蘭曉娜,向姍姍,朱 慧

(東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站/吉林省動(dòng)物資源利用與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024)

在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,昆蟲為適應(yīng)食物和環(huán)境變化形成了獨(dú)特的形態(tài)特征和生活習(xí)性。從形態(tài)特征角度看,身體的每一結(jié)構(gòu)都被認(rèn)為執(zhí)行特定的功能。昆蟲頭部著生的一對(duì)形態(tài)各異的觸角,是其接受和傳遞信息的重要結(jié)構(gòu),不僅能夠感知外界環(huán)境的化學(xué)氣味、濕度和溫度等,也在尋找寄主、交配和防御等方面發(fā)揮關(guān)鍵性作用。觸角的這些功能主要是通過(guò)觸角上固著的不同類型的感器實(shí)現(xiàn),環(huán)境中的信息通過(guò)感器中相關(guān)蛋白傳入神經(jīng)系統(tǒng),進(jìn)一步傳遞給腦,使昆蟲做出相應(yīng)的行為反應(yīng)。因此,深入認(rèn)識(shí)昆蟲觸角感器的種類和功能對(duì)于探究昆蟲與外界環(huán)境的相互交流有著重要意義。Steinbrecht借助于光學(xué)和掃描電子顯微鏡對(duì)家蠶Bombyxmori的觸角形態(tài)學(xué)進(jìn)行了詳細(xì)研究,并報(bào)道了毛形感器和錐形感器具有嗅覺功能(Schneider, 1964)。當(dāng)前,研究學(xué)者將掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡結(jié)合使用,對(duì)昆蟲觸角感器的研究已深入到超微結(jié)構(gòu)。由于昆蟲觸角感器在識(shí)別環(huán)境、寄主、配偶等方面極為重要,國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)各類群昆蟲的觸角感器分別進(jìn)行了廣泛研究,并已取得顯著進(jìn)展,特別針對(duì)直翅目、鞘翅目、鱗翅目、同翅目、半翅目、雙翅目、膜翅目等昆蟲的觸角感器類型開展大量研究。本文針對(duì)已有研究中的昆蟲觸角感器種類進(jìn)行系統(tǒng)性總結(jié),探究感器類型在種內(nèi)種間的特異性,并對(duì)不同類型的觸角感器可能具有的生物功能進(jìn)行梳理,有助于理解昆蟲觸角感器在長(zhǎng)期演化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化,旨在為深入研究揭示昆蟲與寄主、天敵和環(huán)境的相互關(guān)系提供重要的理論基礎(chǔ)。

1 昆蟲觸角感器類型

昆蟲觸角感器是由昆蟲的體壁特化而來(lái),由毛原細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞和各種鞘細(xì)胞組成。在早期關(guān)于昆蟲觸角感器的研究中,Snodgrass提出了9種基本類型,接著Schneider在基本類型的基礎(chǔ)上增加了2～3種類型,并且針對(duì)基本的觸角感器類型詳細(xì)區(qū)分了各種亞型(Zacharuk, 1980)。直到目前,隨著研究的昆蟲種類逐漸增多,不斷有新的觸角感器類型被發(fā)現(xiàn)。本文匯集已有研究,確定目前已發(fā)現(xiàn)昆蟲觸角感器類型61種,每種感器都有特定的形態(tài)特征,并進(jìn)一步總結(jié)昆蟲觸角感器類型在不同類群昆蟲觸角上的分布情況(表1)。

1.1 毛形感器(Sensilla trichoidea)

呈長(zhǎng)毛狀,著生在表皮凸上成簇分布,直立或彎曲,基部粗大,由底部向頂端逐漸變細(xì),某些昆蟲的毛形感器在頂端有一念珠狀突起(袁軻等, 2020)。根據(jù)外部形態(tài)的不同,將毛形感器分為毛形感器Ⅰ型、毛形感器Ⅱ型、毛形感器Ⅲ型、毛形感器Ⅳ型和毛形感器Ⅴ型(尹寧娜等, 2020)(圖1)。毛形感器在目前研究的昆蟲類群中都有分布,包括鱗翅目、膜翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目、等翅目、蜚蠊目、革翅目、廣翅目、脈翅目、同翅目、纓翅目、長(zhǎng)翅目和直翅目類群的昆蟲觸角上都發(fā)現(xiàn)有毛形感器的存在(表1),可以初步認(rèn)為是分布最廣的觸角感器類型之一。

圖1 八種昆蟲觸角感器類型示意圖(Nowiń

1.2 刺形感器(Sensilla chaetica)

呈針刺狀的剛毛形態(tài),感器表面有明顯的縱脊,部分類型表面光滑,基部與觸角表面的連接處有一凹槽,由底部向頂端逐漸變細(xì),頂端尖銳(圖1)。大部分感器與觸角表面的夾角在60～80°之間,少部分直立于觸角表皮。截至目前,刺形感器已發(fā)現(xiàn)有4～5種亞型:刺形感器Ⅰ型、刺形感器Ⅱ型、刺形感器Ⅲ型、刺形感器Ⅳ型和刺形感器Ⅴ型(曹延昆, 2017)。刺形感器也是分布最廣的觸角感器之一,目前,在已有研究的半翅目、等翅目、蜚蠊目、革翅目、廣翅目、鱗翅目、脈翅目、膜翅目、雙翅目、鞘翅目、同翅目、纓翅目、長(zhǎng)翅目和直翅目昆蟲觸角上都有分布(表1)。

1.3 錐形感器(Sensilla basiconica)

呈短錐狀,生長(zhǎng)在突出于觸角表面的圓形穴內(nèi),整體呈乳突狀或小釘狀,表面光滑無(wú)紋路,基部膨大,并逐漸變細(xì),頂端有數(shù)量較多的微小孔,在觸角表面直立,幾乎與觸角軸成直角,壁薄,梯度酒精清洗過(guò)程中容易斷裂。根據(jù)錐形感器外部形態(tài)的不同,將其分為錐形感器Ⅰ型、錐形感器Ⅱ型、錐形感器Ⅲ型、錐形感器Ⅳ型和錐形感器Ⅴ型五種亞型(于庭洪等, 2020)(圖1)。該類感器分布較廣,包括半翅目、蜚蠊目、廣翅目、鱗翅目、脈翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目、纓翅目、長(zhǎng)翅目和直翅目中的昆蟲觸角上均有發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.4 腔錐形感器(Sensilla coeloconica)

