李 歡 周雨露 李佺淵 溫 放 白新祥*
(1.貴州大學林學院,貴陽 550025; 2.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復生態(tài)學重點實驗室,桂林 541006; 3.廣西植物研究所國家苦苣苔科種質資源庫,中國野生植物保護協(xié)會苦苣苔專業(yè)委員會,中國苦苣苔保護中心(GCCC),桂林 541006)
苦苣苔科(Gesneriaceae Rich.& Juss.)屬于核心真雙子葉植物中菊類分支的唇形目(Lamiales)[1],種類豐富、花型多樣,具有極高的觀賞價值。全世界大約有160 屬3 800 多種,主要分布于亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、南美洲至墨西哥的熱帶和亞熱帶,極少數(shù)分布至溫帶地區(qū)[2]。截至2023 年6 月,中國共記錄苦苣苔科植物45 屬808種(含種下分類單元),主要分布于我國的華南和西南地區(qū),溫暖濕潤的亞熱帶氣候孕育出豐富多樣的苦苣苔科植物[3]。貴州高原喀斯特地貌發(fā)育獨特,地勢起伏大,地形切割深,易形成適合苦苣苔科植物生長的生境類型和小氣候環(huán)境,近年來更是有較多新分類群在貴州被報道,且全部都為巖生種類,具有獨特的觀賞性以及較高的遺傳多樣性和區(qū)域特有性。貴州省目前共記載161種,是中國苦苣苔科植物的主要分布地之一[4-6]。
1894 年法國天主教傳教士卡瓦勒瑞(J.P.Cavalerie)從長江三峽進入貴陽,1901—1909 年在黔中一帶廣泛采集植物[7]。1908 年采集到小葉粗筒苣苔[Oreocharis parvifolia(K.Y.Pan) Mich.M?ller& W.H.Chen]的標本,并將標本寄回法國,保存于英國愛丁堡植物園標本館。1988年潘開玉先生基于J.P.Cavalerie 3122(K,E)標本,將該種作為粗筒苣苔屬(BriggsiaCraib)一新種發(fā)表,命名為Briggsia parvifoliaK.Y.Pan。原白描述中該種采集地不詳,而后1990 年出版的《中國植物志》(第69 卷)苦苣苔科收錄了此種,并推測其模式產地可能為平伐。貴州大學苦苣苔科植物研究課題組多次去平伐一帶調查此種無果,而查閱小葉粗筒苣苔模式標本上的采集地點為“Kai tcheou”(現(xiàn)開陽縣),因此筆者懷疑《中國植物志》推測的模式產地可能有誤。2022 年8 月12 日,在進行貴州省野生苦苣苔科植物資源調查項目時,在開陽縣南江大峽谷和福泉市蛤蚌河風景區(qū)分別采集到同一種苦苣苔科植物,經對花部解剖攝影、形態(tài)觀察、標本比對、查閱文獻,發(fā)現(xiàn)該種與小葉粗筒苣苔較為接近。
2011年以來,基于廣泛的分子系統(tǒng)學研究,由原馬鈴苣苔屬(OreocharisBenth.)并入包括金盞苣苔屬(IsometrumCraib)、四數(shù)苣苔屬(BourneaOliv.)等在內的9個小屬或單型屬及蓮座狀葉的粗筒苣苔屬(BriggsiaCraib)物種形成了廣義馬鈴苣苔屬[8],本文采用廣義馬鈴苣苔屬分類觀點。根據(jù)中國苦苣苔科植物名錄(The Checklist of Gesneriaceae in China)發(fā)布信息,截至2023 年6 月,我國記載馬鈴苣苔屬有155 種,其中含15 變種[9],主要分布在我國華南和西南地區(qū)。本研究基于廣泛的野外調查,仔細比對模式標本和查閱原始文獻,并對模式產地進行了深入的考證,同時分析了重新發(fā)現(xiàn)地點與模式產地的關系,確認南江大峽谷和福泉市蛤蚌河風景區(qū)的居群就是消失一百余年的小葉粗筒苣苔。
本課題組多年來持續(xù)對貴州省苦苣苔科植物進行深入研究,對馬鈴苣苔屬早期發(fā)表物種尤為關注,多次前往小葉粗筒苣苔的模式產地進行實地調查。直到2022 年8 月12 日,在對貴州省開陽縣南江大峽谷和福泉市蛤蚌河風景區(qū)野外調查中發(fā)現(xiàn)了一種正在花期的馬鈴苣苔屬植物,觀察了活體植株并記錄該物種的形態(tài)特征以及采集標本,之后通過對比文獻描述和模式標本(E00135151),將其鑒定為小葉粗筒苣苔。
通過標本考證,1908 年6 月由卡瓦勒瑞采集的采集號為2985、3287、3707標本采集信息均記載了“Jun.08”和“Kai tcheou”的字樣,結合小葉粗筒苣苔J.P.Cavalerie 3122(Holotype K,K000858099)左下角的采集信息“Jun.08”和“Kai tcheou”,可以初步判斷,他這一時期在貴陽市開陽縣進行植物標本采集活動(圖1)。因此,小葉粗筒苣苔的模式產地為開陽縣一帶。開陽縣古稱開州,查閱相關歷史資料并結合《四川、云南、貴州地名考》,得知小葉粗筒苣苔模式標本上標注的“Kai tcheou”就是開州,今開陽縣。
