江南子英,楊沆鑫,李 超*,李 軍

(1.新疆農業(yè)大學農學院,農林有害生物監(jiān)測與安全防控重點實驗室,烏魯木齊 830052;2. 廣東省科學院動物研究所,廣東省動物保護與資源利用重點實驗室,廣東省野生動物保護與利用公共實驗室,廣州 510260)

蜂巢奇露尾甲AethinatumidaMurray,又名蜂箱小甲蟲(張明明等,2021),屬鞘翅目Coleoptera露尾甲科Nitidulidae奇露尾甲屬Aethina。蜂巢奇露尾甲原分布于撒哈拉以南的非洲地區(qū),于1867年首次在非洲西海岸的舊卡拉巴爾被發(fā)現(xiàn),并由Murray(1867)定名。隨著蜜蜂產業(yè)的迅速發(fā)展與蜂產品貿易的日益頻繁,該蟲已擴散至北美洲、南美洲、亞洲與大洋洲(Cuthbertsonetal.,2013;Cervanciaetal.,2016;Neumannetal.,2016),分布于全世界近20個國家(Idrissouetal.,2019)。2017年,首次在我國廣東省汕尾新田鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)疑似蜂巢奇露尾甲為害,并在陸河縣的某一蜂場里采集到蜂巢奇露尾甲的成蟲與幼蟲(趙紅霞等,2019);2018年6月在廣東省廣州市意蜂試驗蜂場發(fā)現(xiàn)該蟲,且危害較為嚴重。又于同年8月、9月分別在海南省的昌江縣昌化鎮(zhèn)和白沙縣細水鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)該蟲危害。2022年1月26日,玉林市畜牧站的李開坤等人在玉林北流市民安鎮(zhèn)財旺村培嶺沖發(fā)現(xiàn)有蜂箱巢房受蜂巢奇露尾甲幼蟲侵襲(http: //nynct.gxzf.gov.cn/xwdt/gxlb/yl/t11 219770. shtml)。

初羽化的蜂巢奇露尾甲活躍(方兵兵,2005),善于飛行,可以近距離傳播于養(yǎng)蜂場的各個蜂箱。相關研究表明,蜂巢奇露尾甲會在同一個養(yǎng)蜂場之間大量傳播(Sebastianetal.,2008)。蜂巢奇露尾甲主要以成蟲與幼蟲取食蜂蜜、花粉及蜜蜂幼蟲,在取食后對蜂房結構造成破壞,其幼蟲取食后的排泄物還會導致蜂蜜發(fā)酵,所行之處還會留下粘性物質并散發(fā)臭味(趙紅霞等,2018;袁琳琳等,2020),從而導致蜜蜂潰逃。該蟲尤喜高溫高濕地區(qū),對蜜蜂產業(yè)造成了嚴重的經濟損失,已被世界動物衛(wèi)生組織列為蜜蜂六大重要病原體之一(http: //www.oie.int/en/animal-health-in-the-world/animal-diseases/diseases-of bees/#B)。蜂巢奇露尾甲危害造成的病蟲害在2020年我國農業(yè)農村部會同海關總署組織修訂的《中華人民共和國進境動物檢疫疫病名錄》中處于二類傳染病(http: //www.xmsyj.moa.gov.cn/gjjlhz/202007/t20200703_6347761.htm),為了降低蜂巢奇露尾甲的進一步入侵,為養(yǎng)蜂業(yè)未來的健康發(fā)展提供安全保障,預測蜂巢奇露尾甲在全國各地的潛在分布區(qū)則顯得尤為重要。

