武予清,蔣月麗*,周國(guó)濤,張改平,苗 進(jìn),鞏中軍,段 云,李 彤

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,河南省農(nóng)作物病蟲(chóng)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,鄭州 450002;2. 河南云飛科技發(fā)展有限公司,鄭州 450000;3 河南省禹州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,河南禹州 452570)

我國(guó)的成語(yǔ)“飛蛾撲火”,意指無(wú)法抵抗燈火的魅力而自取滅亡的昆蟲(chóng)對(duì)光的趨性行為,出自隋·姚察等《梁書(shū)·到溉傳》中的“如飛蛾之赴火,豈焚身之可吝。”。在距今1400年前,昆蟲(chóng)的趨光性已經(jīng)被人們作為著名的生物現(xiàn)象,在藝術(shù)表現(xiàn)形式中,有唐朝詩(shī)人張祜(約785年—849年)贈(zèng)內(nèi)人“禁門(mén)宮樹(shù)月痕過(guò),媚眼唯看宿鷺窠。斜拔玉釵燈影畔,剔開(kāi)紅焰救飛蛾?！钡闹?shī)句;瓢蟲(chóng)類的甲蟲(chóng),因其面向太陽(yáng)的定位行為飛行,人們認(rèn)為它是太陽(yáng)神的使者,從而被命名為“天道蟲(chóng)”。昆蟲(chóng)的趨光性現(xiàn)象在日常生活中已有廣泛應(yīng)用,如在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、制造業(yè)、零售業(yè)、學(xué)術(shù)研究、醫(yī)療等各種場(chǎng)所,已經(jīng)利用了光源作為刺激源(Cantelro,1974)。另外,Gilbert(1984)在有關(guān)昆蟲(chóng)電擊燈誘捕器的報(bào)告中,據(jù)推測(cè)使用了20萬(wàn)個(gè)工業(yè)設(shè)計(jì)的光誘捕器。我國(guó)自上世紀(jì)90年代棉鈴蟲(chóng)暴發(fā)以來(lái),殺蟲(chóng)燈廣泛用于農(nóng)林害蟲(chóng)的防控。

由于害蟲(chóng)綠色防控和生物多樣性保護(hù)的需求,從“對(duì)環(huán)境友好”的觀點(diǎn)出發(fā),通過(guò)光來(lái)預(yù)測(cè)、預(yù)防害蟲(chóng),以及對(duì)益蟲(chóng)、中性昆蟲(chóng)和稀有昆蟲(chóng)的引誘、回避等習(xí)性的利用,一直是一種重要的害蟲(chóng)治理技術(shù)。

隨著對(duì)害蟲(chóng)防控從綠色防控走向生態(tài)防控的更高需求,進(jìn)一步開(kāi)展昆蟲(chóng)趨光性的應(yīng)用,就需要對(duì)昆蟲(chóng)趨光性機(jī)理及生態(tài)適應(yīng)性有更深刻的了解,以開(kāi)發(fā)更有效的利用光的廣譜性或?qū)；哉T蟲(chóng)技術(shù),因而有必要解釋昆蟲(chóng)聚集在光源周圍的現(xiàn)象,并對(duì)昆蟲(chóng)趨光行為多樣性和趨光性機(jī)制進(jìn)行不斷揭示和理解。

1 動(dòng)物趨光性的定義

動(dòng)物的趨光性(Photaxis)在狹義上被定義為動(dòng)物空間內(nèi)光源本身的定位和運(yùn)動(dòng)的方式,根據(jù)運(yùn)動(dòng)的方向性被分類為兩種,朝向光源時(shí),稱為正趨光性(Positive photaxis)。遠(yuǎn)離光源時(shí),稱為負(fù)趨光性(Negative phototaxis)(Campan, 1997)。

但是,要嚴(yán)格區(qū)分動(dòng)物對(duì)趨光的現(xiàn)象是否是對(duì)光源定位的結(jié)果是不容易的,這是因?yàn)閯?dòng)物的行動(dòng)受到光多種方式的影響(弘中 and 針山,2009;Shimoda and Honda,2013),動(dòng)物可以通過(guò)各種行動(dòng)機(jī)制在光源聚集。表面上看,這種情況似乎是動(dòng)物對(duì)光源明亮部分顯示出正的趨光性。但是,即使不依賴于這種狹義的趨光性(圖1-a),動(dòng)物也可以通過(guò)各種行為機(jī)制聚集到光源,動(dòng)物到達(dá)光源附近(圖1-b,根據(jù)動(dòng)力學(xué)的表觀定位)。當(dāng)動(dòng)物通過(guò)光刺激激發(fā)變向運(yùn)動(dòng)(Klinokinesis)或變速運(yùn)動(dòng)(Orthokinesis)時(shí),通過(guò)對(duì)光源反應(yīng)來(lái)改變方向轉(zhuǎn)換的頻率和移動(dòng)速度,那么對(duì)光源定位能被觀察到。另外,光源對(duì)周圍產(chǎn)生的其他光刺激定位,有時(shí)會(huì)被觀察為定位在光源上(圖1-c,對(duì)周圍光環(huán)境的定位:參照后述的馬赫帶理論)。

