任天夢(mèng) 鮑 雨 蘇亞勛 陳慶斌 魏立穎 紀(jì)若璇于 笑 夏新莉 尹偉倫 劉 超*

（1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2.京藍(lán)北方園林（天津）有限公司，天津 300000）

楊樹(shù)（Populus）是目前世界中緯度平原地區(qū)栽培面積最大、木材產(chǎn)量最高的速生用材樹(shù)種之一，也是我國(guó)速生林主栽樹(shù)種，具有速生、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)和易于更新等特點(diǎn)［1-3］。修枝是人工林經(jīng)營(yíng)培育中比較重要的措施之一，通過(guò)人為修除楊樹(shù)下部枯枝和密集枝，合理調(diào)節(jié)干、枝、葉之間的物質(zhì)分配，使樹(shù)干圓滿通直，有利于培育大徑級(jí)用材［4-5］。修枝不僅可以改善樹(shù)木的通直度和尖削度，還可以改善林分環(huán)境狀況，對(duì)林分的穩(wěn)定性和林木病蟲(chóng)害的防治也具有一定的積極作用［6］。

國(guó)內(nèi)外對(duì)楊樹(shù)修枝已有大量研究，主要涉及不同強(qiáng)度修枝對(duì)林木樹(shù)高、胸徑、材積等生長(zhǎng)指標(biāo)，以及凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、瞬時(shí)水分利用效率等生理指標(biāo)的影響，如：方升佐等［7］通過(guò)修枝降低了2 年生I-69 楊（Populus deltoides‘Lux’）的平均胸徑和平均單株材積，但與對(duì)照相比，未達(dá)差異顯著水平；陳森錕［8］通過(guò)修枝一定意義上提高了2 年生歐美107 楊（P.×euramericana‘74/76’）剩余葉片凈光合速率和蒸騰速率，但對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)無(wú)明顯促進(jìn)作用；宋立志［9］通過(guò)重度修枝顯著促進(jìn)5 年生中遼1 號(hào)楊（P.×canadensis‘Zhongliao 1’）樹(shù)高、胸徑以及材積的生長(zhǎng)；李廣德［10］通過(guò)輕度修枝提高了8 年生三倍體毛白楊B301（P.tomentosa‘301’）葉片光合速率的同時(shí)顯著促進(jìn)了林木胸徑和材積的生長(zhǎng)。修枝處理能夠顯著影響低幼齡林的生長(zhǎng)及生理活動(dòng)，但以往研究集中在2～8年生楊樹(shù)，對(duì)于10 a及以上的中高齡楊樹(shù)，卻鮮少有相關(guān)的修枝報(bào)道。

中高林齡楊樹(shù)有利于大徑材的培育，其已成為膠合板、纖維板等工業(yè)用材的重要加工原料，而大徑材的培育所需年限較長(zhǎng)，采伐年齡最低界限為10 a［11］。修枝可以提高林木材質(zhì)、改善林木干形，但目前修枝技術(shù)對(duì)10 a 及以上林齡楊樹(shù)的生長(zhǎng)和光合特性的作用規(guī)律缺乏足夠的研究。本研究以10 年生三倍體毛白楊（P.tomentosa‘Yixian Cizhu’）無(wú)性系B301 與S86 為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同強(qiáng)度修枝后3 年間林木生長(zhǎng)及其光合生理特性的響應(yīng)研究，探索符合毛白楊大徑材生長(zhǎng)的合理修枝技術(shù)，為集約化經(jīng)營(yíng)提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地設(shè)在河北省威縣林木良種繁育基地（37.04°N，114.30°E），地處華北平原南部，自然環(huán)境優(yōu)越，地勢(shì)平坦，氣候四季分明，為暖溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年平均氣溫13 ℃，年平均降水量584 mm，全年日照2 574.8 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為三倍體毛白楊無(wú)性系B301和S86，于2007年造林，試驗(yàn)地毛白楊總面積為10 hm2，株行距4 m×3 m，南北走向，無(wú)間作。試驗(yàn)分3 個(gè)修枝強(qiáng)度（見(jiàn)圖1），分別為輕度修枝（Q，修至樹(shù)高1/3 處，約7 m）、重度修枝（Z，修至樹(shù)高1/2 處，約10 m），并以不修枝作對(duì)照（CK）。試驗(yàn)地采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)小區(qū)，試驗(yàn)林地共3×3 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置8 行，毛白楊無(wú)性系B301 和S86 每2 行間隔分布，每行3～4 株，試驗(yàn)小區(qū)四周以泡桐（Paulowniasp.）或毛白楊1316 為保護(hù)行。于2017 年4 月集中修除指定高度下的枝條，并于2018、2019 年4 月修去修枝高度下新萌發(fā)的枝條，保證各處理的修枝強(qiáng)度。