最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)模型是以物種分布數(shù)據和環(huán)境變量信息為預測的主要條件,基于預測所需的條件通過模型運算計算出物種的潛在地理分布(Phillipsetal.,2006;Merowetal.,2013)。該模型具有許多優(yōu)點,例如,MaxEnt模型依據物種分布點進行建模,即使在物種分布記錄較少(Kumar and Stohlgren,2009;馬世炎等,2022)和環(huán)境變量之間相關性不明確的情況下預測效果仍較好,非常適用于物種分布預測。該模型不僅可以預測物種未來潛在地理分布,還可以應用在珍稀動物的適宜生境和森林破壞等生態(tài)退化過程等方面(張華等,2020)。由于簡單快速的操作與具有準確的預測性,MaxEnt模型是目前應用最廣泛的物種分布分析模型之一(劉學琴等,2022)。但MaxEnt模型容易過度擬合導致模型轉移能力較低,嚴重影響了其在入侵生物學和全球變化生物學等研究中的應用,這種模擬不僅預測結果不可靠,而且預測結果很難解釋。調整優(yōu)化可以采用ENMeval數(shù)據包等方法,對MaxEnt模型的復雜度進行評估,選擇復雜度較低的模型來預測物種的潛在分布,同時采用空間分割的方法對模型構建區(qū)的擬合度進行評估,可以有效提高模型預測的準確性(朱耿平和喬慧捷,2016)。本研究對蜂巢奇露尾甲的分布位點和環(huán)境變量進行篩選處理,并通過調整模型的特征組合和調控倍頻參數(shù)對MaxEnt模型進行優(yōu)化,優(yōu)化后的模型進行全國適生區(qū)的預測,為今后對蜂巢奇露尾甲的檢疫與預防提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 蜂巢奇露尾甲分布位點的獲取與處理

本研究使用的分布數(shù)據的獲取方式分為三部分:(1)查閱蜂巢奇露尾甲的相關文獻與報道。(2)在世界生物多樣性信息交換平臺(Global Biodiversity Information Facility,GBIF,https: //www.gbif.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相關信息。(3)在國際應用生物科學中心(CAB International,CABI,https: //www.cabi.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相關信息。

通過以上方法共獲得152個地理分布點數(shù)據,利用ENM Tools軟件篩選分布點數(shù)據,篩選精度為5 km,最終得到140個有效分布點數(shù)據(圖1)。本研究標準中國地圖底圖來源于自然資源部標準地圖服務(http: //bzdt.ch.mnr.gov.cn/index. html),比例為1∶400萬。

1.2 氣候數(shù)據的獲取與處理

本研究使用的氣候數(shù)據均在WorldClim氣候數(shù)據庫(https: //www.worldclim.org/)中下載得到。所用到的數(shù)據為2.1版本的19個生物環(huán)境變量。生物環(huán)境變量空間分辨率為2.5 arc-minutes。

19種生物環(huán)境變量在進行最大熵模型處理前進行篩選,避免最后得到的預測結果過飽和,提高模型的預測的準確性,環(huán)境變量處理需要利用ENM Tools軟件和R語言軟件進行相關性分析并制圖(圖2),去除變量間的相關性絕對值大于0.8及貢獻率較小的變量(表1)。

表1 所用的環(huán)境變量及其貢獻度

圖2 19個環(huán)境變量相關性熱圖

1.3 MaxEnt模型的優(yōu)化與建立

采用MaxEnt 3.4.1軟件預測蜂巢奇露尾甲的潛在分布區(qū),并通過調整模型的特征組合(Feature combination,FC)和調控倍頻(Regularization multiplier,RM)參數(shù)對MaxEnt模型進行優(yōu)化。本研究將使用R語言的kuenm軟件包(Cobosetal.,2019),把RM范圍設置為[0～4.0],每次增加0.1,采用29個特征組合,即L、Q、P、T、H、LQ、LP、LT、LH、QP、QT、QH、PT、PH、TH、LQP、LQT、LQH、LPT、LPH、QPT、QPH、QTH、PTH、LQPT、LQPH、LQTH、LPTH和LQPTH,共1 160種參數(shù)組合種進行篩選。以AICc值的對數(shù)為評價指標,最后選擇AICc對數(shù)值最小的模型參數(shù)組合(圖3),即為最優(yōu)的預測模型參數(shù)。

圖3 模型參數(shù)選擇圖

將處理后的蜂巢奇露尾甲分布樣點和環(huán)境變量數(shù)據導入到MaxEnt模型中,選擇Jackknife法計算變量貢獻率,輸出格式為“Logistic”,輸出文件類型為“ASC”,采用運算類型為“Crossvalidate”,即交叉驗證方法,隨機選取測試集為“25”,重復訓練次數(shù)為“10”,調控倍頻為“0.1”,特征組合為“Linear features”和“Quadratic features”,其他參數(shù)為默認值。

1.4 蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的劃分

根據MaxEnt模型運行10次得出的結果導入到ArcGIS軟件中,將模型結果進行分類分級,并使用“自然間斷點分級法(Jenks)”功能對生境適宜指數(shù)SHI(Suitable Habitat Index)劃分蜂巢奇露尾甲的適生等級,SHI <0.074時,為“非適生區(qū)”;當0.074 ≤SHI<0.238時,為“低適生區(qū)”;0.238≤SHI<0.444時,為“中適生區(qū)”;當SHI≥0.444,為“高適生區(qū)”。

