周全來, 曹 偉, 張 悅*, 金永煥, 王永翠, 馬瑛培, 陳 輝, 崔 雪

1中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽(yáng) 110016; 2沈陽(yáng)大學(xué)環(huán)境學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng) 110044;3科爾沁左翼后旗林業(yè)和草原局,內(nèi)蒙古 通遼 028100; 4遼寧省林業(yè)和草原有害生物防治檢疫工作站,遼寧 沈陽(yáng) 110804

刺萼龍葵SolanumrostratumDunal,隸屬茄科,又名黃花刺茄、壺萼刺茄,原產(chǎn)于北美洲,是一種惡性外來入侵植物,目前已擴(kuò)散到南美洲、歐洲、大洋洲、亞洲和非洲的20個(gè)國(guó)家和地區(qū)(阿麗亞·阿不拉,2013; 陳菁等,2020; 林玉和譚敦炎,2007)。該植物自1981年在遼寧省朝陽(yáng)縣首次被發(fā)現(xiàn)后,陸續(xù)在北京、吉林、河北、內(nèi)蒙古、山西和新疆等地被發(fā)現(xiàn)(高芳等,2005; 翟金玲,2019; 趙曉英等,2007)。已有研究表明,華北、華東、華中、東北和西南地區(qū)為刺萼龍葵的高風(fēng)險(xiǎn)潛在分布區(qū),并有逐漸向西、向南蔓延的趨勢(shì)(陳菁等,2020; 郭章碧等,2011; 王瑞等,2018)。我國(guó)已將其列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》(2021年更新)(中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局, 2021)和《中國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單(第四批)》(中華人民共和國(guó)環(huán)境保護(hù)部和中國(guó)科學(xué)院,2016)。本研究通過對(duì)刺萼龍葵生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、傳播途徑、入侵范圍、危害性、防除措施和存在的問題等進(jìn)行綜述,以期為我國(guó)刺萼龍葵防治提供參考。

1 生物學(xué)特性

刺萼龍葵為一年生草本植物,苗期5—6月,花果期6—10月,生長(zhǎng)期約150 d。刺萼龍葵株高10～120 cm,主莖分枝4～7個(gè);除花冠外,整個(gè)植株皆有錐狀硬刺,刺長(zhǎng)0.5～1.2 cm,有毒;單葉互生,呈不規(guī)則羽狀深裂?；ㄐ?0～30個(gè),每個(gè)花序有花10～20朵;花冠黃色;單花花期較短,為2～3 d,但整株開花持續(xù)期較長(zhǎng),約50 d (周明冬等,2009)。雄蕊的異型花粉總量約3.8×105粒,萌發(fā)較快,且萌發(fā)率較高(≥81%)(高芳等,2005),在原產(chǎn)地以異交為主,而在我國(guó)局部地區(qū)可自發(fā)自交(張麗娟和婁安如,2018)。

刺萼龍葵漿果直徑7.7～10.0 cm,成熟后逐漸干裂;單株果穗21～120個(gè),每穗具果4～8個(gè),單株產(chǎn)果74～916個(gè);每個(gè)果實(shí)有種子27～56粒,單株產(chǎn)種子1375～51566粒;種子的大小較均一,長(zhǎng)、寬、厚度分別為(2.5±0.2)、(2.0±0.1)和(1.0±0.1) mm (張少逸等,2011b)。刺萼龍葵種子千粒質(zhì)量2.4～3.0 g,單株種子質(zhì)量3.3～154.7 g(車晉滇等,2006)。種子落到地面,進(jìn)入土壤中,成為土壤種子庫(kù),嚴(yán)重受害區(qū)刺萼龍葵土壤種子庫(kù)達(dá)到1.1萬?！-2(張瑞海等,2019; 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2015)。其種皮厚而致密,對(duì)胚有良好保護(hù)作用;種子的胚發(fā)育完全、胚乳富含營(yíng)養(yǎng),可為種子萌發(fā)提供良好的物質(zhì)基礎(chǔ);種子有越冬休眠性,需要經(jīng)歷低溫處理等后熟的休眠階段才能萌發(fā)(車晉滇等,2006; 叢建民等,2016; 谷月,2017; Shalimuetal.,2012)。種子結(jié)構(gòu)導(dǎo)致其短時(shí)間內(nèi)發(fā)芽率低,萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng),如條件適宜,萌發(fā)率可超過80%,這種特性雖不利于其種群在新生境中快速大量繁殖,但是種皮的保護(hù)使之在惡劣條件下長(zhǎng)期保持活力(張少逸等,2011a; Shalimuetal.,2012)。刺萼龍葵形態(tài)特征及其對(duì)草地危害見圖1。