圖1 2017年修枝處理示意圖修枝前CK活枝下高為5.0 m，林分平均樹(shù)高為18.5 mFig.1 Diagram of pruning treatment in 2017 Before pruning，the height under the CK live branches was 5.0 m，and the average stand height was 18.5 m

1.3 數(shù)據(jù)收集

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量

在2017、2018、2019、2020 年春季4 月用激光測(cè)高測(cè)距儀（Vertex VL400，瑞典）和胸徑尺測(cè)定所有毛白楊無(wú)性系植株修枝前、修枝1 a 后、修枝2 a 后和修枝3 a 后的樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)指標(biāo)，根據(jù)公式V=0.513 40H0.828958D1.995375計(jì)算各修枝處理的平均單株材積［12］。為了消除林木個(gè)體優(yōu)勢(shì)可能造成的影響，采用樹(shù)高、胸徑、材積增長(zhǎng)率分析生長(zhǎng)指標(biāo)

式中：ΔH表示樹(shù)高增長(zhǎng)率（%），H1為每年初所測(cè)樹(shù)高（m），H2為次年初所測(cè)樹(shù)高（m）；ΔD表示胸徑增長(zhǎng)率（%），D1為每年初胸徑（cm），D2為次年初胸徑（cm）；ΔV表示材積增長(zhǎng)率（%），V1為每年初材積（m3），V2為次年初材積（m3）。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

于2017、2018、2019 年5～9 月用LI-COR 便攜式光合儀（Li-6400，美國(guó)）測(cè)定試驗(yàn)地毛白楊人工林1 個(gè)生長(zhǎng)季的光合特性變化。按照修枝高度將植株分為上部（h≥10 m）、中部（7 m≤h＜10 m）、下部（5 m≤h＜7 m，10 a 齡苗木活枝下高4 m 左右） 3層，CK 選取上部、中部、下部枝條，Q 選取上部、中部枝條，Z 選取上部枝條，采用搭建腳手架對(duì)向陽(yáng)枝條進(jìn)行活體測(cè)定。測(cè)定時(shí)選擇晴朗天氣，采用自然光源，CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)定為400 μmol·mol-1，各處理選取3 株樣木，從08：00—18：00每2 h每株各部位隨機(jī)選取3個(gè)枝條，測(cè)定中部成熟葉片（3～5個(gè)）的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等指標(biāo)，并計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019 軟件對(duì)三倍體毛白楊不同修枝后的生長(zhǎng)和光合特性變化等數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，利用SPSS 26.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（LSD 法，P＜0.05）和多因素方差分析，比較三倍體毛白楊生長(zhǎng)及光合特性在不同修枝強(qiáng)度、年份、品系以及冠層之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 修枝對(duì)毛白楊生長(zhǎng)的影響

對(duì)試驗(yàn)地修枝前后樹(shù)高、胸徑、材積進(jìn)行測(cè)量計(jì)算，得到不同強(qiáng)度修枝毛白楊生長(zhǎng)變化情況（見(jiàn)圖2）。多因素方差分析顯示修枝處理對(duì)毛白楊樹(shù)高、胸徑增長(zhǎng)率有一定的影響（P＜0.05，見(jiàn)表1），但進(jìn)一步分析顯示（見(jiàn)圖2），僅2018 年B301 楊胸徑增長(zhǎng)率未修枝顯著大于重度修枝、S86楊未修枝顯著大于修枝處理，以及2019年B301楊樹(shù)高增長(zhǎng)率輕度修枝顯著大于其他處理；其余處理在修枝后的3 年間，兩品系三倍體毛白楊樹(shù)高、胸徑以及材積的增長(zhǎng)率在各修枝強(qiáng)度下均無(wú)顯著性差異，甚至修枝處理對(duì)各生長(zhǎng)指標(biāo)的增長(zhǎng)率在修枝前2 年間表現(xiàn)出不同程度的抑制。綜合可知，修枝處理對(duì)于10年生楊樹(shù)生長(zhǎng)無(wú)明顯促進(jìn)作用。

表1 2017—2019年修枝處理對(duì)毛白楊生長(zhǎng)的多因素方差分析（F值）Table 1 Multivariate variance analysis of pruning treatment on growth of P.tomentosa from 2017—2019（F value）

