秦?zé)樹(shù)J, 劉景怡, 宋心強(qiáng), 潘翰, 程勇, 付明霞, 張遠(yuǎn)彬, 周材權(quán), 楊彪

1. 西華師范大學(xué)a. 栗子坪大熊貓生態(tài)與保護(hù)四川省野外科學(xué)觀測(cè)研究站, b. 生態(tài)研究院，四川 南充 637009；

2. 滎經(jīng)縣大相嶺自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，四川 雅安 625000；

3. 北京市企業(yè)家環(huán)?；饡?huì)，北京 100020；

4. 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，成都 610041

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是全球生物多樣性保護(hù)的旗艦物種與傘護(hù)物種。過(guò)去幾十年大熊貓保護(hù)取得了舉世矚目的成就，但該物種仍然面臨繁殖力弱、存活率低、棲息地破碎化等問(wèn)題[1]。根據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查的結(jié)果，仍有30%的大熊貓棲息地質(zhì)量有問(wèn)題[2]。由于自然隔離和人為干擾，大熊貓棲息地被隔離成33個(gè)斑塊，面積小于10 000 hm2的斑塊有9個(gè)，棲息地破碎化將給野生大熊貓種群的生存、繁衍帶來(lái)威脅[3]。大相嶺山系有大熊貓38只[2]，是六大山系中種群數(shù)量最少的[4]。該區(qū)域棲息地面積小、破碎化程度高、人類活動(dòng)干擾嚴(yán)重，亟待加強(qiáng)保護(hù)[4]。伴隨大熊貓國(guó)家公園的建立，棲息地恢復(fù)工作是未來(lái)大熊貓國(guó)家公園保護(hù)管理工作的重點(diǎn)。

大熊貓是森林類型的物種，竹類資源、森林起源以及遮蔽條件是影響大熊貓生境利用的主要因素[5]。森林中的喬木為大熊貓?zhí)峁┒惚?、休息以及巢穴。林下竹子作為大熊貓主要的食物?lái)源，是大熊貓生存的基礎(chǔ)。已有研究表明，森林群落喬木層郁閉度對(duì)林下植物的生長(zhǎng)起重要作用[6-9]，喬木是森林群落恢復(fù)過(guò)程中重要的生物因子[10]，喬木層通過(guò)對(duì)光的透射、反射和吸收，直接影響林下光照的強(qiáng)度和分布，而光照對(duì)于絕大多數(shù)森林樹(shù)種而言，是決定更新個(gè)體能否生存和生長(zhǎng)的關(guān)鍵[11]。喬木層郁閉度對(duì)竹子的高度、基徑和密度等生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的影響[7,12]。因此，研究喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下竹子生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系是棲息地恢復(fù)的基礎(chǔ)，對(duì)提升大熊貓棲息地質(zhì)量、保護(hù)大熊貓及全球生物多樣性具有至關(guān)重要的作用。

泥巴山筇竹是非常典型的大熊貓取食竹，是大相嶺山系泥巴山區(qū)域大熊貓最主要的取食來(lái)源。而有關(guān)泥巴山筇竹的研究少之又少?；诖耍狙芯窟x擇大相嶺山系的大熊貓棲息地作為研究對(duì)象，針對(duì)大熊貓棲息地森林群落喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)開(kāi)展調(diào)查，定量分析兩者之間的關(guān)系，并建立大熊貓棲息地森林群落喬木層特征與林下泥巴山筇竹生長(zhǎng)關(guān)系的模型，以期為該區(qū)域大熊貓棲息地恢復(fù)提供量化依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)泥巴山廊道區(qū)域原生森林生態(tài)系統(tǒng)林下分布有泥巴山筇竹（Qiongzhuea multigemmia）的區(qū)域（圖1）。該區(qū)域海拔1 724～2 445 m，屬亞熱帶高山山地氣候。植被類型以冷杉（Abies fabri）、云杉（Picea asperata）、槭樹(shù)（Acerspp.）、中華木荷（Schima sinensis）、刺榛（Corylus ferox）、天師栗（Aesculus chinensisvar.wilsonii）、皂柳（Salix wallichiana）、青岡（Quercus glauca）等為主要樹(shù)種的針闊混交林，林下以泥巴山筇竹為主，是理想的大熊貓棲息地。