圖1 昆蟲(chóng)聚集在光源及附近的多種形式

此外,由于光源附近的活動(dòng)受到阻礙,從外觀上看,動(dòng)物也有可能聚集在光源附近(圖1-d,因活動(dòng)阻礙的外觀上定位)。例如飛行昆蟲(chóng),已知背光反應(yīng)(Dorsal light reaction)是其姿勢(shì)的定位是從背側(cè)接受光,具有這種習(xí)性的飛行性昆蟲(chóng)被從下方照射到強(qiáng)光阻礙了姿態(tài)定位,所以能觀察到落在光源附近的個(gè)體。如果是暴露在某個(gè)閾值以上的亮度下,會(huì)阻礙動(dòng)物的移動(dòng)行為,即使是完全沒(méi)有趨光性的物種,也會(huì)在光的周圍聚集。以夜蛾類為代表的一部分夜行性昆蟲(chóng),已知存在著有光行動(dòng)抑制現(xiàn)象(野村等,1965),這種行動(dòng)反應(yīng)會(huì)因阻礙行動(dòng)而引起到光源處集中。而且,由于受到光源附近存在餌料味道的引導(dǎo)等與光刺激完全無(wú)關(guān)的刺激,昆蟲(chóng)也有可能聚集在光源附近(圖1-e,間接定位)。

廣義的趨光性多用于通過(guò)光依賴性的定位機(jī)制結(jié)果接近光源的行為,或結(jié)果遠(yuǎn)離光源的行為。在這樣的范疇中,根據(jù)上述的動(dòng)力學(xué)的表觀定位,通過(guò)趨暗性(Scototaxis)接近光源周圍的行動(dòng)(馬赫帶理論)也包含在趨光性中,但是,在應(yīng)用的觀點(diǎn)中,動(dòng)物是否“直線性、主動(dòng)地”被吸引到光源本身是重要的要素,由于運(yùn)動(dòng)性(Kinesis)的表觀定位等廣義的趨光性中包含的內(nèi)容,以及對(duì)行動(dòng)阻礙和間接刺激的反應(yīng)等與趨光性不同的行動(dòng)反應(yīng),有必要與狹義的趨光性明確區(qū)別研究,在處理趨光現(xiàn)象的情況下,詳細(xì)觀察目標(biāo)動(dòng)物的光源定位和運(yùn)動(dòng)過(guò)程,獲得其移動(dòng)軌跡是不可缺少的,并且動(dòng)物將光源作為刺激源,在描繪曲線的同時(shí)或者直線地向光源移動(dòng)的情況下,狹義趨光性的可能性很高(參照后述的指南針理論,或開(kāi)放空間理論)。

這里,“趨光性”主要處理昆蟲(chóng)光源的正趨光性,并用作“廣義趨光性”,包括運(yùn)動(dòng)性(Kinesis)的表觀定位和周圍光環(huán)境的定位,把由趨光性引起的昆蟲(chóng)在光源上的集合記述為“趨光現(xiàn)象”。

對(duì)于顏色光(光波長(zhǎng))的趨性,一般是白天活動(dòng)或微弱光環(huán)境下(楊小凡等,2021)的昆蟲(chóng)對(duì)顏色板(物體反射光,也稱為非自發(fā)光體)趨性,如蚜蟲(chóng)、粉虱對(duì)黃色粘板的趨性,就不在本文討論。

2 昆蟲(chóng)趨光現(xiàn)象的特征

在理解昆蟲(chóng)的趨光性時(shí),首先要了解迄今為止觀察到的趨光性現(xiàn)象。表現(xiàn)出趨光性的昆蟲(chóng)物種所具有的特征,在研究趨光性的適應(yīng)性意義和行動(dòng)機(jī)制方面能夠給予人們重要的啟示:引起趨光現(xiàn)象的環(huán)境條件、被光源吸引的個(gè)體特征等信息,從應(yīng)用的觀點(diǎn)來(lái)看這些也是有用的。

2.1 被光源吸引的物種

在為了調(diào)查記錄生活在某個(gè)地區(qū)的昆蟲(chóng)種類目錄清單中,光誘捕器(Light trap)作為重要的調(diào)查方法被廣泛使用。在河南省昆蟲(chóng)種類大規(guī)模調(diào)查中,8 637種昆蟲(chóng)種類中有30%的種類來(lái)自光誘捕器(申效誠(chéng),2009)。作為對(duì)物種數(shù)量進(jìn)行計(jì)數(shù)的調(diào)查,鱗翅目昆蟲(chóng)的光誘捕器的調(diào)查在多個(gè)類型的地區(qū)進(jìn)行。根據(jù)Frank(2006)的總結(jié),即使是限定于大型鱗翅目昆蟲(chóng),也有數(shù)百到千種以上的種類在所有調(diào)查中被光吸引誘集,半翅目記錄也有118種(Southwoodetal.,2003)。丁建云和張建華(2016)收集到的北京燈下蛾類有27科494種。高月波等(2021)收集到的吉林省燈下蛾類也有17科235種。這些結(jié)果表明,夜行性昆蟲(chóng)的趨光性是極為普遍的反應(yīng)。