圖1 J.P.Cavalerie采集的小葉粗筒苣苔模式標本和同時期其他標本信息A.3122(Holotype K,K000858099);B.3122(Isotype E,E00135151);C.2985(E);D.3287(E);E.3707(E)Fig.1 Type specimen and other specimen information of Oreocharis parvifolia collected by J.P.Cavalerie A.3122(Holotype K,K000858099);B.3122(Isotype E,E00135151);C.2985(E);D.3287(E);E.3707(E)
近5年來,課題組曾多次前往開陽縣進行野生苦苣苔科植物調查,但未在該地區(qū)調查到此物種。直到2022 年8 月,在開陽縣南江大峽谷和毗鄰的福泉市蛤蚌河風景區(qū)發(fā)現(xiàn)正在花期的疑似小葉粗筒苣苔居群。兩居群植株葉片較小,兩面密被貼伏短柔毛,花冠上唇微2 裂,花冠里面具2 條黃色斑紋,花柱長度為子房長度的1/4。觀察活體植株后記錄該物種的形態(tài)特征并采集標本,之后通過對比模式標本和同時期植物標本采集地點后,確定開陽縣實為小葉粗筒苣苔的模式產地,這2個居群的物種確為小葉粗筒苣苔,并對該種的形態(tài)特征、生境以及生存現(xiàn)狀等信息進行了補充描述。
小葉粗筒苣苔(圖2)
Oreocharis parvifolia(K.Y.Pan) Mich.M?ller &W.H.Chen, Gard.Bull.Singapore 66(2):201(2014).——Briggsia parvifolia K.Y.Pan,Acta Phytotax.Sin.26(6): 457(1988)。
Type:China.Guizhou,Kai tcheou(開陽縣),J.P.Cavalerie 3122(Holotype K,K000858099;Isotype E,E00135151)。
多年生草本,具短根狀莖,葉基生,7~20枚;葉柄長0.5~2.4 cm,密被白色短柔毛或棕色柔毛;葉片卵形至倒卵形、橢圓形,長1.0~2.8 cm,寬0.7~1.2(1.8)cm,兩面密被貼伏短柔毛;葉基楔形,葉緣具淺鈍齒或圓齒,先端圓形或鈍;側脈3~5 對,中脈和側脈正面不明顯,背面明顯?;ㄐ?~2 條,每花序僅1 花發(fā)育,花序梗長5~11 cm,密被開展的短腺毛和棕色短柔毛;苞片2,近對生,線形,長1~4 mm,寬約1 mm,邊緣全緣,外面被開展棕色短柔毛,內面無毛;花梗長0.7~3.0 cm,密被開展的短腺毛和棕色短柔毛?;ㄝ?裂至基部,裂片披針形至卵形,長2.5~5.0 mm,寬約1 mm,邊緣全緣,先端急尖,外面密被開展棕色短柔毛,內面無毛?;ü谒{紫色或淡紫色,里面具2 條黃色斑紋,有時有紫色斑點,長2.0~4.6 cm,外面疏被短腺毛,里面僅檐部裂片被短腺毛;花冠筒長1.5~5.2 cm,口部直徑9~14 mm,基部直徑約6 mm;上唇約7 mm,2 淺裂,裂片寬三角形,長約2 mm,寬約 5 mm,下唇長約1 cm,3裂至中部,裂片長約5 mm,寬4~6 mm,裂片近圓形,邊緣全緣??捎廴?,成對連著,著生在距花冠筒基部5 mm 處,上雄蕊長1.4~2.0 cm,下雄蕊著長1.7~2.5 cm;花絲白色,線形,長1.9~2.4 cm,被開展短腺毛,頂端漸稀疏;花藥腎形,長約1 mm,紫色;藥室2,頂端不匯合,無毛;退化雄蕊1,著生在距花冠筒基部5 mm處,線形,長約1 mm,無毛?;ūP邊緣淺波狀,高約1.2 mm;雌蕊長2.0~3.5 cm,子房白色,有時略帶紫色,披針狀線形,長0.9~2.5 cm,無毛;花柱白色,長約5 mm,柱頭2 裂,長約0.5 mm。蒴果披針狀線形,長約3 cm,成熟后室背開裂成2瓣。
地理分布:貴州省開陽縣南江大峽谷和福泉市蛤蚌河。
保護現(xiàn)狀:2 個居群成熟植株個體各約100個,易受人為活動影響??赡茉趦傻剡^渡區(qū)人為不能到達的區(qū)域及其支流峽谷有潛在分布的居群。根據(jù)中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng),小葉粗筒苣苔已列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN瀕危(EN))。
生境:生于喀斯特河谷旁巖壁濕潤處。
物候期:花果期8—9月。
其他標本:2022年8月25日,貴州省開陽縣南江大峽谷,白新祥等22812-02(GZAC),福泉市蛤蚌河,白新祥等22812-01(GZAC)。