圖1 研究區(qū)域Fig. 1 Study area

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

調(diào)查于2022年5—6月進(jìn)行。設(shè)置樣線，在大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)泥巴山廊道區(qū)域大熊貓種群動(dòng)態(tài)調(diào)查監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)布設(shè)20 m×20 m的喬木樣方共68個(gè)，記錄樣方的海拔（m）、坡度（°）、坡向（°）、坡位（背坡、山肩、山頂、麓坡、趾坡）、坡型（均勻坡、復(fù)合坡、凹坡、凸坡），以及喬木層郁閉度、喬木株數(shù)和喬木平均高度等。每個(gè)喬木樣方內(nèi)分別按“品”字形獲取3個(gè)2 m×2 m的泥巴山筇竹樣方，共計(jì)204個(gè)泥巴山筇竹樣方。計(jì)數(shù)每個(gè)樣方中泥巴山筇竹發(fā)筍量、活竹株數(shù)和死竹株數(shù)，測(cè)不同年份泥巴山筇竹的基徑和高度、筍基徑和筍高度。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

本研究以野外調(diào)查所得的204個(gè)泥巴山筇竹樣方的樣本數(shù)據(jù)為建模樣本。依據(jù)喬木層數(shù)（3層），將喬木平均高度劃分為3個(gè)等級(jí)：矮：＜7 m，中：7～12 m，高：＞12 m；依據(jù)不同樣方內(nèi)的喬木株數(shù)之間的差異，將喬木株數(shù)劃分為4個(gè)等級(jí)：A：0～20株，B：21～40株，C：41～60株，D：＞60株；由于竹子在不同喬木層郁閉度下有差異，而通常喬木層郁閉度又被分為4個(gè)等級(jí)，所以將喬木層郁閉度劃分為4個(gè)等級(jí)：A：0～0.25，B：0.26～0.5，C：0.51～0.75，D：0.76-1.00。

利用R軟件進(jìn)行單因素方差分析，以檢驗(yàn)喬木層結(jié)構(gòu)特征對(duì)泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)的影響，然后進(jìn)行逐步回歸分析，選取顯著性最高的因子，建立估測(cè)模型，根據(jù)模型評(píng)價(jià)指標(biāo)，選擇最優(yōu)回歸模型。對(duì)于不同年份泥巴山筇竹高度和基徑、筍高度和基徑數(shù)據(jù)，考慮環(huán)境因子（海拔、坡度、坡向、坡位和坡型）的隨機(jī)效應(yīng)，構(gòu)建線性混合效應(yīng)模型[13]：Yij=a0+a1Xij+bi+eij，其中，Yij表示第i類的第j個(gè)觀測(cè)的反應(yīng)變量，a0表示固定截距，a1表示固定斜率，Xij表示固定效應(yīng)，bi表示隨機(jī)效應(yīng)（只影響截距），eij表示殘差；對(duì)于泥巴山筇竹無(wú)性系種群數(shù)量（包括發(fā)筍量、活竹株數(shù)和死竹株數(shù)）數(shù)據(jù)，選擇泊松分布形式，考慮環(huán)境因子（海拔、坡度、坡向、坡位和坡型）的隨機(jī)效應(yīng)，構(gòu)建廣義線性混合模型[14-16]：g(μij)=ηij=Xijβ+Zijμi，其中，g(.)表示聯(lián)結(jié)函數(shù)，ηij表示條件線性預(yù)測(cè)值，μij表示條件均數(shù)（考慮了海拔、坡度、坡向、坡位和坡型的隨機(jī)效應(yīng)），Xij表示解釋變量，β表示固定效應(yīng)參數(shù)矢量，Zij表示與隨機(jī)效應(yīng)相關(guān)的解釋變量，μi表示隨機(jī)效應(yīng)。