1.5 栓錐形感器(Sensilla styloconica)

與其他類型的感器在形態(tài)上截然不同,栓錐形感器有一個(gè)球形突起,其上分布著縱形溝槽,有研究證實(shí)這些溝槽是由大量的微孔組成,其基部位于一個(gè)突出的圓臺(tái)狀基窩中,端部鈍尖。分為兩種亞型:栓錐形感器Ⅰ型和栓錐形感器Ⅱ型(徐偉等, 2020)。栓錐形感器分布在革翅目、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目和直翅目的部分昆蟲觸角上(表1)。

1.6 鱗形感器(Sensilla squamiformia)

形狀類似劍鞘,表面具有縱脊,云南錦斑蛾Achelurayunnanensis的鱗形感器的兩條縱脊間具橫紋,兩者形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(李根層等, 2020)。與普通鱗片相似,但比一般鱗片狹長(zhǎng)且端部較尖,基部有臼狀窩(圖1)。分為兩種亞型:鱗形感器Ⅰ型和鱗形感器Ⅱ型(汪洋等, 2019; 狄貴秋等, 2020)。據(jù)現(xiàn)有的觸角感器研究,在6個(gè)目的昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)鱗形感器,分別為半翅目、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目和同翅目(表1)。

1.7 波氏鬃毛(B?hm bristles)

呈短毛狀,直立,較細(xì)短,表面光滑無(wú)孔無(wú)縱紋,基部具不明顯凹陷,頂部圓鈍。像一根根小刺成簇地分布在觸角的柄節(jié)和梗節(jié)的節(jié)間周圍,側(cè)面和腹面分布較多,呈灰白色。分為兩種亞型:波氏鬃毛I(xiàn)型(汪洋等, 2019; 徐偉等, 2020)和波氏鬃毛Ⅱ型(李根層等, 2020)。波氏鬃毛分布非常廣泛,在大部分類群的昆蟲觸角上都發(fā)現(xiàn)到了這類感器,包括半翅目、長(zhǎng)翅目、等翅目、蜚蠊目、鱗翅目、脈翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目、纓翅目、直翅目和革翅目(表1)。

1.8 板形感器(Sensilla placodea)

為橢圓或縱長(zhǎng)形的板狀結(jié)構(gòu),著生在形狀相同的穴窩內(nèi),其長(zhǎng)軸平行于觸角長(zhǎng)軸,沒有突起,一般覆于觸角表面,表面有許多輻射狀的溝壑從盤中央延伸開來(lái),沿溝壑密布小孔。從掃描電鏡結(jié)果來(lái)看,板型感器分2種類型,板形感器I型為細(xì)長(zhǎng)板形,長(zhǎng)度與直徑的比例大;板形感器II型的長(zhǎng)度與直徑的比例較小,看上去較粗胖(田小霞, 2021)。在半翅目、鱗翅目、膜翅目和鞘翅目昆蟲觸角上都有板形感器分布(表1),但不同目中存在板型感器的物種之間數(shù)量差異較大。

1.9 鐘形感器(Sensilla campaniformia)

根據(jù)其外部形態(tài)的不同,分為鐘形感器Ⅰ型和鐘形感器Ⅱ型。鐘形感器I型由表皮凹陷形成,表面光滑,頂部具有一小孔;鐘形感器II型呈半球狀,是體壁凹陷的圓形小穴內(nèi)伸出的一個(gè)帽狀結(jié)構(gòu),表面光滑,周圍有光滑清晰的厚壁邊緣(徐偉等, 2020),兩種亞型的外形有相似之處(圖1)。鐘形感器分布較廣,主要存在于半翅目、等翅目、蜚蠊目、鱗翅目、脈翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目、纓翅目、長(zhǎng)翅目和直翅目中(表1)。

1.10 舌形片狀感器(Sensilla ligulate flaky)

呈舌形,薄片狀,背腹面較寬,整體稍微扭曲,與觸角表面大體呈45～60°角,表面有數(shù)條較深的凹槽,具基窩,端部稍彎向觸角腹面,末端呈現(xiàn)圓弧形的彎曲(狄貴秋等, 2020)。目前僅在鱗翅目、脈翅目和膜翅目昆蟲觸角上有發(fā)現(xiàn)到了舌形片狀感器(表1)。

1.11 腔形感器(Sensilla cavity)

表皮內(nèi)陷形成的空腔,內(nèi)部無(wú)錐體,觸角表面呈孔狀深陷(常明山等, 2019)。腔形感器在半翅目、鱗翅目、脈翅目、膜翅目、鞘翅目、纓翅目和直翅目昆蟲觸角上有分布(表1)。

1.12 刷形感器(Sensilla brush)

外觀形態(tài)呈刷狀(圖1)。目前共發(fā)現(xiàn)2種刷形感器,刷形感器Ⅰ型從中下部開始有分叉,但分叉均統(tǒng)一朝向觸角方向,與觸角表面完全平行,幾乎與觸角表皮呈90°,有基窩,表面光滑;刷形感器Ⅱ型與刷形感器Ⅰ型較相似,但基部比刷形感器Ⅰ型多一簇感器,類似附屬物,像一個(gè)小型刷形感器,與觸角表皮呈45°角(段云博等, 2020)。截止目前這種感器類型僅在鞘翅目的一種昆蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.13 簇狀感器(Sensilla cluster)

有兩種亞型,分別為簇狀感器Ⅰ型和簇狀感器Ⅱ型。簇狀感器Ⅰ型形似毛筆頭,短小較粗,有基窩,幾乎垂直于觸角表皮,中下部開始分叉,類似刷形感器,但分叉更多;簇狀感器Ⅱ型形似火山爆發(fā),只在表面有短分叉,且密集而短小,形似觸角上的紋路,無(wú)基窩,幾乎緊貼觸角表皮著生。簇狀感器僅在鞘翅目中一種昆蟲觸角上有發(fā)現(xiàn)(段云博等, 2020)(表1)。

1.14 芽孢形感器(Sensilla gemmiformium)