圖1 刺萼龍葵形態(tài)特征以及對(duì)草地的危害Fig.1 Morphological characteristics of S. rostratum and its damage to grasslandA:刺萼龍葵單株;B:未成熟果實(shí);C:成熟開裂果實(shí);D:種子;E:重度危害的草地。A: A single plant of S. rostratum; B: Unripe fruits; C: Ripe and dehiscent fruits; D: Seeds; E: Heavily damaged grassland.

刺萼龍葵可通過產(chǎn)生化感物質(zhì)和調(diào)整耐旱策略等生理特征入侵和擴(kuò)展新生境。刺萼龍葵植株中的化感物質(zhì)主要集中在莖葉部位(Shaoetal.,2018),提取物對(duì)反枝莧AmaranthusretroflexusL.和早熟禾PoaannuaL.種子萌發(fā)、根和莖生長(zhǎng)有抑制作用,化感物質(zhì)可能通過淋溶和凋落物分解等進(jìn)入土壤,直接影響其他植物生長(zhǎng)(邵華,2015)。在刺萼龍葵入侵的土壤中,黃曲霉AspergillusflavusLink等真菌顯著增加,這些微生物釋放的曲酸對(duì)反枝莧和早熟禾根和莖生長(zhǎng)有抑制作用(Shaoetal.,2017),從而間接影響其他植物生長(zhǎng)。

Yuetal. (2021)研究發(fā)現(xiàn),刺萼龍葵對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)策略存在差異,適應(yīng)干旱區(qū)的種群具有較高的光合速率可塑性,以應(yīng)對(duì)干旱脅迫,而適應(yīng)半干旱區(qū)的種群靠聚集滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高葉片干物質(zhì)和丙二醛含量應(yīng)對(duì)干旱脅迫。刺萼龍葵的這種表型可塑性使其既能適應(yīng)惡劣干旱生境,也能適應(yīng)溫和濕潤(rùn)生境。

2 生態(tài)學(xué)特性

降雨量、光照、人類干擾強(qiáng)度、土壤質(zhì)地、年平均溫度等是影響刺萼龍葵入侵和分布的主要環(huán)境因子(塞依丁·海米提等,2019)。刺萼龍葵既能在干旱區(qū)生長(zhǎng)、開花和結(jié)實(shí)(谷月,2017; 宋珍珍等,2013; 趙曉英等,2007),又能適應(yīng)濕潤(rùn)生境,且在濕潤(rùn)生境中生長(zhǎng)速度更快,植株更高大(車晉滇等,2006)。刺萼龍葵喜光照,在地表開闊、多光照的田邊、荒地、過度放牧的草地、河岸、砂石坑、路邊、垃圾場(chǎng)、林緣等都能生長(zhǎng)(谷月,2017; 郭曉艷等,2012; 賀俊英等,2011; Eminniyazetal.,2013),故結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種多樣性低、受人類干擾的異質(zhì)性生境有利于刺萼龍葵的生長(zhǎng)和擴(kuò)張(龐立東和孫余卓,2016)。

刺萼龍葵可適應(yīng)多種土壤,尤其喜砂質(zhì)土壤、堿性肥土或混和性黏土,對(duì)土壤養(yǎng)分要求低,既可入侵貧瘠的沙化草地,亦可入侵農(nóng)田、果園、廢棄的庭院等(郭章碧等,2011; 宋珍珍等,2013)。王瑞等(2018)研究發(fā)現(xiàn),年平均溫度、平均月溫差、晝夜溫差與年溫差比值、最濕季平均溫度、最冷季平均溫度、年降水量是影響刺萼龍葵分布的關(guān)鍵因素。郭佳等(2019)研究表明,年平均溫度和最濕季平均溫度是影響刺萼龍葵在中國(guó)東北分布的主要環(huán)境因子。Weietal. (2009)研究指出,刺萼龍葵種子耐低水勢(shì)和高鹽脅迫,酸堿度對(duì)種子萌發(fā)無顯著差異,但埋土深度影響種子出苗率,持續(xù)光照抑制種子萌發(fā),種子在12.5～45 ℃均能萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為25～35 ℃。綜上可知,刺萼龍葵具有適應(yīng)多變氣候、喜光、耐干擾、對(duì)土壤要求低等生態(tài)學(xué)特征,入侵新生境后易于建植和生長(zhǎng)。