3 結(jié)果與分析

3.1 泥巴山筇竹及喬木層調(diào)查結(jié)果

結(jié)果顯示（表1）：每個(gè)泥巴山筇竹樣方內(nèi)泥巴山筇竹平均發(fā)筍量為（3.06±4.58）株，死竹平均株數(shù)為（10.83±8.05）株，活竹平均株數(shù)為（41.71±26.28）株，一年生泥巴山筇竹平均基徑為（7.53±1.86）mm，一年生泥巴山筇竹平均高度為（175.90±49.72）cm，多年生泥巴山筇竹平均基徑為（8.41±1.77）mm，多年生泥巴山筇竹平均高度為（199.78±55.67），筍平均基徑為（8.35±2.05），筍平均高度為（134.09±57.12）cm。每個(gè)植物樣方內(nèi)喬木平均高度為（7.42±2.61）m，喬木平均株數(shù)為（36.66±20.86）株，喬木平均郁閉度為（0.42±0.20）。

表1 泥巴山筇竹及喬木層調(diào)查結(jié)果（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Tab. 1 Survey results of Qiongzhuea multigemmia and tree layers (Mean ± SD)

3.2 喬木層結(jié)構(gòu)特征與泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系

單因素方差分析的結(jié)果表明，喬木郁閉度對(duì)一年生、多年生和泥巴山筇竹筍的基徑的影響差異顯著（p＜0.05），對(duì)泥巴山筇竹活竹株數(shù)、死竹株數(shù)和筍高度的影響差異極顯著（p＜0.01）。喬木株數(shù)對(duì)泥巴山筇竹死竹株數(shù)的影響差異顯著（p＜0.05），對(duì)泥巴山筇竹發(fā)筍量和活竹株數(shù)的影響差異極顯著（p＜0.01）。喬木平均高度對(duì)泥巴山筇竹發(fā)筍量和多年生竹基徑的影響差異顯著（p＜0.05），對(duì)一年生泥巴山筇竹高度和基徑、多年生泥巴山筇竹高度的影響差異極顯著（p＜0.01）（表2）。

表2 喬木層結(jié)構(gòu)特征不同組別的泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)方差分析Tab. 2 Variance analysis of growth index of Qiongzhuea multigemmia in different groups of tree layer structure characteristics

3.3 模型構(gòu)建

根據(jù)方差分析結(jié)果，挑選對(duì)泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)有顯著性影響的因子，將其作為模型的固定效應(yīng)。因此，可將喬木株數(shù)和喬木平均高度2個(gè)因子，保留在泥巴山筇竹發(fā)筍量模型中；將喬木層郁閉度和喬木株數(shù)2個(gè)因子，均保留在活竹株數(shù)和死竹株數(shù)模型中；將喬木平均高度因子保留在一年生泥巴山筇竹平均高度模型中；將喬木層郁閉度和喬木平均高度2個(gè)因子，均保留在一年生和多年生泥巴山筇竹平均基徑模型中；將喬木平均高度因子保留在多年生泥巴山筇竹平均高度模型中；將喬木層郁閉度因子保留在泥巴山筇竹筍高度和筍基徑模型中。

采用赤池信息準(zhǔn)則（AIC）指標(biāo)來(lái)比較不同模型間的模擬效果。AIC值越小，表明模擬效果越好。結(jié)果表明，所挑選的主要因子模擬效果均好于沒(méi)有顯著性影響的因子的模型擬合效果。使用不同的有顯著性的因子作為固定效應(yīng)，其混合模型的精度不同。在泥巴山筇竹發(fā)筍量、活竹株數(shù)和死竹株數(shù)模型中，以喬木株數(shù)作為固定效應(yīng)的模型AIC值均最小，擬合精度均最高；在一年生平均基徑模型中，以喬木平均高度作為固定效應(yīng)的模型AIC值最小，擬合精度最高；在多年生平均基徑模型中，以喬木層郁閉度作為固定效應(yīng)的模型AIC值最小，擬合精度最高（表3）。

表3 泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)模型擬合結(jié)果Tab. 3 Model fitting results of Qiongzhuea multigemmia

結(jié)果顯示，泥巴山筇竹活竹株數(shù)、死竹株數(shù)、一年生平均高度、一年生平均基徑、多年生平均高度、多年生平均基徑、筍高度和筍基徑模型的固定效應(yīng)截距均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001），說(shuō)明喬木層結(jié)構(gòu)特征各參數(shù)對(duì)模型變化影響極顯著。喬木株數(shù)的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)泥巴山筇竹發(fā)筍量模型變化影響顯著（P＜0.05），喬木株數(shù)的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)泥巴山筇竹活竹和死竹株數(shù)模型變化影響均極顯著（P＜0.01），喬木平均高度的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)多年生泥巴山筇竹平均高度模型變化影響顯著（P＜0.05）（表3）。

