黃文養(yǎng)

摘? 要：以樟樹、香椿、巨桉、銀杏、木荷5個(gè)優(yōu)良的廣東山丘地區(qū)血防林樹種為研究對象，在人工控制環(huán)境條件下，通過PEG 4000模擬干旱脅迫的方法，探究了0%～25% PEG處理下，幼苗生長生理的變化。結(jié)果表明：在12%～25% PEG處理下，供試樹種幼苗均遭受到了不同程度的脅迫傷害，幼苗存活率、苗高增量、地徑增量減小，葉片相對水分虧缺率增大，且PEG濃度越高，脅迫傷害越嚴(yán)重。而可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性，隨著PEG濃度增加呈先上升后下降的趨勢，在12% PEG處理下達(dá)最大值。任一濃度PEG處理下，樹種間幼苗生長生理變化差異顯著，但變化趨勢復(fù)雜，無明顯規(guī)律。以幼苗存活率、苗高增量、地徑增量及葉片水分虧缺率及可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量與SOD、POD、CAT活性10個(gè)指標(biāo)為評價(jià)指數(shù)，通過主成分分析法綜合評價(jià)，12% PEG處理下供試5個(gè)樹種抗旱性表現(xiàn)為：巨桉>木荷>樟樹>銀杏>香椿。研究認(rèn)為，樹種不同，對干旱脅迫的生長生理響應(yīng)也不同，其中以巨桉抗旱潛力最大，而香椿最小，建議在科學(xué)合理規(guī)劃的前提下，可將巨桉作為優(yōu)良的廣東山丘地區(qū)血防林樹種進(jìn)行種植。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；血吸蟲?。贿m地適樹；定向培育

Comprehensive evaluation on drought resistance of seedlings of 5 tree species for Schistosomiasis control forest in hilly area of Guangdong Province

Huang wen yang

Shaoguan City Qujiang district forestry ecological protection center?? Guangdong shao guan 512133

Abstract： In this experiment， five excellentSchistosomiasisforest tree species in hilly areas of Guangdong Province， such asCinnamomum camphora，Toona sinensis，Eucalyptus grandis，Ginkgo bilobaand Schima superba， were taken as the research objects. Under the condition of artificial control environment， the growth and physiological changes of seedlings under 0%～25% PEG treatment were explored by PEG 4000 simulated drought stress. The results showed that under 12%～25% PEG treatment， the seedlings of the tested tree species suffered different degrees of stress damage. The seedling survival rate， seedling height increment and ground diameter increment decreased， and the relative water deficit rate of leaves increased. The higher the PEG concentration， the more serious the stress damage. The content of soluble sugar， soluble protein， free proline and the activity of SOD， POD and CAT increased first and then decreased with the increase of PEG concentration， and reached the maximum value under 12% PEG treatment. Under any concentration of PEG treatment， the physiological changes of seedling growth among tree species were significantly different， but the change trend was complex and had no obvious regularity. The seedling survival rate， seedling height increment， ground diameter increment， leaf water deficit rate， soluble sugar， soluble protein， free proline content and SOD， POD， CAT activity were used as evaluation indexes， and the drought resistance of five tree species under 12% PEG treatment was evaluated by principal component analysis. The results showed that the drought resistance of five tree species under 12% PEG treatment was as follows：E. grandis>S. superba>C. camphora>G. biloba>T. sinensis. The study suggests that different tree species have different growth and physiological responses to drought stress. Among them，E grandishas the greatest drought resistance potential， whileT. sinensishas the smallest. It is suggested thatE. grandiscan be planted as an excellent tree species for Schistosomiasiscontrol forest in Guangdong hilly area under the premise of scientific and reasonable planning.

Keywords：Drought stress;Schistosomiasis; Suitable tree; Directional cultivation

血吸蟲病（Schistosomiasis）是當(dāng)前世界公認(rèn)的主要寄生蟲病之一，傳播廣、危害重，位居水傳播疾病之首，對社會(huì)、經(jīng)濟(jì)及衛(wèi)生方面的影響顯著^[1]。血防林建設(shè)在血吸蟲病防治中發(fā)揮著舉足輕重的作用，而且自實(shí)施林業(yè)血防工程以來，我國通過系統(tǒng)整合、提質(zhì)增效，形成了滿足多樣化生態(tài)建設(shè)、產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科研示范效果的建設(shè)模式，極大地推動(dòng)了環(huán)境生態(tài)的改善與林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的升級(jí)^[2-4]。根據(jù)血防林的立地條件，可分為灘涂沿海、平原、山丘地區(qū)等類型^[5-7]。其中，山丘地區(qū)地理和自然環(huán)境因素復(fù)雜，血吸蟲（Schistosoma mansoni ）治理難度最大。釘螺（Oncomelania hupensis）作為血吸蟲唯一中間宿主，從其生長習(xí)性來看，尤為喜愛潮濕土壤，水分條件是最為重要的關(guān)聯(lián)因子^[8-10]。因此，針對山丘環(huán)境條件與釘螺生態(tài)習(xí)性，開展適地適樹的血防樹種選擇研究意義重大。