圖2 不同修枝對(duì)10年生三倍體毛白楊生長(zhǎng)的影響A、C、E分別為三倍體毛白楊樹(shù)高、胸徑、材積的年際變化；B、D、F分布為各年份毛白楊樹(shù)高、胸徑、材積增長(zhǎng)率；不同小寫(xiě)字母表示修枝處理間差異顯著（P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.2 Effects of different pruning on the growth of 10-year-old triploid P.tomentosa A，C，E were the interannual changes of height，DBH and volume of triploid P.tomentosa respectively；B，D，F(xiàn) were the ΔH，ΔD and ΔV of P.tomentosa in each year respectively；Different lowercase letters indicated significant difference between pruning treatment（sP＜0.05）；the same as below

多因素方差分析顯示（見(jiàn)表1），三倍體毛白楊不同品系間胸徑、材積增長(zhǎng)率存在顯著性差異（P＜0.05），樹(shù)高增長(zhǎng)率無(wú)差異（P＞0.05）。修枝后不同年份毛白楊樹(shù)高、胸徑和材積增長(zhǎng)率差異極顯著（P＜0.001），修枝處理和年份的交互作用對(duì)樹(shù)高增長(zhǎng)率有顯著影響（P＜0.01），品系和年份的交互作用對(duì)樹(shù)高、胸徑、材積增長(zhǎng)率均有顯著影響（P＜0.05）。進(jìn)一步多重比較分析顯示（見(jiàn)表2），不同修枝強(qiáng)度下，樹(shù)高、材積增長(zhǎng)率在三倍體毛白楊B301 和S86 兩品系間均無(wú)顯著差異；但在輕度和重度修枝處理下，毛白楊B301 胸徑增長(zhǎng)率顯著高于S86。修枝后不同年份毛白楊增長(zhǎng)率比較顯示，2018 年兩品系毛白楊胸徑、材積增長(zhǎng)率低于其他年份。2017 和2019 年毛白楊B301 樹(shù)高、胸徑、材積增長(zhǎng)率要顯著高于S86，但在2018年S86的樹(shù)高增長(zhǎng)率、材積增長(zhǎng)率要顯著高于B301。2018 年2個(gè)品系的毛白楊生長(zhǎng)率都有一定程度的降低，但B301楊在2018年的降幅較大。

表2 不同修枝年份和品系間三倍體毛白楊樹(shù)高、胸徑、材積增長(zhǎng)率多重比較Table 2 Multiple comparisons of ΔH，ΔD and ΔV of triploid P. tomentosa among different pruning years and strains

2.2 修枝對(duì)毛白楊光合生理的影響

2.2.1 對(duì)光合日變化的影響

分析B301和S86楊單葉在不同修枝處理下各月份凈光合速率日變化折線圖發(fā)現(xiàn)（見(jiàn)圖3），不同修枝強(qiáng)度凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律基本呈現(xiàn)雙峰曲線，在10：00左右達(dá)到一天中的第1個(gè)峰值，12：00左右出現(xiàn)“午休現(xiàn)象”，14：00左右達(dá)到第2個(gè)峰值。可以看出，重度修枝在各月份日變化峰值點(diǎn)高于其他處理，且在中午出現(xiàn)低谷時(shí)仍能保持較高光合速率，而輕度修枝與未修枝之間差異不大。此外，從表3 可知，毛白楊兩品系B301和S86的冠層上部葉片均表現(xiàn)出較高凈光合速率和蒸騰速率，且顯著高于冠層中部葉片（B301）和冠層下部葉片（S86）。

表3 毛白楊不同冠層葉片光合特性比較Table 3 Comparison of photosynthetic characteristics of different canopies of P. tomentosa

圖3 不同修枝強(qiáng)度對(duì)10年生毛白楊光合日變化的影響A、C、E、G為三倍體毛白楊B301無(wú)性系；B、D、F、H為三倍體毛白楊S86無(wú)性系；下同F(xiàn)ig.3 Effects of different pruning on diurnal variation of photosynthesis of 10-year-old P.tomentosa A，C，E and G were triploid Populus tomentosa 301；B，D，F(xiàn) and H were triploid P.tomentosa S86；the same as below

2.2.2 修枝對(duì)毛白楊光合特性的影響

分析不同修枝處理B301和S86在生長(zhǎng)季的生理指標(biāo)折線圖發(fā)現(xiàn)（見(jiàn)圖4），凈光合速率和蒸騰速率月變化趨勢(shì)基本呈現(xiàn)單峰曲線，均在7 月或8 月達(dá)到一年中的峰值，生長(zhǎng)季初5 月、生長(zhǎng)季末9 月較低，且在6 月普遍出現(xiàn)低谷值；氣孔導(dǎo)度在不同年份表現(xiàn)出不同的月變化規(guī)律，在2017 和2019 年逐漸上升，B301在2018年逐漸下降，而S86呈現(xiàn)單峰曲線。