隨著喬木株數(shù)和喬木平均高度的增加，泥巴山筇竹發(fā)筍量均呈減少的趨勢(shì)；隨著喬木層郁閉度和喬木株數(shù)的增加，泥巴山筇竹活竹株數(shù)和死竹株數(shù)均呈減少的趨勢(shì)；隨著喬木平均高度的增加，一年生泥巴山筇竹平均高度呈減少的趨勢(shì)；隨著喬木層郁閉度和喬木平均高度的增加，一年生泥巴山筇竹平均基徑均呈減少的趨勢(shì)；隨著喬木平均高度的增加，多年生泥巴山筇竹平均高度和基徑均呈增加的趨勢(shì)；隨著喬木層郁閉度的增加，泥巴山筇竹筍高度呈增加的趨勢(shì)，多年生平均基徑、筍基徑呈減少的趨勢(shì)（表3）。

4 結(jié)論與討論

竹子和木本植物是大熊貓棲息地的重要組成部分[17]，竹子生長(zhǎng)狀況與木本植物之間具有關(guān)系[18]。大熊貓、森林和竹子三者協(xié)同進(jìn)化[19]。本研究在大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)泥巴山廊道區(qū)域原生森林生態(tài)系統(tǒng)林下分布有泥巴山筇竹的區(qū)域，利用樣線法和樣方法，開(kāi)展森林群落喬木層與林下泥巴山筇竹調(diào)查，并利用GLMM和LMM模型，構(gòu)建了大熊貓棲息地森林群落喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下泥巴山筇竹生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系，這為大熊貓棲息地恢復(fù)提供了定量的數(shù)據(jù)支撐。

修復(fù)效果、修復(fù)要求和修復(fù)考慮因素是大熊貓棲息地修復(fù)的主要研究主題[20]。竹子的空間分布對(duì)于大熊貓棲息地的分布具有重要影響[21]，竹子密度、基徑、高度和幼竹所占比例是衡量森林中竹子資源的重要指標(biāo)[22]，也是表征竹子生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)[18]。大熊貓的棲息地選擇對(duì)獲得高可用性的美味竹子和良好的庇護(hù)所具有重要的影響[23]。幼竹的可利用性是竹林生境選擇的重要驅(qū)動(dòng)因素[24]，竹林密度、高度、基徑、竹筍的生長(zhǎng)、出筍量、無(wú)性系根莖等，均受溫度、濕度、光照強(qiáng)度等環(huán)境因子的顯著影響[25]。喬木作為森林群落的最高層，其郁閉度的大小會(huì)對(duì)林下環(huán)境（如光照強(qiáng)度、溫度和濕度等）產(chǎn)生影響，從而影響竹子的生長(zhǎng)和天然更新。冠層郁閉度和層片結(jié)構(gòu)影響同一群落內(nèi)缺苞箭竹（Fargesia denudata）天然更新[26]；林冠條件影響矮竹稈動(dòng)態(tài)變化[27]。