3 傳播途徑

刺萼龍葵的傳播途徑包括自然傳播和人為傳播。自然傳播包括自體傳播、風(fēng)力傳播、水力傳播、動(dòng)物傳播;人為傳播包括無意摻雜傳播、人為挾帶傳播和農(nóng)貿(mào)傳播(Zhouetal.,2021a)。刺萼龍葵自體傳播是當(dāng)果實(shí)成熟后,自動(dòng)裂開,依靠重力、風(fēng)力或動(dòng)物搖動(dòng)枝條等,種子從果實(shí)裂縫中散落到地表(朱金雷和劉志民,2012; Oudtshoorn &Rooyen,1999)。刺萼龍葵風(fēng)力傳播包括2種情況:一是種子被風(fēng)從開裂的刺苞上吹落,在下落過程中遠(yuǎn)離植株,進(jìn)行短距離傳播;二是果實(shí)成熟后,植株自莖基部折斷,整株在開闊地隨風(fēng)滾動(dòng),沿途傳播種子(包菡等,2022; 龐立東和孫余卓,2016; Eminniyazetal.,2013)。水力傳播是刺萼龍葵長(zhǎng)距離傳播的主要途徑,種子和果實(shí)均可借助水流長(zhǎng)距離傳播,種子在水中可漂浮或懸浮4～7 h,果實(shí)則可長(zhǎng)時(shí)間(>48 h)漂浮在水面;此外,種子還可通過螞蟻攜帶進(jìn)行短距離傳播(Eminniyazetal.,2013)。

關(guān)于大型動(dòng)物對(duì)刺萼龍葵傳播作用存在2種觀點(diǎn):一種認(rèn)為牲畜接觸刺萼龍葵枯干的果枝,刺萼扎入動(dòng)物皮毛,通過動(dòng)物覓食和遷徙等活動(dòng)傳播(龐立東和孫余卓,2016),并發(fā)現(xiàn)牛毛、羊毛中夾雜刺萼龍葵的刺苞和種子的現(xiàn)象(包菡等,2022);另一種認(rèn)為刺萼龍葵果實(shí)成熟后,果實(shí)或果穗與植株之間結(jié)構(gòu)緊實(shí),不易從植株上脫落,難以附著到牛或羊等動(dòng)物皮毛上,通過動(dòng)物傳播(Zhaoetal.,2013)。此外,包菡等(2022)研究表明,刺萼龍葵可以通過動(dòng)物取食種子過腹傳播,然而大多數(shù)動(dòng)物不喜歡取食刺萼龍葵,這種過腹傳播是否具有普遍意義,尚需進(jìn)一步研究。

隨著國(guó)際貿(mào)易和旅游業(yè)的迅速發(fā)展,帶有刺萼龍葵種子的商品可通過國(guó)內(nèi)和國(guó)際市場(chǎng)進(jìn)行貿(mào)易傳播(塞依丁·海米提等,2019)。如刺萼龍葵種子摻雜到糧食、種子、牧草中,黏附到農(nóng)具、車輪和鞋底上,或混于土壤和凋落物中,并通過運(yùn)輸或人為挾帶等方式進(jìn)行傳播(王松,2018; Zhaoetal.,2013)。

4 入侵歷史和分布特征

4.1 入侵歷史

在我國(guó),刺萼龍葵首先在1981年遼寧省朝陽(yáng)縣被發(fā)現(xiàn),推測(cè)可能是由于當(dāng)?shù)孛娣蹚S進(jìn)口的美國(guó)小麥中混入刺萼龍葵種子,種子隨被拋棄的麥麩進(jìn)入野外環(huán)境,在隨后的16 a里,先后在遼寧省阜新市、朝陽(yáng)市和大連市發(fā)現(xiàn)入侵的刺萼龍葵。2003年,刺萼龍葵在北京密云被發(fā)現(xiàn),隨后在北京延慶也被發(fā)現(xiàn)。2005年,在吉林省、河北省和新疆維吾爾自治區(qū)均發(fā)現(xiàn)了刺萼龍葵,次年在山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵入侵,2017和2019年,分別在天津市和寧夏回族自治區(qū)發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵的分布(圖2)。刺萼龍葵在中國(guó)的傳播歷史表明,其入侵地點(diǎn)呈現(xiàn)大幅度跨地域的不連續(xù)分布,造成這種分布格局有2種可能:一是人為傳播能力不斷強(qiáng)大;二是由同一地點(diǎn)或不同地點(diǎn)多次引入。日漸發(fā)達(dá)的交通、頻繁往來的貿(mào)易和高度發(fā)展的旅游業(yè)等,促使人類無序流動(dòng)增大,打破了原有的地理空間壁壘,使刺萼龍葵快速傳播成為可能。多次從不同地區(qū)引入可能是導(dǎo)致分布于同一地區(qū)(如吉林省白城市)的刺萼龍葵基因存在明顯差異的重要原因(Zhaoetal.,2013)。