夜間聚集在人工光源上的昆蟲(chóng)不限于夜行性的物種。例如,有多個(gè)記錄是白天活動(dòng)的昆蟲(chóng)被人工光源所吸引(Heitzman,1965;Chowdhury and Soren,2011),一般認(rèn)為是夜間被擾亂休息場(chǎng)所而被趕出去的晝行性昆蟲(chóng)在尋找新棲息地的過(guò)程中聚集在人工光源上的結(jié)果。

光源不僅吸引了飛翔的昆蟲(chóng)種類,還吸引了地表徘徊行走的種類,例如,不飛翔的西印度甘薯象甲Euscepespostfasciatus(鞘翅目Coleoptera象鼻蟲(chóng)科Paramecidae)的成蟲(chóng)被放置在野外的光誘捕器捕獲(仲本&澤岻, 2001)。巴西獵蝽Triatomainfestans(半翅目獵蝽科Reduviidae)的幼蟲(chóng)通過(guò)步行接近野外的光誘捕器(Vazquez-Prookopecetal., 2006)。據(jù)報(bào)道,西印度甘薯象甲(Katsukietal., 2012)、赤擬谷盜Triboliumcastaneum(Duehletal.,2011)和幾種步甲(Andersen, 1989)等游蕩性物種通過(guò)步行接近光源。

2.2 影響誘集的環(huán)境條件

如果在同一個(gè)地方持續(xù)采集的光誘捕器,采集到昆蟲(chóng)的數(shù)量會(huì)隨著時(shí)間發(fā)生很大的變化,這是因?yàn)樘鞖獾拳h(huán)境條件會(huì)影響昆蟲(chóng)的活動(dòng)性和對(duì)光源定位這兩個(gè)行動(dòng)要素,光、濕度、風(fēng)、大氣壓、雷和閃電這六種氣象條件,都會(huì)影響昆蟲(chóng)光誘捕器的誘導(dǎo),由于低溫的影響,誘集數(shù)降低,這是由于這些因素抑制了昆蟲(chóng)的飛翔行為等活動(dòng)性(Williams,1940;Hardwick,1972;Persson,1976;McGeachie,1989)和強(qiáng)風(fēng)(Persson,1976;Mizutani,1984;McGeachie,1989)。圓臀大黽蝽Aquariuspaludum(半翅目Hemiptera黽蝽科Gerridae)試驗(yàn)證實(shí),溫度環(huán)境對(duì)定位行動(dòng)本身有影響,成蟲(chóng)階段的高溫引起正趨光性,低溫引起負(fù)趨光性(Harada,1991;原田,1996)。

在考慮昆蟲(chóng)趨光性機(jī)制的基礎(chǔ)上,直接影響昆蟲(chóng)對(duì)光源的定位行為的環(huán)境條件也很重要。例如,許多昆蟲(chóng)被用于研究月相、月光量與光誘捕器的誘捕數(shù)量之間的關(guān)系。很多物種在接近新月期時(shí),誘集數(shù)會(huì)增加,出現(xiàn)數(shù)倍的差異(Williams,1940;Nowinszkyetal., 1979)。同樣的傾向,也可以認(rèn)為是受其他光源引誘的昆蟲(chóng)種類(Eisenbeis,2006)。滿月期誘集數(shù)下降趨勢(shì)的原因,是可能在滿月前后昆蟲(chóng)的活動(dòng)性下降(Bowden,1973)和對(duì)光源的定位行動(dòng)可能被滿月阻礙。由于在臨近滿月也采集到很多個(gè)體,所以月亮與光源的吸引數(shù)之間的關(guān)系,并不是因?yàn)榛顒?dòng)性依月相而增強(qiáng)或抑制,而是因?yàn)樵铝翆?duì)光源的定位行為本身產(chǎn)生了某種影響,由于作為背景的黑暗變亮,考慮到作為昆蟲(chóng)被吸引范圍的光源的誘集半徑有變小的可能性(Bowden and Church,1973;Eisenbeis,2006)。背景的光強(qiáng)度的重要性是,在光量較低的陰天的夜晚,誘集數(shù)增加,林冠遮蔽了來(lái)自天空的光,在林內(nèi)吸引了很多個(gè)體,這種觀察結(jié)果也支持背景光強(qiáng)度是對(duì)誘集有影響的(Bowden,1982)。另外,月亮產(chǎn)生的夜空的偏振光可能影響到光源的誘導(dǎo),Nowinszkyetal.(2012)觀察到,毛翅目Trichoptera的石蛾類(Caddisflies)在夜空偏振最大的上弦和下弦月時(shí),光誘捕器的誘集數(shù)最大,偏振光不是影響著這些昆蟲(chóng)對(duì)光源的定位行動(dòng),而是由于利用月球偏振光作為定位的昆蟲(chóng),在上弦和下弦的月齡期間,增加了飛翔個(gè)體數(shù)。