目前，受全球氣候變暖的影響，極端高溫、干旱天氣頻繁發(fā)生，近年來干旱更是直接干預(yù)著人類生存和發(fā)展，成為當(dāng)前世界各國共同面臨的重大危機(jī)，是國際關(guān)注的熱點(diǎn)^[11-13]。廣東光熱條件充沛，干旱給廣東的經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人們的日常生活帶來了不容低估的影響，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。綠水青山就是金山銀山，林業(yè)在生態(tài)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展中的地位毋庸置疑。因此，要推動(dòng)廣東林業(yè)造林綠化，優(yōu)化林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，提高森林質(zhì)量，進(jìn)行廣東山丘地區(qū)血防樹種抗旱性研究迫在眉睫。研究表明，種子及幼苗對逆境脅迫較為敏感，是研究植物抗逆性的理想材料^[14]。為此，本試驗(yàn)以樟樹、香椿、巨桉、銀杏、木荷5種優(yōu)良的廣東山丘地區(qū)血防林樹種幼苗為研究對象，通過PEG 6000模擬干旱脅迫的方法，探究干旱脅迫下各樹種幼苗生長生理的變化，以期為廣東血防林定向培育提供參考。

1.材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在廣東境內(nèi)選擇形質(zhì)優(yōu)良、無病蟲害的優(yōu)勢木為采種母樹，進(jìn)行樟樹、香椿、銀杏、木荷、巨桉種子采集，然后按照常規(guī)方法在苗圃進(jìn)行實(shí)生苗培育。待苗木長至20 cm高時(shí)，選擇在統(tǒng)計(jì)學(xué)上高徑生長量無顯著差異的苗木為試驗(yàn)材料，再將其移至1/2 Hoagland完全營養(yǎng)液中進(jìn)行2周的適應(yīng)性培養(yǎng)備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以Hoagland營養(yǎng)液作為基礎(chǔ)培養(yǎng)液在人工控制環(huán)境條件下進(jìn)行水培。以PEG 4000模擬干旱脅迫，設(shè)置0%（W1）、12%（W2）、25%（W3）3個(gè)處理，每處理5重復(fù)，每重復(fù)70株苗，處理周期均為5周。試驗(yàn)期間溫度25±0.5℃，空氣濕度85%～90%，光照強(qiáng)度80～85 μmol·m^-2·s^-1，光照時(shí)間17 h，每周更換一次培養(yǎng)液，每日早晚各充氣1次，每次20 min。

1.2.2 指標(biāo)測定

幼苗存活率：脅迫處理5周時(shí)，統(tǒng)計(jì)各處理存活株數(shù)占總株數(shù)的百分比。

高徑增量：以用卷尺、游標(biāo)卡尺分別在試驗(yàn)處理前及處理5周時(shí)進(jìn)行幼苗高度、地徑的測量。

含水量：以葉片相對水分虧缺（RWD）代表含水量變化。在各處理每重復(fù)選取5株代表性植株，分別稱取其葉鮮質(zhì)量（F1）后用水浸泡8h，再稱其飽和鮮質(zhì)量（F2），然后在105℃下殺青后轉(zhuǎn)至85℃烘至衡干質(zhì)量（F3）。RWD（%）=（F2-F1）/（F2-F3）×100。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量：以可溶性糖、蛋白質(zhì)及游離脯氨酸代表滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，參照韓冰等^[15]方法其含量進(jìn)行測定。

抗氧化酶活性：參照許世達(dá)等^[16]的方法進(jìn)行超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性的測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用EXCEL 2007進(jìn)行圖表制作，利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)與LSD多重比較（α=0.05）。

2.結(jié)果與分析

2.1 幼苗生長變化

由表1可以看出，與對照（W1）處理相比，在12%（W2）和25%（W3）PEG 4000處理下，供試5個(gè)樹種幼苗均遭受到了不同程度的干旱脅迫，幼苗存活率降低，苗高增量與地徑增量減小。整體上，PEG濃度越高，脅迫傷害越嚴(yán)重。從樹種間各幼苗生長指標(biāo)差異來看，在無PEG處理（W1）下，幼苗存活率無變化，均為100%，而苗高增量以巨桉最大、銀杏最小，地徑增量則以巨桉和香椿較高，樟樹、銀杏、木荷位居其次。在PEG處理（W1/W2）下，幼苗存活率、苗高/地徑增量均以木荷最高，巨桉最小。這說明，正常生長條件下，巨桉生長表現(xiàn)最佳，但在干旱脅迫下，其生長表現(xiàn)反而最差，相對地，供試5個(gè)樹種中木荷表現(xiàn)出了較佳的抗旱性。