其在觸角上的排布形態(tài)像植物種子萌發(fā)的芽,外壁光滑,數(shù)量較多,著生于觸角表皮鱗片狀凸起的邊緣,一片鱗片上的多個(gè)芽孢形感器連成鋸齒狀,其中單個(gè)感器外形短小直立,頂端鈍圓(徐存翊等, 2021)。在半翅目、長(zhǎng)翅目、革翅目、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目和直翅目中都有芽孢形感器的存在(表1)。

1.15 叉形感器(Sensilla furcatea)

外壁具縱溝,著生于臼狀窩內(nèi),基部較寬,頂端有叉形分支。根據(jù)長(zhǎng)度及分叉形狀將其分為2種亞型:叉形感器Ⅰ型(段云博等, 2020)和叉形感器Ⅱ型(徐存翊等, 2021)。叉形感器僅在半翅目、鱗翅目和鞘翅目3個(gè)目的昆蟲觸角上有分布(表1)。

1.16 耳形感器(Sensilla auricillica)

由兩側(cè)向內(nèi)卷,外形呈現(xiàn)禾本科植物類似的卷心葉片狀,具有耳狀凹槽,常著生于觸角附枝基窩中,與觸角表面夾角小,近乎平行,端部鈍圓(李根層等, 2020)。在半翅目、鱗翅目、脈翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目和纓翅目昆蟲觸角上有分布(表1)。

1.17 指形感器(Sensilla finger)

形似手指,粗細(xì)較均勻,一般不彎曲,表面光滑,無(wú)基窩。斑鞘豆葉甲Colposcelissignata中的指形感器具明顯較深的漏斗形小孔,基部有延伸到圓臺(tái)上的明顯樹狀突起(徐偉等, 2020)。在鱗翅目、膜翅目和鞘翅目昆蟲觸角上有該類感器的分布(表1)。

1.18 乳狀感器(Sensilla mammilliformia)

常細(xì)分為3種亞型:乳狀感器Ⅰ型著生于基窩內(nèi),頂端膨大呈球狀,形似乳頭狀突起;乳狀感器Ⅱ型無(wú)基窩,末端較鈍,呈錐狀;乳狀感器Ⅲ型也處于基窩內(nèi),但基窩大而深,有圓環(huán)狀紋路,整體呈乳頭狀(孫伊陽(yáng)等, 2020)。乳狀感器在半翅目、革翅目、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目和纓翅目昆蟲觸角上有分布(表1)。

1.19 柱形感器(Sensilla cylindrical)

呈柱形,表面光滑,著生于臼狀窩內(nèi),基部到端部的粗細(xì)基本一致,頂端鈍圓,直立于觸角表面(岳璐等, 2014)。這類感器在廣翅目、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目和同翅目中都有發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.20 壇形感器(Sensilla ampullacea)

又稱瓶形感器,生于表皮凹槽內(nèi)的錐狀體,與腔錐形感器形狀非常相似,但表皮上的凹陷更深,并且通常表皮上的開口更窄(馬瑞燕和杜家緯, 2000; 余海忠, 2007)(圖1)。研究發(fā)現(xiàn),壇形感器在革翅目、鱗翅目、膜翅目、鞘翅目和雙翅目這4個(gè)目的昆蟲觸角上均有分布(表1)。

1.21 緣感器(Sensilla margin)

呈細(xì)小的毛狀結(jié)構(gòu),常出現(xiàn)在鞭節(jié)相連處,一般是在鞭節(jié)的第一節(jié)最前端與梗節(jié)相連處密集分布的一種小型毛狀結(jié)構(gòu),末端尖而銳(朱雪姣等, 2013)。目前僅在膜翅目和雙翅目昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)具有緣感器(表1)。

1.22 槽釘形感器(Sensilla grooved peg)

呈釘狀突起,表面光滑,頂端圓鈍。著生于圓形隆起的凹窩內(nèi),長(zhǎng)度明顯短于錐形感器(劉曉梅等, 2015)。槽釘形感器僅在脈翅目和鞘翅目昆蟲觸角上具有(表1)。

1.23 毛板形感器(Sensilla hair plate)

短小直立,表面光滑,頂端較鈍,基部深深插入觸角表面的凹窩中(劉曉梅等, 2015)。在鱗翅目和鞘翅目昆蟲中都發(fā)現(xiàn)了毛板形感器的存在(表1)。

1.24 多孔板形感器(Sensilla multiporous placoid)

形似板狀,明顯隆起于觸角表皮。從基部到端部寬度基本一致,端部鈍圓,頂端與觸角主軸分離(趙健等, 2015)。目前發(fā)現(xiàn)多孔板形感器只在半翅目和膜翅目中存在(表1)。

1.25 紐扣形感器(Sensilla button-shaped)

形似紐扣,圓形,主要著生在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)端部以及亞節(jié)與分支的交界處,數(shù)量較少(岳璐等, 2014)。紐扣形感器在廣翅目和膜翅目昆蟲觸角上均有分布(表1)。

1.26 劍梢感器(Sensilla scolopadia)

附于體壁下面的感受器,由感覺細(xì)胞、冠細(xì)胞和圍細(xì)胞組成,是典型的弦音感器。在蟲體上一定的部位常有由若干劍梢感器集在一起的感覺器官,包括江氏器和鼓膜器等(那杰等, 2007)。江氏器最早由Johnston于1855年在雄性埃及伊蚊Aedesaegypti成蟲的觸角梗節(jié)內(nèi)發(fā)現(xiàn),是一種機(jī)械感受器。鼓膜器普遍存在于發(fā)音昆蟲中,包括由表皮形成的鼓膜和內(nèi)氣囊等(馬瑞燕和杜家緯, 2000)。鱗翅目、膜翅目和鞘翅目昆蟲觸角上著生有劍梢感器(表1)。

1.27 竹丫形感器(Bamboo branch-like setae)

形似竹子枝丫的分支,大部分在主干距頂端1/2處開始分支,形成竹丫狀。一般著生于鱗狀表皮的凹陷處,自基部向端部逐漸變細(xì),且表面有縱脊(姚丹等, 2021)。竹丫形感器的研究較少,目前僅在膜翅目昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)有這類感器,且只在一個(gè)物種中發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.28 剛毛(Setae)