另外,有研究表明日照長(zhǎng)度對(duì)趨光性有影響。黽蝽在14.5 h的長(zhǎng)日照條件下飼養(yǎng)的成蟲(chóng)顯示出強(qiáng)烈的正趨光性。另一方面,試驗(yàn)證實(shí),在9.5 h的短日照條件下飼養(yǎng)的成蟲(chóng)顯示出負(fù)趨光性(Harada,1991)。

2.3 誘集個(gè)體的特征

多種昆蟲(chóng),在特定活動(dòng)周期內(nèi)的個(gè)體很容易被吸引到光源。一些試驗(yàn)證實(shí)了活動(dòng)周期對(duì)趨光性的影響,如黃曲條跳甲Phyllotretastriolata趨光性的作用光譜測(cè)定,在上午8∶00-12∶00,下午13∶00-18∶00,晚上18∶00-24∶00這三個(gè)時(shí)間段進(jìn)行,結(jié)果表明,與上午相比,下午和夜間這兩個(gè)時(shí)段,昆蟲(chóng)的趨光性靈敏度低,特別是,明確了對(duì)于430 nm以下的波長(zhǎng)反應(yīng)性低(Yangetal., 2003)。

在受光吸引的昆蟲(chóng)中,有時(shí)會(huì)出現(xiàn)幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡和成蟲(chóng)蟲(chóng)齡等特征,有報(bào)告顯示老熟幼蟲(chóng)具有負(fù)趨光性(Olson and Rings,1969;Archer and Musick,1976;Shields and Wyman,1984;Griswold and Trumble,1985)。例如,彩地老虎(黃毛夜蛾)Triphaenapronuba,在評(píng)價(jià)幼蟲(chóng)的趨光性的試驗(yàn)中,從半邊涂滿黑漆的盤(pán)子上方照射光,計(jì)算了盤(pán)子的照明部和遮光部中存在的個(gè)體數(shù)。結(jié)果顯示,1齡幼蟲(chóng)具有顯著的正趨光性,7齡幼蟲(chóng)具有顯著的負(fù)趨光性,在它們之間的年齡段,觀察到中間反應(yīng)(Madge,1964)。除此之外,赤擬谷盜Triboliumcastaneum和雜擬谷盜Triboliumconfusum,成蟲(chóng)羽化后,2～3日齡有很強(qiáng)的負(fù)趨光性傾向,而4～5日齡時(shí)正趨光性的傾向很強(qiáng)(Arbogast and Flaherty, 1973)。

在蛾類中,雄蛾被光誘捕器吸引的傾向很強(qiáng),這是因?yàn)樗鼈兇蠖鄶?shù)在自由活動(dòng)的空間中,雄性在很大范圍內(nèi)飛翔,因而容易被光誘捕器捕獲(Robinson and Robinson,1950;Frank,2006)。Robinson and Robinson(1950)在設(shè)置的自由空間的光誘捕器中只采集了枯葉蛾科Lasiocampidae的Trichiuracrataegi的雄蛾,在樹(shù)木附近設(shè)置的光誘捕器中,只采集到了雌蛾,也有試驗(yàn)觀察到性別差異的報(bào)告例子。在調(diào)查黑蠅科的紅頭麗蠅Calliphoraerythrocephala對(duì)于50 W鹵素?zé)舻内吂庑缘难芯恐?性別也存在很大的差異。雌蠅在羽化后第2天顯示出強(qiáng)烈的正趨光性后,在第3天之后表現(xiàn)出了急劇增強(qiáng)的負(fù)趨光性。另一方面,雄蟲(chóng)在第2天同樣表現(xiàn)出正趨光性后,觀察到了大約3 d間隔的周期有交替出現(xiàn)正和負(fù)趨光性的傾向(Meyer,1978)?？_拉多馬鈴薯甲蟲(chóng)Leptinotarsadecemlineata被570 nm或585 nm的黃色LED強(qiáng)烈地吸引,但在其他波長(zhǎng)的光選擇試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了性別差異。相對(duì)于660 nm 紅色光或351 nm 紫外線,雄蟲(chóng)更喜歡白色LED,而雌蟲(chóng)則沒(méi)有這種選擇性傾向。雖然相比紅色LED,雌蟲(chóng)更喜歡紫外線和472 nm藍(lán)光,但雄性這種傾向不明顯(Otálora-Luna and Dickens, 2011)。

對(duì)芬蘭的夜蛾科Hydraeciapetasitis進(jìn)行野外的標(biāo)記再捕法的調(diào)查結(jié)果表明,同一種群中特定的個(gè)體有的容易被光吸引,意味著物種內(nèi)有可能存在對(duì)光的行動(dòng)變異(V?is?nen and Hublin,1983)。根據(jù)趨光性與長(zhǎng)距離移動(dòng)的相關(guān)性,估計(jì)這種物種內(nèi)變異的原因之一是與翅型多型的關(guān)聯(lián)。但是,中印玫瑰蚜Sitobionrosaeiformis的有翅型和無(wú)翅型的兩種形態(tài)都觀察到了正的趨光性,沒(méi)有觀察到與翅型多型相關(guān)的顯著趨光性差異(Hajong and Varman,2002)。