2.2 幼苗生理變化

表2各樹種幼苗葉片生理指標(biāo)變化結(jié)果表明，PEG濃度不同，各生理指標(biāo)大小也不同。其中，隨著PEG濃度增加，葉片水分虧缺率逐漸增大，而可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，在12% PEG處理下，達(dá)最大值。從樹種間差異看，對照處理下，除巨桉葉片中可溶性糖含量較高，其余生理指標(biāo)均無顯著差異；在12%～25% PEG處理下，各指標(biāo)變化趨勢較為復(fù)雜，無明顯變化規(guī)律，整體而言，以香椿葉片相對水分虧缺率最大，而巨桉葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性最高。這說明，12%～25% PEG引起了供試幼苗的生理變化，但樹種不同，對PEG響應(yīng)也不同。

2.3 幼苗抗旱性評價(jià)

鑒于上述生長生理觀測結(jié)果的復(fù)雜性，為全面、客觀地進(jìn)行供試樹種幼苗抗旱性分析，有必要進(jìn)行綜合評價(jià)。從表3供試5個(gè)樹種幼苗10個(gè)生長生理指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果可知，存在著大量0.9以上的相關(guān)系數(shù)，這說明指標(biāo)間有著交叉性與關(guān)聯(lián)性，需要系統(tǒng)性的探究為此，以幼苗存活率、苗高增量、地徑增量及葉片水分虧缺率、可溶性糖/可溶性蛋白/游離脯氨酸含量、SOD/POD/CAT活性共10個(gè)指標(biāo)為評價(jià)指數(shù)，采用主成分分析法對12% PEG處理下5個(gè)樹種幼苗的抗旱性進(jìn)行了評價(jià)。

從表4可以看出，特征值大于1的成分因子有因子1（F1）和因子2（F2），其方差貢獻(xiàn)率分別為67.781%和30.832%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為98.623%，遠(yuǎn)超于85%，因此擇F1和F2作為本試驗(yàn)主成分。為避免因子不合理性，經(jīng)SPSS旋轉(zhuǎn)后其對應(yīng)方差貢獻(xiàn)率變?yōu)?5.379%和33.234%。經(jīng)計(jì)算，各成分對應(yīng)因子的系數(shù)大小如表5所示。通常，系數(shù)值越大，說明該成分對因子貢獻(xiàn)越高。由此，可以推測F1代表幼苗對干旱脅迫的生理響應(yīng)程度，而F2則反映幼苗生長方面的抗旱性。

將各成分指標(biāo)原始值轉(zhuǎn)換為標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)變量后，與對應(yīng)因子系數(shù)相乘，即可計(jì)算出各樹種F1和F2得分。從表6所列結(jié)果可知，巨桉在干旱脅迫下生理響應(yīng)最為靈敏，而木荷表現(xiàn)出的生長抗性最佳。將F1和F2得分分別與其對應(yīng)旋轉(zhuǎn)方差貢獻(xiàn)率（F1：65.379%，F(xiàn)2：33.234%）相乘后求和即可獲得各樹種抗旱性最后綜合評分，其排序大小為：巨桉>木荷>樟樹>銀杏>香椿。這說明，巨桉在供試5個(gè)樹種中表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱潛力。

3.結(jié)論與討論

山丘地區(qū)血吸蟲病防治困難，針對地形地貌和釘螺繁殖條件的不同，通?？煞譃榛牡亍⑺呐缘?、水改旱地等^{[6， 17]}。根據(jù)適地適樹造林原則，進(jìn)行血防樹種的選擇是實(shí)現(xiàn)血防工作科學(xué)、高效的重要前提與保障^[9]。從PEG模擬干旱脅迫下供試5個(gè)樹種的生長生理表現(xiàn)及綜合評價(jià)來看，巨桉抗旱性最強(qiáng)，其次木荷、樟樹，而銀杏、香椿的抗旱性相對較弱。巨桉、木荷、樟樹、銀杏、香椿是廣東常用的5種利用價(jià)值高、應(yīng)用前景廣的優(yōu)良血防林造林樹種，基于本試驗(yàn)研究結(jié)果，建議巨桉宜作為荒地血防樹種，木荷、樟樹可種植在四旁地，而土壤水分條件較好的水改旱地則可進(jìn)行銀杏、香椿的種植。