有葉狀剛毛和松針狀剛毛兩大類。葉狀剛毛形似韭菜葉片,扁平,表面光滑無(wú)縱脊,從基部到端部逐漸變細(xì),其中在頂部略有彎曲,與基部呈60°左右的夾角,且彎曲方向一致,著生的表皮處有凹陷。松針狀剛毛分為有明顯螺紋和無(wú)明顯螺紋2種,有明顯螺紋的剛毛較無(wú)明顯螺紋剛毛長(zhǎng)而細(xì),螺紋自根部似扭轉(zhuǎn)而上,越往上越不明顯;無(wú)明顯螺紋剛毛也似栓錐形(趙慧婷等, 2019)。此類感器僅在膜翅目昆蟲觸角上有發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.29 端指形感器(Sensella finger-like)

端指形感器形態(tài)稍側(cè)扁,基部與端部大小基本一致,壁上具明顯的縱脊,形似植物的“維管束”,并于末端分叉3～5支,分支長(zhǎng)短不盡相同,形似手指,分別指向觸角的端部(羅術(shù)東等, 2011)。目前發(fā)現(xiàn)端指形感器主要分布在膜翅目和鞘翅目昆蟲的觸角中(表1)。

1.30 棒形感器(Sensilla rod-like)

棒形感器與端指形感器相似,但棒形感器為圓形,端部和基部幾乎等粗,表面具有明顯的縱條紋,稍彎曲,末端近截型,但邊緣不整齊,與觸角表面的角度為15～20°(張新民等, 2021)。在目前的研究中,鱗翅目、膜翅目、鞘翅目和雙翅目昆蟲中都存在棒形感器(表1)。

1.31 表皮孔(Cuticular pore)

在觸角表面分布的許多不規(guī)則小孔(張健等, 2007)。僅在膜翅目和鞘翅目中發(fā)現(xiàn)有表皮孔的存在(表1)。

1.32 棘刺(Spine)

相鄰棘刺的基部相連,基部呈魚鰭狀,頂端尖細(xì),尖端分叉或不分叉,并沿觸角軸線向觸角尖端一側(cè)彎曲(馬濤等, 2019)。目前僅在鱗翅目昆蟲中有發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.33 鋸齒形感器(Sensilla zigzag)

形似鋸齒,表面有縱向條紋,在側(cè)面有多個(gè)鋸齒,著生于基窩內(nèi)(王全坡等, 2013)。在鞘翅目的昆蟲觸角上有分布(表1)。

1.34 栓錐形乳突狀感器(Sensilla basiconic capitate peg)

感器位于凹槽內(nèi),高度略高于凹槽,狀如乳突,基部較為膨大,表面具有多條縱向溝槽,分為栓錐形乳突狀感器I型和栓錐形乳突狀感器II型,前者頂端較鈍,后者頂部尖細(xì)(劉志祥等, 2021)。該類感器在膜翅目、鱗翅目、鞘翅目昆蟲觸角上均有分布(表1)。

1.35 盤形感器(Sensilla disk)

中央凹陷,呈橢圓形,外周有溝壑狀突起,溝壑上著生有毛形感器,分為盤形感器I型和盤形感器II型。盤形感器I型周邊一般有毛形感器呈旋形分布,盤形感器II型外周有3層溝壑狀突起,其上著生有3種毛形感器(王穎娟和李子忠, 2012)。只在脈翅目中發(fā)現(xiàn)盤形感器(表1)。

1.36 角錐形感器(Sensilla obscurum)

位于凹槽內(nèi),基本平伏于凹槽表面,形似錐體,表面有縱向溝槽,頂部柔軟易彎曲(劉志祥等, 2021)。僅在膜翅目中有角錐形感器(表1)。

1.37 腔乳頭感器(Sensilla cavitata-peg)

呈乳頭狀,端部鈍圓,深陷在寬闊的凹窩內(nèi),突起物高于腔深或接近于腔的上表面(劉群, 2014)。腔乳頭感器在鱗翅目和脈翅目昆蟲觸角中分布(表1)。

1.38 槽紋感器(Sensilla fluted)

形似火炬,下半部如錐形,表面光滑,基部往上逐漸變細(xì),上半部有縱向扭曲向頂端延伸的條紋,形成凹槽狀,溝紋明顯(王全坡等, 2013)。在鞘翅目昆蟲觸角上有分布(表1),但只在極少數(shù)的類群中被發(fā)現(xiàn)到,如鞘翅目昆蟲。

1.39 火柴形感器(Sensilla match-shaped)

形似火柴,由棒狀體和頂部的小圓球構(gòu)成,棒狀體表面光滑,小圓球表面凹凸不平,基部無(wú)凹狀基窩(李文祿等, 2011)。截至目前,只在同翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)火柴形感器(表1),可能是因?yàn)檫@類感器較為罕見,只在特定的物種中出現(xiàn)。

1.40 鰓形感器(Sensilla branchia)

感器表面有條紋凹陷,其上有4條橫紋平行排列,形似軟骨魚的魚鰓(王穎娟和李子忠, 2012)。鰓形感器分布在脈翅目的昆蟲觸角上,并且目前僅在一個(gè)物種中有發(fā)現(xiàn)(表1)。

1.41 爪狀感器(Sensilla claw-like)

生長(zhǎng)于表皮內(nèi)陷的窩內(nèi),其端部有3個(gè)小指,到中部愈合(梁雪梅, 2014)。該類感器在少數(shù)半翅目昆蟲觸角上有分布(表1)。

1.42 U形感器(Sensilla U-shaped)

也被稱為叉狀感覺錐,形似U字母,著生于淺基窩內(nèi),基部膨大粗壯,兩臂在頂部皺縮呈針狀(黃麗莉等, 2016)。僅在纓翅目昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)有U形感器的分布(表1)。

1.43 帶狀感器(Sensilla zonated)

狹長(zhǎng)呈帶狀弓形,部分略扭曲,與觸角表面呈銳角(于瑋臺(tái)和陳文龍, 2013),在半翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)帶狀感器(表1)。

1.44 長(zhǎng)刺具泡狀感器(Sensilla long trichodea with a bubble)

基部與長(zhǎng)刺形感器相似,其上部位具有泡狀的隆起(張新慰等, 2015)。在等翅目中首次發(fā)現(xiàn),在其他昆蟲觸角上還未發(fā)現(xiàn)這類感器的分布(表1)。

