700 m）地區(qū)呈現(xiàn)較高的發(fā)生頻率，同時隨著緯度的增加，整體海拔上的發(fā)生頻率均降低（見圖6）。

圖6 混種鳥群在海拔梯度上的發(fā)生情況隨緯度的變化Fig. 6 Occurrence of mixed-species bird flocks along altitude gradient

3.5 混種鳥群中鳥類物種的食性結(jié)構(gòu)

三江并流區(qū)域秋季混種鳥群混群的66種鳥類中，包括食蟲性（17種）和雜食性（49種）鳥類，僅喜山白眉朱雀（Carpodacus thura）為植食性，且雜食性鳥類主要以昆蟲為食。

4 討論與結(jié)論

研究探討了在緯度和海拔梯度共同作用下，混種鳥群發(fā)生的時空規(guī)律。在時間梯度上，混種鳥群在8:00—11:00以及18:00—19:00 發(fā)生率較高，這與鳥類活動覓食的活躍時間點一致[40]。在緯度梯度上，隨著緯度的增加，混種鳥群的發(fā)生率降低，同時隨著緯度的增加，混種鳥群中的鳥類豐度下降，豐富度在不同地區(qū)存在差異，這可能與當(dāng)?shù)氐纳巢町愑嘘P(guān)[41]。在海拔梯度上，本次研究發(fā)現(xiàn)混種鳥群發(fā)生率較高的海拔范圍為2 400～2 600 m，為中海拔區(qū)域，鳥類個體數(shù)和物種數(shù)呈單峰分布，支持高山物種多樣性分布的“中間區(qū)域效應(yīng)”(Mid-domain Effeet）。綜合分析發(fā)現(xiàn)混種鳥群發(fā)生的時間隨著緯度的增加由單峰分布向雙峰分布、偏峰分布和低頻分布轉(zhuǎn)變，這可能與生境變化等因素有關(guān)；將四個緯度地區(qū)的混種鳥群發(fā)生情況單獨分析，發(fā)現(xiàn)混種鳥群在低緯度中海拔（2 400 m～2 700 m）地區(qū)呈現(xiàn)較高的發(fā)生頻率，隨著緯度的增加在整體海拔上的發(fā)生頻率降低。這與不同山區(qū)的鳥類物種數(shù)量跟海拔跨度和其所處的緯度呈顯著性相關(guān)[42]。

環(huán)境的不同導(dǎo)致生物不同的空間分布格局，作為生物多樣性熱點地區(qū)之一，三江并流區(qū)域擁有復(fù)雜多樣的地理特征，在海拔和緯度共同作用下，混種鳥群的時空分布格局也存在一定差異。張義榮于臺灣溪南山中海拔地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)混種鳥群出現(xiàn)的時段并不平均，以早上7:00—9:00及下午2:00—4:00兩個時段最多[43]，與本研究下午混種鳥群出現(xiàn)的時間為18:00—19:00的結(jié)果存在差異，混群出現(xiàn)時段存在差異的現(xiàn)象可能與當(dāng)?shù)伉B類活動模式有關(guān)，在不同地理區(qū)域或棲息地間可能也會有差異。Poulsen于厄瓜多爾高海拔次生林研究混種鳥群的組成及領(lǐng)域關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)鼗旆N鳥群的參與鳥種數(shù)反而比中、低海拔的混群鳥種數(shù)來的高[44]，這也與本研究存在一定差異，混群的鳥種數(shù)可能會受到植層高度影響，而植層高度又會受到不同的地理差異的影響。Liping Z指出土地利用對混種鳥群物種的組成的影響比海拔對其的影響更顯著[26]。因此，未來在進行混種鳥群相關(guān)研究時，除了需考慮較大空間尺度導(dǎo)致的差異外，不同地區(qū)生境特性也是需要注意的影響因素。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在具有較大樹齡的高大喬木、喬木下有灌叢且較開闊的生境，混種鳥群發(fā)生率較高，尤其是生境中灌木結(jié)有果實時，鳥類停留時間較長。據(jù)不完全調(diào)查，在此種生境類型中?？沙掷m(xù)1.5小時有數(shù)十種鳥類陸續(xù)覓食活動?？紤]到樣線長度的影響，計算了單位樣線長度（每1 km）上混種鳥群的遇見次數(shù)，結(jié)果表明知子羅和獨龍江片區(qū)有較高的遇見率（見表2）。所以觀鳥路線設(shè)計可以從生境類型、鳥類物種豐富度、鳥浪遇見率等方面考慮，知子羅為可選擇的較好的觀鳥點。雖然在不同地點考慮了海拔跨度的問題，但因為地形影響各樣線設(shè)置的長度不一，在一定程度上也可能影響鳥類調(diào)查情況。