正常生長條件下，供試5個(gè)樹種幼苗存活率無顯著差異，但5周的苗高增量以巨桉最大（2.75 cm），其次香椿（2.24 cm），地徑增量則以巨桉、香椿較高（1.37～1.57 mm）。這反映了，相較樟樹、木荷、銀杏，巨桉、香椿幼苗生長速度快，苗期生長優(yōu)勢明顯。一般而言，生長快的植物，對環(huán)境適應(yīng)能力也較強(qiáng)^[18]。然而，本試驗(yàn)中筆者發(fā)現(xiàn)，香椿在干旱脅迫下的抗性是5個(gè)樹種中最弱的，與生長快速的巨桉相比，其抗旱性綜合評分遠(yuǎn)低于巨桉。葉片是植物進(jìn)行光合作用產(chǎn)生能量來維持植株生長的重要器官，研究表明，葉片生理活性直接反映植株的健康程度^[19]。干旱脅迫下，葉片水分含量是表明植株所受逆境傷害程度最為直接、客觀的生理指標(biāo)。本試驗(yàn)中，在PEG處理下，香椿的葉片水分虧缺率是最高的。葉片保水能力與葉片質(zhì)地密切相關(guān)，在供試5個(gè)樹種中，除香椿為紙質(zhì)外，其余均為厚紙質(zhì)、薄革質(zhì)或革質(zhì)。這表明，在進(jìn)行抗旱樹種選擇時(shí)，應(yīng)避免選擇葉片保水能力較差的紙質(zhì)性葉片樹種。

桉樹是我國華南地區(qū)最為主要的造林用材樹種，在國民經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中占據(jù)不可忽視的地位^[20-21]。然而，近年來關(guān)于桉樹是吸肥樹、抽水機(jī)的社會(huì)性輿論嚴(yán)重阻礙了桉樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，廣東各地也先后實(shí)施了限桉令。在本研究中，巨桉在低濃度PEG（12%）脅迫處理下，葉片水分虧缺率僅高于樟樹、木荷，但其幼苗存活率卻是最低的。這暗示了，巨桉幼苗對水分較為敏感，除了葉片，根莖等營養(yǎng)器官也需要大量水分來維持正常生長，這表明干旱脅迫下，導(dǎo)致巨桉幼苗死亡的原因除了葉片水分損失外，可能與生長介質(zhì)中水分不足，植株無法吸收到足夠的水分，進(jìn)而阻礙了營養(yǎng)物質(zhì)的有效運(yùn)輸與利用，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)在葉片中富積，這與干旱脅迫下巨桉幼苗葉片中糖、蛋白等有機(jī)物質(zhì)含量顯著偏高是相吻合的。這進(jìn)一步表明，桉樹對水分的需求偏大，進(jìn)行種植時(shí)應(yīng)盡量避開水源。但值得一提的是，正常情況下，與其他4個(gè)供試樹種相比，巨桉葉片中可溶性糖含量顯著偏大，這反映了桉樹在碳匯方面的應(yīng)用潛力，同時(shí)并未明顯偏高的蛋白質(zhì)、脯氨酸含量，則暗示了巨桉對氮素的需求量不大。氮素是植物生長發(fā)育中核心關(guān)鍵營養(yǎng)元素，氮素平衡是實(shí)現(xiàn)地力維持的首要條件，因此“桉樹是吸肥樹”的論斷是不科學(xué)的?；诒驹囼?yàn)得出的巨桉的優(yōu)良抗旱性，在科學(xué)規(guī)劃、合理種植、集約經(jīng)營的前提下，建議將巨桉作為重要的血防林樹種進(jìn)行定向培育，以實(shí)現(xiàn)桉樹產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的優(yōu)化與升級(jí)。

此外，還需注意的是，本研究經(jīng)綜合評價(jià)后巨桉的抗旱性是最強(qiáng)的，但其生長指標(biāo)方面卻并未表現(xiàn)出最優(yōu)水平。在生產(chǎn)中進(jìn)行良種選育時(shí)，多以生長指標(biāo)作為優(yōu)良種質(zhì)的篩選前提，而常常忽視生理指標(biāo)的應(yīng)用。生長指標(biāo)是生理指標(biāo)的一種表型反映，生理指標(biāo)可作為植株生長表現(xiàn)的早期判斷依據(jù)，能有效縮短種質(zhì)篩選、評價(jià)的周期，提高育種效率。因此，今后進(jìn)行速生、優(yōu)質(zhì)、高抗等多目標(biāo)種質(zhì)評價(jià)體系構(gòu)建時(shí)，應(yīng)從生長、生理方面進(jìn)行綜合性考慮。

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