有研究表明，八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）發(fā)筍量隨喬木層郁閉度增加而減少[28]，峨熱竹（Arundinaria spanostachya）發(fā)筍率、老筍比例和成竹死亡率均隨上層喬木郁閉度增加而降低[29]，峨熱竹發(fā)筍量隨喬木平均高度增加而減少[30-32]。本研究中，喬木層郁閉度對(duì)泥巴山筇竹發(fā)筍量的影響差異不顯著，但喬木株數(shù)和喬木平均高度對(duì)泥巴山筇竹發(fā)筍量的影響差異顯著，這可以解釋為喬木層郁閉度對(duì)泥巴山筇竹發(fā)筍量的影響可能與喬木株數(shù)和喬木平均高度有關(guān)。隨著喬木株數(shù)和喬木平均高度的增加，喬木樹(shù)冠增加，冠幅增大，喬木層郁閉度也增加，泥巴山筇竹發(fā)筍量減少。次生林竹子生長(zhǎng)密度大，營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量低[31]；不同郁閉度對(duì)不同竹種的生長(zhǎng)更新的影響不同，如全光照下細(xì)枝箭竹（F.stenoclada）有較高的密度、基徑和高度[33]；茂密的矮竹會(huì)通過(guò)爭(zhēng)奪光、水、營(yíng)養(yǎng)，對(duì)樹(shù)苗的再生產(chǎn)生負(fù)面影響，影響冠層樹(shù)木種子的保留[34]。泥巴山筇竹活竹株數(shù)和死竹株數(shù)均隨著喬木層郁閉度和喬木株數(shù)的增加，這可能是因?yàn)閱棠局陻?shù)與喬木層郁閉度增加，喬木根系增多，環(huán)境也越來(lái)越隱蔽，對(duì)林下泥巴山筇竹根系的發(fā)育產(chǎn)生影響，使竹子幼苗的根系生長(zhǎng)脆弱，根系競(jìng)爭(zhēng)能力差，影響幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，造成幼苗死亡[35]。同時(shí)也說(shuō)明了過(guò)密的泥巴山筇竹純林會(huì)影響冠層樹(shù)木種子的保留。解蕊等[36]的研究結(jié)果表明缺苞箭竹的高度隨喬木郁閉度增加而增加；宋利霞[37]和張聰?shù)萚38]的研究結(jié)果表明華西箭竹（F. nitida）的高度與喬木郁閉度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而本研究結(jié)果表明：一年生泥巴山筇竹平均高度和基徑均隨喬木平均高度的增加而減少，而多年生泥巴山筇竹平均高度隨喬木平均高度的增加而增加，多年生泥巴山筇竹平均基徑隨喬木層郁閉度的增加而減少。這可能是因?yàn)楹笃诠庹諒?qiáng)度降低導(dǎo)致了泥巴山筇竹無(wú)性系分株的光合作用下降，積累的光合產(chǎn)物和能量降低[39]，從而引起多年生泥巴山筇竹平均基徑的變??；也可能是因?yàn)殡S著竹齡的增長(zhǎng)，泥巴山筇竹根系吸收能力下降，以至于基徑變小，高度增加。同時(shí)，泥巴山筇竹筍高度隨著喬木層郁閉度的增加而增加，說(shuō)明郁閉度過(guò)高會(huì)使泥巴山筇竹筍高度增加，也體現(xiàn)了不同克隆植物對(duì)應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性策略的差異?？偟膩?lái)說(shuō)，喬木株數(shù)和喬木平均高度、喬木層郁閉度對(duì)泥巴山筇竹的生長(zhǎng)發(fā)育均有著不同的影響。

大熊貓喜歡活動(dòng)于上層有喬木、下層有竹林的環(huán)境中，不同的山系大熊貓喜歡的喬木層郁閉度不同，但基本不利用竹子密度過(guò)高的純竹林[40]。大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)是大相嶺山系大熊貓種群的核心分布和集中分布區(qū)，也是連接大相嶺山系和邛崍山山系大熊貓種群基因交流的關(guān)鍵區(qū)。區(qū)內(nèi)有大片上層無(wú)喬木層覆蓋的泥巴山筇竹純林，以及林下無(wú)竹或極少有竹子生長(zhǎng)的人工次生林，不屬于大熊貓理想的棲息地。對(duì)大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)大熊貓棲息地進(jìn)行恢復(fù)是恢復(fù)大相嶺山系大熊貓棲息地的重要基礎(chǔ)，是保護(hù)、維持大熊貓種群數(shù)量的有效途徑。因此，要為該區(qū)域大熊貓創(chuàng)造良好的棲息地環(huán)境，可以將森林和竹子之間的關(guān)系，作為大熊貓棲息地人工恢復(fù)的參考標(biāo)準(zhǔn)。通過(guò)研究了解了大相嶺山系大熊貓棲息地森林群落喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下泥巴山筇竹的生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系，可以科學(xué)合理的采取經(jīng)營(yíng)措施，如通過(guò)栽種本土闊葉樹(shù)種，提高喬木層郁閉度，從而控制林下泥巴山筇竹無(wú)性系種群數(shù)量，降低泥巴山筇竹林密度，提高泥巴山筇竹筍質(zhì)量，以確保合理的喬木層結(jié)構(gòu)特征促進(jìn)大熊貓取食竹生長(zhǎng)更新。