2 結果與分析

2.1 主導生物環(huán)境變量的確定及存在關系

經過ENM Tools軟件和R語言軟件進行Person相關性分析和運行MaxEnt模型后,最終篩選出以下6個環(huán)境變量,分別是最冷季度的平均溫度(Bio11)、年降水量(Bio12)、平均日變化溫度(Bio02)、最冷季度的降水量(Bio19)、最熱季度的降水量(Bio18)和最干燥月份的降水量(Bio14)。其中最冷季度的平均溫度(Bio11)的貢獻率最高,為63.1%,平均氣溫日較差(Bio02)的貢獻率最低,只有2.8%。其它環(huán)境變量的貢獻率依次為最干燥月份的降水量(Bio14)的15.4%,年降水量(Bio12)的9.9%,最熱季度的降水量(Bio18)的4.7%,最冷季度的降水量(Bio19)的4.1%。

本研究中環(huán)境變量與蜂巢奇露尾甲存在相關的響應曲線表明(圖4),最冷季度的平均溫度(圖4-A)在7.71～26.75℃時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,平均溫度在17.20℃時存在概率最高。年降水量(圖4-B)在915～2 160 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在1 538 mm時存在概率最高。平均氣溫日較差(圖4-C)在9.93～14.66℃時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,變化溫度在12.30℃時存在概率最高。最冷季度的降水量(圖4-D)在152～840 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在494 mm時存在概率最高。最熱季度的降水量(圖4-E)在272～1 025 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在650 mm時存在概率最高。最干燥月份的降水量(圖4-F)在21～103 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,且降水量在61 mm時存在概率最高。

圖4 存在概率與環(huán)境變量的響應曲線

基于MaxEnt模型中正則化訓練增益的刀切法分析表明(圖5),僅此變量中正則化訓練增益值最高的有最冷季度的平均溫度(Bio11)和年降水量(Bio12),表明這兩個變量有為蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的預測提供更多有效信息;除此變量中正則化訓練增益值最短的為最冷季度的平均溫度(Bio11),說明Bio11具有較多的獨特信息,對物種分布較為重要。

圖5 篩選后的環(huán)境變量對MaxEnt模型的重要性

2.2 當前氣候下蜂巢奇露尾甲潛在分布區(qū)的預測結果

預測結果表明,蜂巢奇露尾甲在我國的適生區(qū)范圍主要分布在華南大部、華東大部、華中大部、西南大部、西北少部以及華北少部地區(qū)(圖6),其中高適生區(qū)主要分布在廣西、廣東、福建、江西、湖南、浙江、海南大部、云南大部、臺灣西部、安徽南部、江蘇局部、湖北東部、貴州南部、西藏東南局部和四川局部地區(qū)。在當前氣候條件下,蜂巢奇露尾甲在我國的適生區(qū)面積大約為31.33×105km2,占全國總面積的32.64%。其中高適生區(qū)面積大約為12.95×105km2,占全國總面積的13.49%;中適生區(qū)面積大約為9.34×105km2,占全國總面積的9.73%;低適生區(qū)面積大約為9.04×105km2,占全國總面積的9.42%。蜂巢奇露尾甲在全國各分布區(qū)面積如表2。

表2 全國蜂巢奇露尾甲的適生面積(km2)

圖6 蜂巢奇露尾甲在全國的潛在分布

3 結論與討論

根據MaxEnt模型運行的結果,得到Bio11、Bio12、Bio02、Bio19、Bio18和Bio14這6個貢獻度較高的環(huán)境變量,且最冷季度的平均溫度(Bio11)和年降水量(Bio12)的正則化訓練增益值最高,為蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的預測提供更多有效信息,表明限制蜂巢奇露尾甲潛在地理分布的重要環(huán)境變量為:最冷季度的平均溫度和年降水量。符合鐘義海等(2020)在對蜂巢奇露尾甲傳入中國的風險評估中提出的:在自然條件下,蜂巢奇露尾甲的地理分布主要受冬季低溫及干燥氣候的限制。并提到在我國沿海地區(qū),如廣東、廣西、海南、福建、浙江、上海等,均滿足上述條件。根據預測結果:全國蜂巢奇露尾甲的高、中適生地區(qū)主要集中在華南大部、華東大部、華中局部及西南局部地區(qū),且華南地區(qū)與華東地區(qū)具有適宜該蟲繁殖生長的溫、濕度并且地理位置沿海,與鐘義海等人的研究相一致,也進一步說明本研究結果的準確性較高。