3 引起趨光性的光和光源

昆蟲(chóng)的趨光性是由具有什么特征的光源引起的呢?昆蟲(chóng)通過(guò)復(fù)眼和單眼接受波長(zhǎng)(顏色)、強(qiáng)度、偏振等光的屬性,或者光源的大小和形狀等視覺(jué)屬性,可以認(rèn)為它們是對(duì)各種光和光源的視覺(jué)屬性的行動(dòng)反應(yīng)。

從使用了各種各樣種類燈的野外調(diào)查來(lái)看,汞燈吸引了很多種類和個(gè)體數(shù)(Mikkola,1972;Eisenbeis,2006;Batesetal., 2013)。但是,由于各種燈的光和光源的屬性有很大的不同,為了弄清昆蟲(chóng)是由什么樣的屬性所吸引的,需要試驗(yàn)來(lái)控制光和光源的各種屬性,觀察只有特定的視覺(jué)特性發(fā)生變化時(shí)的行為反應(yīng)。

3.1 波長(zhǎng)

顯然,在光的屬性中,波長(zhǎng),即顏色屬性對(duì)趨光性有很大的影響。例如,很多試驗(yàn)昆蟲(chóng)對(duì)波長(zhǎng)不同的光源有明確的偏好(Weiss,etal., 1943; Weiss,1944,1946),在這些試驗(yàn)中,盡管刺激光的強(qiáng)度和試驗(yàn)昆蟲(chóng)個(gè)體的適應(yīng)狀態(tài)有所不同,個(gè)體的年齡、性別、觀察的行動(dòng)等條件各種各樣,但是,對(duì)于大多數(shù)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō),330～370 nm的紫外線的誘導(dǎo)性是最高的(Menzel,1979)。

Labhart(1974)通過(guò)嚴(yán)格的試驗(yàn),從幾種昆蟲(chóng)中獲得了趨光性的作用光譜。在西方蜜蜂Apismellifera中,用各種波長(zhǎng)照射固定個(gè)體的一側(cè)的復(fù)眼,將頭部朝向照射方向的反應(yīng)作為趨光性的指標(biāo),得到了趨光性光譜靈敏度曲線(Spectral sensitivity curve),在藍(lán)色區(qū)域(438 nm)和綠色區(qū)域(534 nm)進(jìn)行了確認(rèn)。使用能夠自由行走的西方蜜蜂,通過(guò)自發(fā)的趨光性行為(Spontaneous photactic behavior)選擇光源的試驗(yàn)也得到了在紫外線區(qū)域具有高峰值的類似結(jié)果。

通過(guò)高壓氙燈的白光和各種光強(qiáng)度的單色光進(jìn)行趨光性選擇的試驗(yàn),研究黑腹果蠅Drosophilamelanogaster的作用光譜(Schümperli,1973)表明,在低光量條件下0.05 ergs-1·cm-2(1 ergs-1·cm-2=1×10-3J·m-2·s-1)中,在紫外線區(qū)(367 nm)和綠色區(qū)(504 nm)獲得了同樣高選擇性的雙峰性曲線,但是在高光量條件(10 ergs-1·cm-2)下,其對(duì)綠色區(qū)域的選擇性大大降低,被強(qiáng)烈地吸引到紫外線區(qū),在黑腹果蠅中,根據(jù)復(fù)眼的適應(yīng)狀態(tài),作用光譜也會(huì)發(fā)生很大的變化。

黏蟲(chóng)Mythimnaseparata在室內(nèi)條件下對(duì)綠光表現(xiàn)出較強(qiáng)的趨性(Kimetal., 2019),但是在野外,綠光很少能誘集到這種蛾子,而紫外燈和探照燈(鹵素?zé)?可以誘集到大量黏蟲(chóng)蛾子。這種蛾子是否像黑腹果蠅一樣對(duì)綠光的趨性因光量條件變化而變化,是在監(jiān)測(cè)設(shè)備研發(fā)中需要注意的問(wèn)題。

3.2 光強(qiáng)度

引起趨光性的最低限度的光強(qiáng)度,在應(yīng)用上也很重要。在暗箱中進(jìn)行食物訓(xùn)練的西方蜜蜂,在得到餌料后,為了歸巢從暗箱中逃脫而顯示出趨光性。此時(shí),537 nm的綠色LED,8.3×107quanta/cm2/s(1 quanta/cm2/s=1 photons·cm-2·s-1)以上的光強(qiáng)度顯示反應(yīng),根據(jù)蜜蜂的小眼的視角和綠色受體的數(shù)量計(jì)算,這意味著 7只小眼的28個(gè)綠色受體是1 s內(nèi)同時(shí)接受10個(gè)光學(xué)量子就發(fā)生反應(yīng)的、非常高的靈敏度閾值(Menzel and Greggers,1985),強(qiáng)度響應(yīng)曲線(Intensity-response curve)明確了昆蟲(chóng)的趨光性反應(yīng)是如何變化的,因此通常光源的光強(qiáng)度較大,昆蟲(chóng)趨光性被認(rèn)為是很強(qiáng)地激發(fā)出的。但是,光強(qiáng)度越大,是否會(huì)引起更強(qiáng)力或更準(zhǔn)確的趨光性就越值得研究探索。在黑蠅科的一種紅頭麗蠅C.erythrocephala中,使用10-3～103 lx(1 lx=11 umen·m-2)的鹵素?zé)?對(duì)光源的趨光性精度進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果,在102 lx中觀察到最準(zhǔn)確光源的定位,在光強(qiáng)度103 lx以上的情況下,對(duì)光源的定位分散(Meyer,1978)。即使是二化螟,在確定光源時(shí)也暗示有最佳的光強(qiáng)度,Kaburaki and Iwasa(1933)用矩形暗箱的一端放置白熾燈泡的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所,調(diào)查了從1.9×10-5lx到17.2 lx的照度變化,1.3～9.2×10-2lx的照度下雌雄蟲(chóng)都顯示出最大的抵達(dá)率。