圖2 刺萼龍葵在中國(guó)的入侵歷史Fig.2 Invasion history of S. rostratum in China

4.2 分布特征

自刺萼龍葵首次被發(fā)現(xiàn)至今的40多年里,已入侵我國(guó)9個(gè)省級(jí)行政區(qū)的55個(gè)區(qū)縣(表1)。遼寧省作為首個(gè)入侵地,現(xiàn)已傳播了10個(gè)地級(jí)市,較嚴(yán)重的有朝陽(yáng)市、阜新市和大連市等。其次是內(nèi)蒙古自治區(qū),有9個(gè)盟市遭入侵,較嚴(yán)重的包括興安盟、通遼市和赤峰市等地區(qū)。吉林省、河北省、北京市和新疆維吾爾自治區(qū)受害范圍較小,山西省、寧夏回族自治區(qū)和天津市入侵時(shí)間短,受害較輕。

表1 刺萼龍葵在中國(guó)的分布Table 1 Distribution of S. rostratum in China

刺萼龍葵主要分布于我國(guó)的東北、華北和西北地區(qū),從最西部新疆石河子到最東部遼寧本溪平山,東西跨經(jīng)度38.2°,直線距離超過3000 km,從最北部?jī)?nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗到最南部北京市房山區(qū),南北跨緯度8.5°,緯度直線距離超過1100 km。內(nèi)蒙古自治區(qū)和新疆維吾爾自治區(qū)之間存在較大的入侵空白,這可能是由于內(nèi)蒙古自治區(qū)西部阿拉善盟、甘肅省和新疆維吾爾自治區(qū)東部地區(qū)廣布沙漠,氣候干旱、風(fēng)沙嚴(yán)重、土壤貧瘠,降低了刺萼龍葵由東向西的入侵速度。此外,該地區(qū)人口稀少,城市分散,經(jīng)濟(jì)和交通不發(fā)達(dá),經(jīng)貿(mào)人員往來少,降低了刺萼龍葵的人為傳播概率。

已有研究利用MaxEnt、GARP生態(tài)位模型,結(jié)合ArcGIS空間分析技術(shù),預(yù)測(cè)刺萼龍葵在我國(guó)潛在適生區(qū),發(fā)現(xiàn)影響其分布的主要?dú)庀笠蜃邮菧囟群徒邓?刺萼龍葵的潛在分布極廣,在全國(guó)除西藏自治區(qū)、青海省、海南省及兩廣南部外的其他地區(qū)均適生,而在華中、華北及華東地區(qū)入侵風(fēng)險(xiǎn)極高,在華南各省入侵風(fēng)險(xiǎn)略小(塞依丁·海米提等,2019; 郭佳等,2019; 王瑞等,2018; 鐘艮平等,2009)。由此推斷,刺萼龍葵可能處于由中國(guó)北方向華北、華中和華東快速擴(kuò)散階段,應(yīng)引起相關(guān)部門的重視。

5 危害

刺萼龍葵給我國(guó)農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)等方面造成了嚴(yán)重危害。其通過莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì),抑制相鄰植物的種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng),從而排擠土著植物(龐立東和孫余卓,2016)。此外,其通過改變?nèi)肭值馗H土壤真菌多樣性及土壤酶活性,積累土壤中的過量硝酸鹽,促進(jìn)其根際細(xì)菌的生長(zhǎng)和土壤微生物群落的變化(邵華,2015; Zhouetal.,2021b)。刺萼龍葵一旦成功入侵,便與入侵地物種爭(zhēng)奪資源,排擠本地植物,可致30%以上的本土植物消失,大大降低入侵地的生物多樣性,使農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)下降;刺萼龍葵還是一些農(nóng)業(yè)有害微生物、昆蟲和土壤線蟲的寄主,隨著刺萼龍葵的擴(kuò)散而傳播,極大影響農(nóng)作物生存環(huán)境(郭章碧等,2011; 林玉和譚敦炎,2007; 寇紫倩等,2022)。