多因素方差分析顯示（見(jiàn)表4～5），修枝處理、不同年份、月份對(duì)毛白楊2個(gè)品系的光合特性均有顯著影響（P＜0.05），但兩品系間差異不顯著（P＞0.05）。不同修枝處理毛白楊葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在3年間表現(xiàn)為重度修枝顯著高于其他處理，而輕度修枝與未修枝差異不大，即重度修枝＞輕度修枝≈未修枝。修枝處理對(duì)WUE無(wú)顯著影響（P＞0.05），瞬時(shí)水分利用效率在不同修枝間無(wú)明顯變化規(guī)律。三倍體毛白楊凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在修枝后第1 年（2017 年）顯著低于修枝后第2 年（2018 年）和第3 年（2019年），后兩者差異不大。在品系、修枝處理、年份和月份等因素的交互作用中，僅年份×月份對(duì)毛白楊光合生理特性有顯著影響（P＜0.05），其余均無(wú)顯著影響（P＞0.05）。

表4 2017—2019年修枝處理對(duì)毛白楊光合特性的多因素方差分析（F值）Table 4 Multi-factor variance analysis of photosynthetic characteristics of P.tomentosa under pruning treatment from 2017-2019（F value）

表5 不同修枝處理、年份和品系間三倍體毛白楊光合特性多重比較Table 5 Multiple comparisons of photosynthetic characteristics of triploid P. tomentosa among different pruning treatments，years and strains

3 討論

本研究以10 年生三倍體毛白楊無(wú)性系B301和S86 為對(duì)象，發(fā)現(xiàn)不同修枝處理后，重度修枝處理（修去樹(shù)冠下部1/2 枝條）增強(qiáng)了10 年生毛白楊葉片光合能力，而輕度修枝（修去樹(shù)冠下部1/3 枝條）與未修枝差異不大。尚富華等［13］認(rèn)為毛白楊無(wú)性系中上部葉片凈光合速率較高，而下部葉片凈光合速率處于比較低的水平，本試驗(yàn)數(shù)據(jù)與此相似。重度修枝修掉毛白楊10 m以下光合能力較差的消耗枝，顯著增強(qiáng)了剩余葉片的光合能力、氣孔導(dǎo)度及蒸騰作用，促進(jìn)了林木有機(jī)物的積累并維持相對(duì)穩(wěn)定的保水能力。而輕度修枝僅修去7 m 以下的下部葉片，林分仍處于郁閉狀態(tài)，林內(nèi)通風(fēng)和光照條件沒(méi)有得到明顯改善，相較于重度修枝，對(duì)葉片光合的整體促進(jìn)作用不明顯。此外，源匯關(guān)系學(xué)說(shuō)認(rèn)為光合作用會(huì)受到碳水化合物源匯比率改變的影響，由于重度修枝修除大量葉片，源相對(duì)于匯變小，樹(shù)木會(huì)通過(guò)提高剩余葉片光合速率進(jìn)而促進(jìn)源的供給能力［14］。試驗(yàn)還表明7—8月份是毛白楊生長(zhǎng)的黃金期，凈光合速率在7、8月遠(yuǎn)高于5、6 和9 月，尤其在6 月普遍出現(xiàn)不同程度的低谷值，此時(shí)光合能力易受外界影響，進(jìn)行林木撫育工作時(shí)應(yīng)當(dāng)注意。

大量林木研究已證明合適強(qiáng)度的修枝處理有利于增強(qiáng)修枝后剩余葉片的光合能力和物質(zhì)合成能力，但對(duì)林木生長(zhǎng)影響的認(rèn)識(shí)尚有分歧［10，13，15-16］。一種觀點(diǎn)認(rèn)為修枝能夠增強(qiáng)剩余葉片光合能力的同時(shí)顯著促進(jìn)林木的生長(zhǎng)，如李廣德等［10］通過(guò)輕度修枝提高了8年生三倍體毛白楊B301葉片凈光合速率，進(jìn)而顯著促進(jìn)林木胸徑和材積的生長(zhǎng)；尚富華等［13］通過(guò)輕度修枝提高了4 年生毛白楊無(wú)性系1316 上部葉片凈光合速率，同時(shí)促進(jìn)了樹(shù)高的生長(zhǎng)。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為修枝雖然提高了樹(shù)冠上部葉片凈光合速率，但短時(shí)間內(nèi)剪除大量樹(shù)木枝葉，極大減少了整株樹(shù)木光合產(chǎn)物的總量，盡管樹(shù)木存在補(bǔ)償機(jī)制［17］，修枝后增加的光合能力抵消了樹(shù)木大量枝葉缺失導(dǎo)致的不利影響，但如果超過(guò)了補(bǔ)償作用的閾值，必然影響林木的生長(zhǎng)，甚至降低樹(shù)木的增長(zhǎng)。如陳森錕等［16］認(rèn)為修枝雖然提高了2 年生歐美107 楊剩余葉片凈光合速率，但降低了胸徑的生長(zhǎng)率，對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)影響不顯著；Li 等［15］研究表明修枝顯著提高了8 年生杉木（Cunninghamia lanceolata）剩余葉片的凈光合速率，但對(duì)樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)無(wú)影響。目前尚缺乏足夠的證據(jù)來(lái)證實(shí)修枝處理對(duì)林木生長(zhǎng)的正向促進(jìn)作用。