3.3 偏振光

水生昆蟲(chóng)以及水生昆蟲(chóng)演化而來(lái)的昆蟲(chóng)(如麥紅吸漿蟲(chóng)Sitidiplosismodellana)可被直線偏振光誘集(Schwind,1991;蔣月麗等,2016),但這些昆蟲(chóng)的偏振走勢(shì)主要通過(guò)人工控制水面反射光的偏振度來(lái)闡明,昆蟲(chóng)也可被偏振照射的光源所吸引,或回避這種光源。

白紋大鳳蝶Papilioaegeus的雌蝶,通過(guò)偏振濾光器將偏振方向改變后的兩個(gè)光源垂直豎立,選擇其作為產(chǎn)卵基質(zhì),對(duì)于水平方向偏光的光源,顯示出活躍的產(chǎn)卵行為(Kelber,1999;Kelberetal., 2001)。另外,據(jù)報(bào)導(dǎo)埃及伊蚊Aedesaegypti雌蚊,可產(chǎn)生對(duì)趨向光源偏振光。這個(gè)試驗(yàn)是在透明水槽的正下方配置了15 W的黑燈和20 W的白熱鹵素?zé)?通過(guò)更換放置在水槽和光源之間的擴(kuò)散板和偏振濾光器的順序,產(chǎn)生偏振光和非偏振光照射,對(duì)水槽內(nèi)偏振光和非偏振光選擇,發(fā)現(xiàn)雌蟲(chóng)更喜歡水平線性偏振光照射的水槽中產(chǎn)下更多的卵(Bernáthetal., 2012)。

在野外的調(diào)查中,觀察到與非偏振光與垂直線性偏振光相比,雙翅目搖蚊科更容易被水平線性偏振光吸引(Danthanarayana and Dashper, 1986)。

另外,在使用1 000 W水銀燈的調(diào)查中,觀察到偏振光源誘捕器中捕獲到了更多雙翅目和鱗翅目個(gè)體數(shù)量(Kovrov and Monchadskiy,1963)。使用42 W U形熒光燈的偏振和非偏振光分別作為光源的誘捕器,捕獲了鞘翅目的115種昆蟲(chóng),其中8種昆蟲(chóng)被偏振光源捕獲到了更多的個(gè)體(Szentkirályietal., 2005)。

3.4 光源的大小

關(guān)于光源大小對(duì)昆蟲(chóng)趨光性影響的研究出乎意料地少。在以歐洲玉米螟Ostrinianubilalis為對(duì)象的野外誘集試驗(yàn)中,使用了以750 ft-cd(1 ft-cd=10.76 lumen·m-2)的光強(qiáng)度250 W的氙氣光源。將圓形發(fā)光面的直徑從50.80 mm改變到143.76 mm,面積最大8倍的4個(gè)光源尺寸的誘捕器,統(tǒng)計(jì)的誘捕蟲(chóng)數(shù),隨著發(fā)光面的尺寸增加了8倍,誘捕蟲(chóng)數(shù)增加了約5倍(Ficht and Hienton,1941)。另外,關(guān)于市售的電擊光誘捕器的21種型號(hào),家蠅Muscadomestica的捕獲率相關(guān)的光源亮度、紫外線的反射面積、光源瓦數(shù)、誘捕器形狀、顏色、尺寸等6個(gè)因素進(jìn)行重回歸分析,明確了光源的亮度、紫外線的反射面積對(duì)捕獲率有很大的影響(Pickens and Thimijan,1986)。

3.5 光源的形狀和圖案

在趨光性對(duì)形狀的選擇性研究中,都使用色板等反射光。另一方面,在作為直接光的光源中,關(guān)于形狀和圖案是否有選擇性,以及是否有與反射光同樣的選擇性等還不太清楚,今后進(jìn)行的研究有望有應(yīng)用性進(jìn)展。

在使用反射光的試驗(yàn)中,柑橘薊馬Sciertothripscitri對(duì)三角形、方形和橢圓形的(Morenoetal., 1984)、3種果蠅對(duì)方形和圓形的(Hill and Hooper,1984)、西花薊馬Frankliniellaoccidentalis對(duì)圓形的(Mainali and Lim,2010)、煙粉虱Bemisiatabaci對(duì)三角形的(Kim and Lim,2011)顏色板具有很強(qiáng)地趨性。但是雙翅目科蠅類(Bradbury and Bennett,1974)和芫菁科的Hycleasapcicornis(Lebesaetal., 2011)的色板試驗(yàn)中,報(bào)告顯示對(duì)光源形狀的選擇沒(méi)有偏好。另外,在西方蜜蜂選擇各種黑白圖案的試驗(yàn)中,蜜蜂顯示出生來(lái)就喜歡放射狀對(duì)稱的圖案(Lehreretal., 1995)。