刺萼龍葵是一種有毒植物,能夠產(chǎn)生一種神經(jīng)毒素(茄堿),對(duì)呼吸中樞神經(jīng)系統(tǒng)有顯著的麻醉作用,一旦被牲畜大量食用會(huì)出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)失調(diào)、多涎、急喘、顫抖、腹瀉、嘔吐、出血、腸炎等癥狀;花粉還能引起人類過敏性鼻炎;植株上的刺,可扎進(jìn)牲畜的皮毛和黏膜,降低牲畜皮毛的商業(yè)價(jià)值(車晉滇等,2006; 谷月,2017);嚴(yán)重時(shí)果實(shí)會(huì)致綿羊OvisariesL.死亡(阿麗亞·阿不拉,2013)。

據(jù)統(tǒng)計(jì),2012年遼寧省刺萼龍葵入侵面積大于0.5×104hm2,多年來,按照每年增加0.6×104～0.8×104hm2計(jì)算(曲智,2021),面積已超過7.3×104hm2,而吉林(1.2×104hm2)(王彩鳳等,2010)、新疆(0.1×104hm2)(蘇海英等,2022)等地入侵面積較小,有些則是零星分布;2020年內(nèi)蒙古自治區(qū)是刺萼龍葵危害面積最大的地區(qū),入侵面積達(dá)12.2×104hm2(包菡等,2022)。刺萼龍葵對(duì)我國(guó)玉米ZeamaysL.產(chǎn)業(yè)造成的潛在經(jīng)濟(jì)損失總值29.4億～350.8億元,損失率0.8%～8.9%(吳志剛等,2015)。

6 現(xiàn)有防除措施和存在的問題

刺萼龍葵防除措施的效果評(píng)價(jià)如表2所示。

表2 刺萼龍葵現(xiàn)有防除措施的效果評(píng)價(jià)Table 2 Effect evaluation of existing control measures on S. rostratum

6.1 防除措施

6.1.1 化學(xué)防除 對(duì)于刺萼龍葵入侵嚴(yán)重、危害面積大的區(qū)域,多使用除草劑進(jìn)行化學(xué)防除。一般在開花前和花期(前期),用除草劑進(jìn)行莖葉噴霧,可防止其產(chǎn)生種子,防除效果明顯,而花期后期刺萼龍葵對(duì)除草劑抗性增強(qiáng),特別是在果期,即使用滅殺性除草劑也不能完全阻止其結(jié)實(shí)(Abu-nassar &Matzrafi,2021)。除草劑采用單施或混施莖葉噴霧法,能夠有效防治刺萼龍葵,在農(nóng)田和荒地使用,在刺萼龍葵苗期防效達(dá)85%以上,但隨著幼苗逐漸長(zhǎng)大,防除效果下降 (曲波等,2011a; 張少逸等,2011a)。已有研究表明,滅生性除草劑(如草甘膦、草銨膦等)防除效果好于選擇性除草劑(如2,4-D丁酯、氯氟吡氧乙酸、三氯吡氧乙酸等),而土壤處理除草劑(如乙草胺、克草胺、莠去津等)防治效果受土壤和天氣狀況影響(曹新明,2014; 郭曉艷等,2012; 晏文峰等,2022)。

6.1.2 物理防除 物理防除包括機(jī)械防除和人工防除。刺萼龍葵全株具刺,幼苗期生長(zhǎng)較慢,此后生長(zhǎng)顯著加快,植株成熟后,根系入土深且植株上的刺變硬,不方便鏟除,故在其植株長(zhǎng)有4片真葉前進(jìn)行物理防除最佳(郭曉艷等,2012)。若在果實(shí)成熟時(shí)鏟除,容易造成種子的散落和傳播(蘭希平,2012)。對(duì)于大面積發(fā)生的刺萼龍葵,多采用大型機(jī)械在4葉前期多次犁翻壓埋,滅殺植株,減少當(dāng)季危害和產(chǎn)生大量種子(晏文峰等,2022)。對(duì)發(fā)生面積較小、密度小的農(nóng)田和草場(chǎng)中的刺萼龍葵,可在果實(shí)成熟前(刺質(zhì)地較軟,不易刺傷皮膚)用鎬和鍬將其連根拔起,此時(shí)沒有成熟的種子產(chǎn)生,不會(huì)再有后代出現(xiàn),防除效果最佳(阿麗亞·阿不拉,2013)。