本研究結(jié)果與第二種觀點(diǎn)相符，修枝處理在提高樹(shù)冠上部葉片凈光合速率的同時(shí)，對(duì)10 年生毛白楊的生長(zhǎng)無(wú)明顯促進(jìn)作用，2個(gè)品系三倍體毛白楊的樹(shù)高、胸徑、材積增長(zhǎng)率總體上在不同處理間沒(méi)有顯著性差異，甚至修枝前2年間各修枝處理對(duì)毛白楊的增長(zhǎng)率表現(xiàn)出一定的抑制，即使這種抑制不明顯。修枝雖然有利于光合速率的提升，但同時(shí)也促進(jìn)了蒸騰耗水（Tr增加），增加了植物水分耗散，加劇了物質(zhì)的損耗，不同修枝處理間水分利用效率（WUE）沒(méi)有明顯差異［18］，而WUE越大表明固定單位數(shù)量的CO2所需水分越少，越有利于樹(shù)木的生長(zhǎng)。國(guó)內(nèi)外大量研究也表明，林木修枝后短時(shí)間內(nèi)仍處于生長(zhǎng)緩慢和生長(zhǎng)恢復(fù)階段，隨著修枝傷口愈合及林木生長(zhǎng)，修枝的作用才會(huì)逐漸顯現(xiàn)出來(lái)。此外，本研究的三倍體毛白楊修枝時(shí)樹(shù)齡為10 年生，已處于楊樹(shù)大徑材培育采伐年齡最低界限。Zhang 等［19］對(duì)12 年生楊樹(shù)（Populus alba×P.talassica）修枝提高了地上器官光合產(chǎn)物的含量，但重度修剪和不修剪處理的平均樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)量差異不顯著。同樣，劉可欣等［20］研究發(fā)現(xiàn)不同強(qiáng)度修枝處理的15、20 年生水曲柳平均胸徑生長(zhǎng)與對(duì)照無(wú)顯著差異。即修枝處理對(duì)10年以上的中高齡林楊樹(shù)的生長(zhǎng)的促進(jìn)作用有限。

值得注意的是，2018 年各修枝處理毛白楊葉片凈光合速率相對(duì)其他年份較高，而林木胸徑、材積生長(zhǎng)率整體偏低，這與2018 年生長(zhǎng)季相對(duì)于2017 年和2019 年較干旱有關(guān)，輕度干旱的補(bǔ)償機(jī)制能促進(jìn)植物的光合作用，但因?yàn)榄h(huán)境變化引起的植物應(yīng)激反應(yīng)會(huì)使植物的生長(zhǎng)受抑制［21］。此外，B301品系的毛白楊易受環(huán)境變化的影響，輕度和重度修枝處理對(duì)B301 的胸徑增長(zhǎng)率提升要顯著高于S86。在水分較為充裕的年份（2017 和2019 年），B301 的株高、胸徑、材積增長(zhǎng)率顯著較高；而在相對(duì)干旱的2018年，B301相較S86有較大的生長(zhǎng)降幅，樹(shù)高、材積增長(zhǎng)率要顯著低于S86。

本研究發(fā)現(xiàn)修去樹(shù)冠下部1/2 枝條處理在一定程度上改善了10年生三倍體毛白楊光合生理狀況，促進(jìn)了有機(jī)物質(zhì)的積累和抗旱能力，但修枝并沒(méi)有引起樹(shù)高、胸徑和材積生長(zhǎng)率的顯著變化，對(duì)楊樹(shù)木材的生長(zhǎng)無(wú)明顯影響。同時(shí)應(yīng)該看到，由于林木生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，短時(shí)間內(nèi)難以精確全面地評(píng)價(jià)修枝對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)和光合特性的影響，因此修枝對(duì)中高齡林生長(zhǎng)的促進(jìn)作用還有待進(jìn)一步論證和研究。