1.45 水滴形感器(Sensilla teardrop)

呈水滴狀,基部膨大如球,近基部到頂端急劇縮小為刺狀(楚君鵬等, 2019)。僅在等翅目昆蟲觸角中發(fā)現(xiàn)水滴形感器(表1)。

1.46 鐮刀形感器(Sensilla sickle-shapped)

基部粗,頂部驟尖,形狀彎曲似鐮刀(高素紅等, 2010)。在鱗翅目、膜翅目和鞘翅目3個(gè)目的昆蟲中都發(fā)現(xiàn)了鐮刀形感器的分布(表1)。

1.47 具彎鉤形感器(Sensilla bent-tipped)

著生于半球狀突起上,頂端呈彎鉤狀,并向觸角頂部?jī)A斜生長(zhǎng)(孫猛等, 2017)。在半翅目中具有這類感器(表1)。

1.48 具溝端彎感器(Sensilla fluted bent-tipped)

著生于凹窩內(nèi),細(xì)短有縱溝,端鈍彎,垂直著生(高其康和胡萃, 1993)。只在膜翅目昆蟲觸角中發(fā)現(xiàn)具溝端彎感器的存在(表1)。

1.49 腳形感器(Sensilla feet-like)

表面光滑,頂端扁平,形似人腳(譚瓊, 2012)。在鞘翅目和鱗翅目的少數(shù)物種中分布(表1)。

1.50 念珠形感器(Sensilla moniliform)

呈念珠狀(趙冬香等, 2006)。只在半翅目昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)到了念珠形感器(表1)。

1.51 盾形感器(Sensilla scutellatum)

形似鋼筆筆頭,中間寬,頂端尖,幾乎與觸角表面垂直,呈盾片狀(王長(zhǎng)青等, 2009)。鞘翅目和直翅目的部分昆蟲中有盾形感器的分布(表1)。

1.52 星形感器(Sensilla stellate)

頂端呈星形,整體側(cè)觀呈寶塔糖狀,四周具深溝槽,整體向觸角頂部?jī)A斜(宋珊珊等, 2017)。在鱗翅目中大部分昆蟲都具有星形感器,是鱗翅目昆蟲獨(dú)有的一類感器(表1)。

1.53 V形感器(Sensilla V-like)

著生于凹窩內(nèi),頂部呈V字形分叉,表面不光滑(羅丹等, 2018)。僅分布在膜翅目昆蟲觸角中(表1)。

1.54 三角形感器(Sensilla trinagle)

基部寬扁,頂端尖銳,從基部到頂部由寬變窄,呈三角形(郭梅娜和陳祥盛, 2015)。在同翅目和半翅目昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)有三角形感器的存在(表1)。

1.55 桑椹形感器(Sensilla mulberricum)

由觸角表皮突起形成的一個(gè)個(gè)緊密相接的瘤狀結(jié)構(gòu),整體形態(tài)類似桑椹(任國(guó)棟等, 2013)。僅在鞘翅目個(gè)別種類中發(fā)現(xiàn)該感器的分布(表1)。

1.56 齒形感器(Sensilla dentiform)

從中部分為兩叉,頂端尖細(xì)(李秀敏等, 2010)。目前,這類感器只在部分的鞘翅目昆蟲觸角中分布(表1)。

1.57 半球形感器(Sensilla hemisphere)

呈半球狀,表面光滑,基部凹陷,頂端與表皮持平或略高(楚君鵬等, 2019)。在等翅目中發(fā)現(xiàn)有半球形感器的存在(表1),但可能是由于等翅目的研究較少,截至目前也只是在少數(shù)類群中分布。

1.58 球形感器(Sensilla knob)

頂端有一細(xì)長(zhǎng)且不直的柄(田哲豪, 2021)。在半翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)到了這類感器(表1)。

1.59 端毛(Terminal hair)

觸角微小圓錐狀突起上的細(xì)毛(沈杰等, 2005)。當(dāng)前僅在鱗翅目昆蟲的觸角上有分布(表1)。

1.60 火山形感器(Sensilla volcanica)

端部鈍圓,狀如火山,位于一個(gè)卵圓形凹窩內(nèi)(薛爽等, 2021)。只在膜翅目中發(fā)現(xiàn)有火山形感器的存在,非常少見(表1)。

1.61 環(huán)絲(Circumfila)

一類形似花冠的環(huán)狀感器,通過(guò)凹槽內(nèi)的一系列短莖連接到觸角表面(張凡, 2020)。目前只在雙翅目枸杞紅癭蚊Jaapiellasp.的觸角中發(fā)現(xiàn)到了環(huán)絲(表1)。

2 昆蟲觸角感器種內(nèi)與種間特征差異

昆蟲觸角感器類型多樣化可能是環(huán)境壓力導(dǎo)致昆蟲適應(yīng)生境的結(jié)果。不同種類昆蟲在各種環(huán)境壓力的不斷作用和選擇下,致使各類昆蟲觸角感器在種類和數(shù)量上發(fā)生了較大的變化。因此,觸角感器類型、數(shù)量和分布等存在著明顯的種內(nèi)和種間差異。