物理防除需要連續(xù)多年多次進(jìn)行,且在不同時(shí)間防除措施不同。在春季植物返青前,對(duì)防治區(qū)內(nèi)刺萼龍葵的枯殘枝、落果進(jìn)行鏟除、集中燒毀和深埋,以減少遺留在地表的種子量,減少種子來源(王松,2018);5月清除苗期植株;7月清除旺盛生長(zhǎng)期植株;8月上旬清除種子成熟前植株;而進(jìn)入9月后,刺萼龍葵種子成熟,物理清除法不再適用。另外,由于刺萼龍葵的種子有休眠機(jī)制,當(dāng)年未萌發(fā)的種子可能在數(shù)年后萌發(fā),所以,對(duì)刺萼龍葵入侵過的地方,要連續(xù)多年追蹤調(diào)查和防除(卡哈爾·哈力克和李家春,2013; 龐立東和孫余卓,2016)。

6.1.3 生態(tài)防除 生態(tài)防除主要利用本地植物替代控制刺萼龍葵并進(jìn)行生態(tài)修復(fù),目前相關(guān)研究較少,但具有一定的可行性和應(yīng)用潛力;植物替代控制結(jié)合物理防除,可增加植物多樣性,抑制刺萼龍葵再次入侵(龐立東和孫余卓,2016)。刺萼龍葵幼苗期生長(zhǎng)較緩慢,競(jìng)爭(zhēng)能力弱,可密植其他生長(zhǎng)快的植物與之競(jìng)爭(zhēng),削弱其生長(zhǎng)勢(shì),減輕危害。紫穗槐AmorphafruticosaL.和沙棘HippophaerhamnoidesL.生長(zhǎng)較快,易形成密叢,對(duì)刺萼龍葵具有良好的控制效果(阿麗亞·阿不拉,2013; 郭曉艷等,2012)。在農(nóng)田種植玉米和向日葵HelianthusannuusL.等高桿作物并結(jié)合鋪設(shè)地膜可顯著抑制刺萼龍葵的個(gè)體生長(zhǎng),并降低種群密度。種植草木犀Melilotusofficinalis(L.) Pall.+冰草Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.+羊草Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.、披堿草ElymusdahuricusTurcz.+冰草或單種苜蓿MedicagosativaL.等,配以科學(xué)管理,可持續(xù)而有效地抑制刺萼龍葵對(duì)天然草原的入侵(李霄峰,2018; 晏文峰等,2022)。

6.2 存在問題

(1)化學(xué)防除存在問題。除草劑藥效隨苗齡增加降低,進(jìn)入果期后則無法用除草劑徹底殺死,除草劑使用受到植物生長(zhǎng)期限制。一些廣譜性除草劑除了殺死目標(biāo)植物外,也會(huì)殺死多年生優(yōu)良牧草甚至樹木,增加環(huán)境危害,不宜大量使用。除草劑對(duì)土壤里的種子無效,施藥后種子仍能萌發(fā),仍會(huì)繼續(xù)造成危害。因此,單獨(dú)使用化學(xué)防除措施無法徹底防除刺萼龍葵。

(2)物理防除存在問題。刺萼龍葵植株長(zhǎng)滿毒刺,不便于人工防除,防除效果低。人工防除需要大量人力和時(shí)間,工作效率低,適用面積小(龐立東和孫余卓,2016)。利用犁翻壓埋機(jī)械措施防除速度快,適于大面積作業(yè),但需要持續(xù)多次防除,且遺漏率大,遺漏植株仍會(huì)繼續(xù)造成危害。故單獨(dú)使用物理措施不能徹底防除刺萼龍葵。

(3)生態(tài)防除存在問題。生態(tài)防除利用植物替代法限制刺萼龍葵長(zhǎng)勢(shì)、種子產(chǎn)量和密度,但是相當(dāng)數(shù)量的植株仍然能夠完成生活史,造成潛在危害。替代植物需要形成規(guī)模,才能達(dá)到抑制刺萼龍葵的效果,見效慢。而對(duì)于農(nóng)田、路旁、天然草地等生境不適于開展植物替代法,無法抑制刺萼龍葵。故單獨(dú)使用植物替代法無法徹底防除刺萼龍葵。