在當前全球變暖的大背景下,氣溫的升高,可能會導致蜂巢奇露尾甲繁殖加快,從而增加種群數(shù)量(De Guzmanetal., 2006)。且有關氣象部門預測預計今年冬季(2022年12月至2023年2月),影響我國的冷空氣強度總體偏弱,全國大部地區(qū)氣溫接近常年同期或偏高,氣溫變化的階段性特征明顯,前冬偏暖,后冬偏冷。其中上海、江蘇、浙江、安徽、江西東北部、山東、河南東部、湖北東北部等地偏高1～2℃。內蒙古大部、東北大部、華北北部、華中、華南西部、西南東部和北部、西北大部氣溫較常年同期偏低。內蒙古東北部、東北地區(qū)北部、西北地區(qū)大部等地降水較常年同期偏多,其中內蒙古東北部、黑龍江中北部、陜西西部、甘肅中部和東部、青海東北部和寧夏大部等地偏多2至5成;全國其余大部地區(qū)降水接近常年同期到偏少,其中上海、江蘇、浙江、安徽、福建北部、江西北部、山東、河南東部、湖北東部、湖南東北部、云南大部等地降水偏少2至5成。結合環(huán)境變量與蜂巢奇露尾甲存在關系的響應曲線,冬季氣溫升高或降低至7.71～26.75℃時,其相應地區(qū)的適生面積可能增加;年降水量增加或減少至915～2 160 mm時,其相應地區(qū)的適生面積可能增加。未來地區(qū)適生區(qū)具體變化情況還需結合未來氣候預測數(shù)據做具體分析。

趙懿(2022)通過利用4種生態(tài)位模型(MaxEnt、GARP、Bioclim、Domain)預測在當前氣候情景下,杉木Cunninghamia lanceolata在中國的潛在適生區(qū)。表明4種生態(tài)位模型預測結果中,MaxEnt模型具有更高的準確性和穩(wěn)定性。朱耿平和喬慧捷(2016)以預測入侵害蟲茶翅蝽Halyomorphahalys為例,通過對比MaxEnt模型默認參數(shù)結果與優(yōu)化參數(shù)結果,認為采用調整參數(shù)后所構建的模型預測效果較好,模型轉移能力較高,能夠準確地模擬該物種的潛在分布。蘭雪涵等(2022)預測天女木蘭Magnolia sieboldii在中國的適生區(qū),也表明通過參數(shù)優(yōu)化后重新建模,天女木蘭在中國的適生區(qū)預測結果要優(yōu)于默認參數(shù)的預測結果。本研究利用140個分布位點與6個環(huán)境變量預測蜂巢奇露尾甲在全國的潛在分布區(qū),并通過調整模型的特征組合和調控倍率對預測模型進行優(yōu)化,選取擬合程度最好的模型參數(shù),經過調整參數(shù)后的MaxEnt模型,其響應曲線較為平滑,能夠較為準確的反映物種對環(huán)境因子的響應。但在蜂巢奇露尾甲適生區(qū)的預測中,只初步應用到19種環(huán)境變量進行篩選處理,而土壤類型、土壤含沙量(鐘義海等,2020)、土壤密度及濕度、田間坡度、排水等土壤環(huán)境因素(Buchholzetal., 2009)也會對蜂巢奇露尾甲產生較大影響,在后續(xù)研究中也應加入其他環(huán)境因素對其進行綜合預測分析。根據預測結果,蜂巢奇露尾甲在我國有19個地區(qū)具有高適生區(qū),并且位鄰南海與東海,易于在貿易中或通過海上運輸進行傳播與輸入。所以未來不僅要加強對來自疫區(qū)的蜜蜂及蜂產品的檢疫,加強對蜂箱、蜂蠟、包裝上附著的土壤、水果、蔬菜(趙紅霞等,2018)的檢疫以及把控產品的安全性,同時提防蜂巢奇露尾甲向低適生區(qū)擴散的可能性,提前預防其入侵與危害,保障養(yǎng)蜂業(yè)未來的安全發(fā)展。