2.1 昆蟲觸角感器的種內(nèi)特征差異

首先種內(nèi)差異體現(xiàn)在雌雄兩性之間。已有觀察和研究發(fā)現(xiàn)一些昆蟲種類的雌雄性成蟲之間在體色上存在較大差異,觸角感器往往也會(huì)呈現(xiàn)出性二型特征(程紅, 2006),即在類型、數(shù)量、分布區(qū)域上都有所不同。已有研究表明,雙翅目的紅腹毛蚊Bibiorufiventris雌雄成蟲觸角感器在毛形感器和錐形感器的亞型上有所差異,雌性是毛型感器Ⅱ型和錐形感器3種亞型,而雄性是毛型感器Ⅰ型和錐形感器2種亞型(袁軻等, 2020)。食蚜癭蚊Aphidoletesaphidimyza的雄蟲觸角上存在柱形感器,但是雌蟲的觸角上未發(fā)現(xiàn)該類感器(蔡普默等, 2021)。針對(duì)鞘翅目昆蟲觸角感器的研究表明,斑鞘豆葉甲雌雄成蟲的觸角感器則在數(shù)量、大小上存在不同的表現(xiàn)(徐偉等, 2020)。薊馬科的牛角花齒薊馬Odontothripsloti、端大薊馬Megalurothripsdistalis以及卡式絹薊馬Sericothripskaszabi的觸角感器數(shù)量在雌雄上有所差異,牛角花齒薊馬中雌性錐形感器Ⅲ型的數(shù)量多于雄性,3種昆蟲中位于基部柄節(jié)的雌性刺形感器Ⅰ型多于雄性(Liuetal., 2021)。鱗翅目的蛾類雄性昆蟲的毛形感器Ⅱ型在數(shù)量上多于雌性(那杰等, 2007),還有研究證明美國(guó)白蛾Hyphantriacunea的毛形感器在雌雄性之間也分為長(zhǎng)短兩種(狄貴秋等, 2020),長(zhǎng)毛形感器多分布于雄蟲觸角上(余海忠, 2007)。盡管針對(duì)昆蟲觸角及其感器的性二型特征還沒有明確其原因(楊慧, 2008),但有研究推測(cè),雌雄之間的觸角感器類型及其亞型差異可能是由于識(shí)別性信息素、寄主釋放的化合物以及生存環(huán)境的不同外界機(jī)械刺激引起的(Huetal., 2009)。雌性昆蟲除了尋找食物等,最大化后代繁殖也極為重要,將會(huì)有一類觸角感器在尋找合適的寄主中發(fā)揮重要作用;而雄性昆蟲在發(fā)現(xiàn)食物基礎(chǔ)上,還需要依賴性信息素定位配偶,因此將有不同觸角感器執(zhí)行這種功能。然而,產(chǎn)生觸角感器性二型的內(nèi)在機(jī)制是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程還是生態(tài)因子的作用仍需要更多的深入探究。

除了雌雄差異,昆蟲觸角感器的種類和數(shù)量等特征在昆蟲的不同發(fā)育階段之間也存在差異(Brézotetal., 1996; 李竹和陳力, 2010)。有研究表明,昆蟲特定部位的觸角感器類型在發(fā)育過(guò)程中消失,如灰飛虱Laodelphaxstriatellus的1齡若蟲鞭節(jié)基部的毛形感器在第一次蛻皮后退化消失(Fuetal., 2013)。還有的昆蟲在不同發(fā)育期時(shí)觸角感器的種類數(shù)量也存在變化,例如,黑翅土白蟻Odontotermesfomosanus的1齡幼蟻具有7種感器,2齡幼蟻具有8種感器,而3齡幼蟻具有9種類型觸角感器(張新慰等, 2015)。此外,還有研究發(fā)現(xiàn)東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis成蟲、5齡若蟲與4齡若蟲的觸角感器類型存在顯著性差異(高倩等, 2007)。因此,可以看出,昆蟲觸角感器隨著昆蟲發(fā)育過(guò)程顯著改變,這可能是由于不同發(fā)育階段與外界環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。同時(shí),這些研究結(jié)果也可以表明觸角感器的特點(diǎn)也可能成為判斷昆蟲發(fā)育階段的重要依據(jù)之一。

2.2 昆蟲觸角感器的種間特征差異

2.3 觸角感器在屬級(jí)及以上分類階元的特征差異

高級(jí)分類單元中,昆蟲觸角感器的差異性是極為明顯的,其中膜翅目的昆蟲觸角具有較為特殊的壇形感器,鞘翅目作為昆蟲綱中最大的目,其較為特殊的觸角感器主要是芽孢形感器,鱗翅目相比于其他感器較特殊的則是劍梢感器(馬瑞燕和杜家緯, 2000)。據(jù)相關(guān)報(bào)道,幾乎所有的寄生蜂都分布著大量的板形感器(Castrejnetal., 2003)。這意味著不同類群的昆蟲觸角特異性感器類型可作為類群鑒別的重要形態(tài)學(xué)依據(jù)。少數(shù)研究學(xué)者針對(duì)單一目級(jí)分類單位的昆蟲觸角感器進(jìn)行總結(jié),而對(duì)多個(gè)目級(jí)卻鮮有比較。

目前,大多數(shù)研究主要集中在某一種昆蟲的具體觸角感器,很少研究觸角感器在不同種、不同屬和不同科等之間的差異性。在將來(lái)的研究中應(yīng)更多關(guān)注種內(nèi)與種間的昆蟲觸角感器類型與數(shù)量的比較,不僅能夠解析昆蟲與其所處環(huán)境的密切聯(lián)系,也為不同昆蟲在覓食、防御等行為存在差異提供形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

3 昆蟲觸角感器功能

觸角是昆蟲的主要感覺器官,其表面著生各種類型的感器感受機(jī)械刺激和化學(xué)物質(zhì)信息,實(shí)現(xiàn)個(gè)體間的信息交流,完成覓食、求偶、繁殖和躲避天敵等基本生物學(xué)行為(蔡普默等, 2021)。不同類型的感器執(zhí)行不同功能。因此,研究和認(rèn)識(shí)昆蟲觸角感器功能對(duì)于理解昆蟲與外部環(huán)境的協(xié)同適應(yīng)關(guān)系及行為可塑性具有重要意義(Sukontasonetal., 2004)。目前,已有一些研究針對(duì)昆蟲觸角感器的功能進(jìn)行了驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)一些感器類型對(duì)寄主揮發(fā)性氣味以及生境中的氣味極為敏感,起到了關(guān)鍵的嗅覺功能。