3.6 光源的頻閃

人類能感知光源頻閃(或頻振)的極限閃爍頻率大約為50 Hz,超過(guò)這個(gè)界限以上的頻閃在一起看起來(lái)像連續(xù)的光。已知一些飛行昆蟲(chóng)頻閃頻率高,使得人類無(wú)法察覺(jué)(Autrum,1950,1958;Syms and Goodman,1987)。在家蠅的測(cè)試中,選擇平均光強(qiáng)度和光譜一致的閃爍頻率100 Hz 15 W的紫外線熒光燈和無(wú)閃爍的熒光燈,結(jié)果表明75%的個(gè)體被100 Hz頻閃的燈吸引,光源的頻閃表現(xiàn)出高的誘集效果。與無(wú)閃爍光源相比,在使用13 W白色小型熒光燈的試驗(yàn)中,粉虱科的煙粉虱B型、溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum,紋翅粉虱Trialeurodesabutilonea(Chuetal., 2004)和熱帶家蚊Culexquinquefasciatus以及家蠅(Chuetal., 2006)頻率為120 Hz的閃爍光源吸引了更多昆蟲(chóng)個(gè)體。無(wú)閃爍光源也有顯著吸引的傾向(Chuetal.,2006)。

貓櫛首蚤Ctenocephalidesfelis對(duì)頻閃的反應(yīng)室內(nèi)試驗(yàn)中,使用510～550 nm的LED燈的用市售光誘捕器,頻閃光誘捕器顯示捕獲數(shù)量高出連續(xù)光源5倍(Mülleretal., 2011)。在半翅目花蝽屬Oriustristicolor的試驗(yàn)中,觀察到了照明下的步行距離和轉(zhuǎn)向頻率。與用直流電源和電容器降低閃爍的100 W白熾燈泡相比,在閃爍頻率為120 Hz的白熾燈泡下,小花蝽的步行距離顯著變長(zhǎng),步行中的轉(zhuǎn)向頻率變少(Shields, 1980)。

光源閃爍間隔較長(zhǎng)的試驗(yàn)中,擬步行蟲(chóng)科Tenebrionidae的雜擬谷盜T.confusum和赤擬谷盜T.castaneum(Herbst)的成蟲(chóng),以及皮蠹科Dermestidae黑絨皮蠹Attagenusmegatomad的幼蟲(chóng),在以1～15 000次/min的頻率使閃光燈發(fā)光的情況下,在100～200次/min的頻閃頻率以下,光源對(duì)擬步行蟲(chóng)科的成蟲(chóng)的誘導(dǎo)性顯著降低,相反黑絨皮蠹的幼蟲(chóng),在100次/min的頻率以上,顯示出負(fù)趨光性的個(gè)體數(shù)的比例上升了(Soderstrom,1968)。

3.7 光源的高度

從野外(Ficht and Hienton,1941;Herms,1947;Frost,1958;Braverman and Linley,1993)和室內(nèi)(Mboeraetal., 1998)的研究中得到了光陷阱的高度影響昆蟲(chóng)的結(jié)論,短庫(kù)蠓Culicoidesbrevitarss被白熾燈泡的誘捕器所吸引,而將18 W的燈泡分別設(shè)置在2 m、4 m、6 m的高度時(shí),許多短庫(kù)蠓C.brevitarss被從地表引到2 m的光誘捕器(Murray,1987);也有報(bào)告說(shuō)光源的高度不影響誘捕性(Keever and Cline,1983)。在調(diào)查這些光誘捕器的高度和誘捕率的關(guān)系時(shí),可能是原本昆蟲(chóng)飛翔的高度不同,或者是光源的視認(rèn)性不同(Herczig and Mészáros,1994)。另一方面,根據(jù)昆蟲(chóng)用哪個(gè)仰角捕捉光源,就可以得出誘蟲(chóng)數(shù)量變化可能結(jié)果(Pickens and Thimijan,1986),光源的仰角屬性,今后還有進(jìn)一步驗(yàn)證的價(jià)值。

3.8 光源的發(fā)光方向

在不是點(diǎn)光源的情況下,有人指出發(fā)光面的方向(Orientation)可能影響誘集數(shù)量。在向家蠅Muscadomestica開(kāi)展40 W黑光燈源的室內(nèi)試驗(yàn)中,將光源的長(zhǎng)軸水平放置,是垂直配置的2.6倍引誘效果(Pickens and Thimijan,1986)。