7 展望

7.1 開展刺萼龍葵入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

針對(duì)刺萼龍葵危害區(qū)不同土地利用類型,開展植被、土壤、土地利用方式和危害程度調(diào)查,分析導(dǎo)致刺萼龍葵入侵、擴(kuò)散的主導(dǎo)因子,以及各個(gè)因子之間的關(guān)系,篩選能夠反映刺萼龍葵入侵風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估指標(biāo),建立刺萼龍葵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估指標(biāo)體系以及綜合評(píng)價(jià)方法。利用該評(píng)價(jià)方法,對(duì)不同立地類型開展入侵風(fēng)險(xiǎn)綜合評(píng)價(jià),針對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果,采取不同防除理措施,落實(shí)防治重點(diǎn),便于防治。

7.2 開展針對(duì)性的防治措施

針對(duì)不同立地類型采取不同防治策略:(1)農(nóng)田,可采用化學(xué)、物理防除措施相結(jié)合方式,利用苗前施用滅生性和封閉性除草劑,苗后施用選擇性除草劑,大面積滅殺刺萼龍葵幼苗,對(duì)于零星植株采用人工拔除措施;(2)人工草地,可種植苜蓿、冰草、羊草、草木犀和披堿草等替代植物,遏制刺萼龍葵擴(kuò)散;(3)天然草地,應(yīng)降低草地載畜量,補(bǔ)播鄉(xiāng)土植物,加強(qiáng)圍欄封育,遏制刺萼龍葵風(fēng)力傳播;(4)道路和河流,在路邊和河岸建立機(jī)械圍欄和綠籬等阻截帶,阻止刺萼龍葵通過河流和交通工具遠(yuǎn)距離傳播;(5)居民區(qū)附近的垃圾場(chǎng)、牲畜圈、空地等人員流動(dòng)大的場(chǎng)所,及時(shí)發(fā)現(xiàn)并拔除刺萼龍葵。

7.3 加強(qiáng)入侵機(jī)制和防控技術(shù)研究

目前需要解決的關(guān)鍵理論問題有:(1)刺萼龍葵動(dòng)物傳播機(jī)制研究。通過野外觀察和控制試驗(yàn),研究刺萼龍葵能否利用具刺的植株和果實(shí)附著在動(dòng)物體外,通過動(dòng)物覓食和遷徙等活動(dòng)進(jìn)行體外傳播;動(dòng)物能否在無人喂飼的自然環(huán)境中,取食成熟的刺萼龍葵種子進(jìn)行體內(nèi)傳播;不同傳播途徑對(duì)刺萼龍葵自然擴(kuò)散的貢獻(xiàn)。(2)刺萼龍葵人為傳播機(jī)制研究。開展刺萼龍葵人為傳播途徑、過程,以及不同傳播途徑對(duì)刺萼龍葵入侵和擴(kuò)散的貢獻(xiàn)等方面研究,明確刺萼龍葵的人為傳播機(jī)制。(3)不同生境土壤種子庫(kù)中刺萼龍葵種子活性變化。目前無法確定不同自然生境中土壤種子在不同土壤深度的萌發(fā)特性,以及在自然條件下種子活性的持續(xù)時(shí)間等,亟待開展不同生境土壤種子庫(kù)中刺萼龍葵種子活性變化研究。(4)研發(fā)刺萼龍葵土壤種子庫(kù)萌發(fā)調(diào)控技術(shù)。利用物理、化學(xué)和生態(tài)學(xué)方法,研發(fā)抑制或激發(fā)土壤中刺萼龍葵種子萌發(fā)技術(shù),以降低土壤中種子活力或使活力喪失,或激發(fā)種子同一季節(jié)萌發(fā)以便集中滅殺。(5)生物防治技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用。除了研發(fā)引進(jìn)原產(chǎn)地病原微生物和天敵昆蟲外,發(fā)掘本土生物防治資源,用于抑制刺萼龍葵生長(zhǎng)和擴(kuò)散;通過基因工程,培育低毒、低入侵力、低化感作用的品種,通過自然雜交和基因表達(dá),降低刺萼龍葵自然種群的危害。因此,各高校與科研院所應(yīng)通力合作,在刺萼龍葵入侵、定植和擴(kuò)散機(jī)制和防控技術(shù)上開展研究,突破關(guān)鍵技術(shù)壁壘,提出最佳防控措施。