3.1 毛形感器

毛形感器是昆蟲觸角感器中較為常見的類型,其功能也較為復(fù)雜。有研究表明,毛形感器是最基礎(chǔ)的嗅覺感器,兼具有感受性信息素和寄主揮發(fā)物的作用(馬瑞燕和杜家緯, 2000)。蛾類觸角上的毛形感器含有非常豐富的信息素結(jié)合蛋白,因此,對(duì)環(huán)境中存在的以及異性釋放的化學(xué)物質(zhì)具有較強(qiáng)的結(jié)合能力。在家蠶和棉鈴蟲Helicoverpaarmigera研究中發(fā)現(xiàn),毛形感器在探測(cè)性信息素中發(fā)揮著關(guān)鍵性作用(Shiotaetal., 2018; Liuetal., 2020)。同時(shí),有學(xué)者還推測(cè)毛形感器可以幫助昆蟲感受寄主揮發(fā)物從而尋找合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所(徐偉等, 2020),Silva等人(2018)在鱗翅目蛺蝶科昆蟲Heliconiuserato的觸角感器功能研究中證實(shí)了毛形感器的這種重要功能(Silvaetal., 2018)。根據(jù)其毛狀的外形,推測(cè)其除了具有接收化學(xué)信號(hào)的功能外還能夠感受氣流,其在雌雄蜂鞭節(jié)處有著相反的分布規(guī)律,兩性個(gè)體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)差別大,這間接印證了毛形感器可能影響物體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的識(shí)別(Dahakeetal., 2018)。

3.2 刺形感器

刺形感器屬于感知機(jī)械刺激類的感器,但也有研究表明刺形感器可以感受化學(xué)信息。在紅棕象甲R(shí)hynchophorusferrugineus的研究中發(fā)現(xiàn),雄蟲觸角柄節(jié)有刺形感器,但雌蟲的相同部位卻未見該類型感器,認(rèn)為可能與雄蟲在相互打斗競(jìng)爭(zhēng)交配權(quán)時(shí)感知對(duì)方攻擊的機(jī)械刺激有關(guān)(段云博等, 2020)。刺形感器除了可以感知昆蟲的機(jī)械刺激外,還可以對(duì)外界環(huán)境的機(jī)械刺激做出選擇,這種功能在沙棘木蠹蛾Holcocerushippophaecolus的觸角感器研究中得到證實(shí)(Wangetal., 2015)。此外,還有學(xué)者對(duì)象甲科的松梢象Pissodesnitidus進(jìn)行研究推測(cè),刺形感器是執(zhí)行嗅覺功能的化學(xué)感受器,主要是與雌蟲尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所感受寄主植物揮發(fā)的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)(Yanetal., 2011)。

3.3 錐形感器

錐形感器通常被認(rèn)為是一種嗅覺感器(Altner and Prillinger, 1980),主要用于氣味識(shí)別(于庭洪等, 2020),所以在搜尋寄主、趨避危險(xiǎn)和尋找食物源等行為中起到關(guān)鍵的作用(王濤, 2017),錐形感器的氣味識(shí)別功能在紅脂大小蠹Dendroctonusvalens的觸角感器功能研究中得到證實(shí)。而且,有學(xué)者在鞘翅目天?？评ハxLepturaarcuata的研究中發(fā)現(xiàn),雄性成蟲錐形感器的數(shù)量顯著高于雌性成蟲,據(jù)此推斷雄性觸角上的錐形感器具有識(shí)別雌性性信息素的功能(Zhangetal., 2011)。

3.4 腔錐形感器

3.5 腔形感器

腔形感器同樣是典型的化學(xué)信息接受感器。在稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis的觸角感器的研究中證明腔形感器能夠識(shí)別植物釋放的氣味分子(Sunetal., 2011)。還有研究者發(fā)現(xiàn)茶棍薊馬Dendrothripsminowai只有雌性成蟲觸角和若蟲觸角上有腔形感器,推測(cè)該感器可能參與對(duì)異性個(gè)體定位交配等活動(dòng)(呂召云等, 2015)。此外,腔形感器是卡氏步甲Carabuscasaleianus中數(shù)量最多的一種感器,推測(cè)可感受外界機(jī)械刺激,主要起到感受外界濕度的功能(齊欽等, 2015)。

3.6 栓錐形感器

栓錐形感器在夜蛾科中普遍存在(Guetal., 2013)。對(duì)鱗翅目昆蟲的幼蟲口器下顎上的栓錐形感器開展研究,發(fā)現(xiàn)這種觸角感器對(duì)糖和阻礙劑反應(yīng)敏感(Tangetal., 2015)。同時(shí)在雙委夜蛾Athetisdissimilis的研究中推測(cè)觸角上的栓錐形感器具有接受化學(xué)信息,感知?dú)馕兜墓δ?宋月芹等, 2018)。還有學(xué)者推測(cè)栓錐形感器在螟蛾科的昆蟲中可接受外界刺激,感知溫度或濕度(于庭洪等, 2020)。

3.7 板形感器

板形感器能夠接受化學(xué)刺激。在寄生蜂的產(chǎn)卵行為研究中,發(fā)現(xiàn)寄生蜂通過(guò)板形感器識(shí)別寄主生境中的氣味(那杰等, 2007)。但是,Ochieng等人用觸角單感器記錄技術(shù)研究紅足側(cè)溝繭蜂Microplitiscroceipes觸角上的板形感器時(shí),發(fā)現(xiàn)板形感器對(duì)植物揮發(fā)物具有反應(yīng),且反應(yīng)的強(qiáng)弱隨著揮發(fā)物濃度增加而增強(qiáng)(Ochiengetal., 2000)。此外,根據(jù)蚜蟲板形感器的超微結(jié)構(gòu),和大豆蚜Aphisglycines觸角對(duì)報(bào)警信息素的響應(yīng)實(shí)驗(yàn),證實(shí)了板形感器可感受報(bào)警信息素(趙立靜和班麗萍, 2011)。

3.8 鐘形感器

鐘形感器是最典型的機(jī)械感器(徐偉等, 2020)。鞘翅目步甲科的黑廣肩步甲Calosomamaximoviczi可依靠觸角上的鐘形感器對(duì)棲息地中的溫濕度進(jìn)行探測(cè),避免選擇過(guò)熱或過(guò)冷的生境(于庭洪等, 2020)。而且,有學(xué)者認(rèn)為鐘形感器還能夠感受角質(zhì)層的機(jī)械形變,對(duì)表皮的變化迅速做出反應(yīng)(余海忠, 2007),還可能具有感受觸角鞭節(jié)的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生壓力的功能(Dunn, 1978)。

3.9 波氏鬃毛

有學(xué)者認(rèn)為波氏鬃毛是一種感受重力的機(jī)械感器,當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí),能夠緩沖重力的作用力,從而控制觸角下降的速度(董文霞和張鐘寧, 2006)。同時(shí),在染翅蝎蛉Sinopanorpatincta和中華蚊蝎蛉Bittacussinensis的研究中發(fā)現(xiàn),波氏鬃毛具有介導(dǎo)昆蟲飛行中的定位功能,當(dāng)將它們從基部消融掉后,觸角會(huì)與翅碰撞,從而阻礙翅的運(yùn)動(dòng)和觸角的作用(Shields and Hildebrand, 2001)。

3.10 芽孢形感器

芽孢形感器集中分布于節(jié)間部位,當(dāng)觸角受到外界的機(jī)械刺激時(shí),芽孢形感器能夠起到緩沖重力的作用,因此芽孢形感器可能是一種感受重力的機(jī)械感器(Bartletetal., 1999)。對(duì)褐紋甘蔗象Rhabdosceluslineaticollis的研究表明,觸角受到外界機(jī)械刺激時(shí)會(huì)主動(dòng)收縮,該過(guò)程可能與觸角折疊收縮時(shí)芽孢形感器感知梗節(jié)和喙的機(jī)械刺激從而調(diào)整收縮程度有關(guān)(段云博等, 2020)。

3.11 叉形感器

叉形感器利用透射電鏡觀察其內(nèi)部結(jié)構(gòu),推測(cè)可能具有感受機(jī)械刺激和化學(xué)刺激的功能(Renetal., 2012)。根據(jù)其形態(tài)推測(cè)可能還具有控制觸角方向的功能,又因其主要著生于背面,推測(cè)可能與昆蟲的避陽(yáng)趨陰性有關(guān)(Wangetal., 2012)。Frank等人對(duì)茶麗紋象甲Myllocerinusaurolineatus的研究發(fā)現(xiàn),叉形感器在茶麗紋象甲雌、雄蟲間的數(shù)量差異顯著,故推測(cè)叉形感器還可能感受化學(xué)刺激,具有嗅覺功能,與感受種內(nèi)信息素有關(guān)(Franketal., 2009)。

3.12 劍梢感器

劍梢感器可以感知外界的機(jī)械刺激,是典型的弦音感器,蟲體上的一定部位常有由若干劍梢感受器集在一起的感覺器官,如江氏器,它能感受聲波,辨別音調(diào)的刺激,是昆蟲的聽覺器官(那杰等, 2007)。

總之,關(guān)于昆蟲感器功能大部分仍然停留在推測(cè)階段,僅有少量研究提供實(shí)驗(yàn)性證據(jù)。隨著更多觸角感器的發(fā)現(xiàn),觸角感器功能研究不僅僅局限于以往的類型,對(duì)于很多新發(fā)現(xiàn)的感器認(rèn)知并不清晰,特別是寄主、配偶等方面的識(shí)別功能缺乏深入的理解。隨著研究的深入,伴隨著相關(guān)技術(shù)手段的快速發(fā)展,昆蟲觸角感器研究逐步進(jìn)入到超微結(jié)構(gòu),甚至是單一感受器,檢驗(yàn)這些觸角感器功能將成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。

4 未來(lái)研究方向

近年來(lái),關(guān)于昆蟲觸角化學(xué)感受外界環(huán)境(包括溫度、濕度和CO2以及寄主植物)的內(nèi)在機(jī)制研究備受關(guān)注,是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一。昆蟲觸角著生的不同類型的感受器是昆蟲感受環(huán)境中化學(xué)信息物質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元,將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換為電信號(hào)刺激昆蟲神經(jīng)元的樹突膜,并傳導(dǎo)到神經(jīng)中心,從而產(chǎn)生一系列行為反應(yīng)。隨著科技的快速發(fā)展,精密儀器的出現(xiàn)推動(dòng)了昆蟲觸角感器的研究進(jìn)展,已經(jīng)從掃描電鏡技術(shù)逐漸過(guò)渡到透射電鏡技術(shù)開展昆蟲觸角的形態(tài)學(xué)和超微結(jié)構(gòu)的研究,并開始探究其功能,但仍然可以從以下幾方面拓展昆蟲觸角感器的研究角度。

第一,絕大部分昆蟲的觸角感器研究仍然停留在掃描電鏡觀察觸角感器類型以及在觸角上的分布狀況,這種研究方法限制了理解不同類型的觸角感器如何連接神經(jīng)中樞。因此,需要開展更多透射電鏡觀察研究,以便更深入的探討昆蟲觸角感器在外界理化信號(hào)通過(guò)神經(jīng)元進(jìn)入腦的過(guò)程中發(fā)揮的作用。同時(shí),大多數(shù)研究只是針對(duì)某一種昆蟲觸角感器類型及分布進(jìn)行研究,缺少種內(nèi)與種間的對(duì)比性研究工作。通過(guò)本文的系統(tǒng)性總結(jié)發(fā)現(xiàn)部分昆蟲種類存在少見或是獨(dú)有的觸角感器,因此,加深這方面研究能為昆蟲的分類提供一定的思路。

第二,截至目前,更多的研究主要停留在對(duì)昆蟲觸角感器類型以及其分布研究方面,而更深層次的感受器功能的認(rèn)識(shí)還極為缺乏,大部分觸角感器的功能僅處于推測(cè)階段,缺少實(shí)驗(yàn)性證據(jù),因此,結(jié)合掃描電子顯微鏡、透射電子顯微鏡等深層技術(shù)的運(yùn)用,可深入挖掘觸角感器在寄主識(shí)別、昆蟲交配等行為中的重要作用,有效推動(dòng)昆蟲觸角感器的結(jié)構(gòu)和功能與昆蟲適應(yīng)性行為關(guān)系研究。

第三,觸角感器研究主要集中在鞘翅目、鱗翅目、膜翅目和半翅目等昆蟲類群,且大部分是針對(duì)害蟲及其天敵昆蟲開展的,其目的是為科學(xué)有效防控害蟲提供研究基礎(chǔ)。隨著傳粉昆蟲重要性逐漸被認(rèn)識(shí)到,未來(lái)可深入探討重要傳粉昆蟲的觸角感受器研究,不僅有利于豐富昆蟲觸角感器類型多樣化,還能夠在理解訪花昆蟲識(shí)別開花植物機(jī)制方面提供重要的形態(tài)學(xué)依據(jù),同時(shí)更能為開發(fā)吸引傳粉昆蟲的引誘劑提供理論基礎(chǔ)。