4 昆蟲(chóng)趨光性機(jī)制和適應(yīng)性意義

昆蟲(chóng)如何接受光和光源的屬性、處理信息,并通過(guò)運(yùn)動(dòng)接近光源,這種趨光性的行動(dòng)機(jī)制,以及接近光源的性質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)有什么好處等等,關(guān)于趨光性的適應(yīng)意義,迄今為止提出了許多假說(shuō),其中一些經(jīng)過(guò)各種驗(yàn)證而被稱為理論。在關(guān)于趨光性的假設(shè)中,現(xiàn)在最有力的是指南針/羅盤(pán)理論、馬赫帶理論、以及開(kāi)放空間理論。但是,無(wú)論哪一種理論,都不能充分說(shuō)明廣泛物種中的趨光現(xiàn)象和迄今為止觀察到的趨光性特征。

4.1 羅盤(pán)理論

以鱗翅目蛾類昆蟲(chóng)為主,很多昆蟲(chóng)將天空的自然光源作為長(zhǎng)距離移動(dòng)時(shí)羅盤(pán)的基準(zhǔn)點(diǎn)(compass reference)來(lái)使用(Buddenbrock,1917;Baker,1978;Wehner,1984)。在長(zhǎng)距離移動(dòng)時(shí),昆蟲(chóng)將月亮和太陽(yáng)作為確定方向的視覺(jué)目標(biāo),將燈火等夜間人造光源誤認(rèn)為月亮和太陽(yáng),從而引起對(duì)光源的外觀上的引誘。羅盤(pán)理論認(rèn)為,通過(guò)保持一定的定位角度來(lái)固定體軸,昆蟲(chóng)是直線移動(dòng)的。在這種情況下,如果誤認(rèn)人造光源為太陽(yáng)或月亮的昆蟲(chóng)對(duì)相對(duì)接近的人造光源作為記號(hào),則定位角度(α),昆蟲(chóng)為了保持相對(duì)于記號(hào)的定位角度而不斷修正體軸,以光源為中心螺旋狀飛翔(Baker and Sadovy,1978);據(jù)預(yù)測(cè),昆蟲(chóng)會(huì)在火焰和人造光源的周圍以螺旋的形式飛行,這種羅盤(pán)理論能更好地說(shuō)明昆蟲(chóng)會(huì)在火焰和人造光源的周圍飛行的事實(shí),這是Nature雜志刊登的Baker and Sadovy(1978)對(duì)歐洲地老虎Noctuapronuba引誘光源特征的報(bào)道。月球表面大小的視直徑為0.518°,在試驗(yàn)中使用的125 W水銀燈和月亮大致相同大小的地方,蛾類被吸引走了,他們認(rèn)為人造光源很可能被誤認(rèn)為月亮。

通過(guò)羅盤(pán)理論來(lái)解釋多種昆蟲(chóng)的趨光現(xiàn)象,還存在幾個(gè)疑點(diǎn)。其中一個(gè)是維持定位角度的問(wèn)題。在羅盤(pán)理論中,圖2的定位角度α像這樣,相對(duì)于光源,以個(gè)體、個(gè)體群、物種等為單位,分別具有特定的定位角度。定位角度越是銳角,昆蟲(chóng)就越被人造光源直線吸引,90°時(shí),昆蟲(chóng)在保持與光源等距離的同時(shí)在周圍旋轉(zhuǎn),在90°以上的情況下,可以從光源飛出去(Boyadzhiev,1999),個(gè)體應(yīng)該顯示相同的定位角度。但是,當(dāng)被人工光源吸引,觀察在光源周圍旋轉(zhuǎn)的昆蟲(chóng)時(shí),發(fā)現(xiàn)同一個(gè)體在很短的時(shí)間內(nèi)多次反轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)方向。這種定位角度短時(shí)間內(nèi)的變化,指南針理論解釋不出來(lái),以自然光源的定位角度和對(duì)人造光源表示的定位角度相同為前提,唯一驗(yàn)證這一點(diǎn)的研究是Sotthibandhu and Baker(1979),同樣以歐洲地老虎為材料,以月亮為指南針的基準(zhǔn)點(diǎn)使這頭蛾子飛行——使用室外懸掛飛行裝置,對(duì)月球和125 W的水銀燈進(jìn)行了飛翔試驗(yàn),向以20°到+1°的定位角度定位的6頭蛾提供了人工光源,結(jié)果表明每頭蛾在光源上的定位角度幾乎和月球顯示的相同。

圖2 蛾子向光飛行軌跡的三種定向理論(仿Spencer et al.,1997)

4.2 馬赫帶理論

在馬赫帶(Mach band)理論中,昆蟲(chóng)被吸引到光源附近,是因錯(cuò)覺(jué)引起的逃避到最黑暗方向的定位行為,明暗對(duì)比現(xiàn)象的一種馬赫帶(Mach bands)和切夫勒錯(cuò)覺(jué)(Chevreul illusion),在人的視覺(jué)中也能觀察到,在不同的亮度之間對(duì)比度更明顯,是可以作為輪廓捕捉的現(xiàn)象,與明度高的部分接觸的黑暗部分,在心理上比實(shí)際要陰暗。引起明暗對(duì)比的神經(jīng)機(jī)構(gòu),是由節(jié)肢動(dòng)物的鱟復(fù)眼發(fā)現(xiàn)的,被稱為側(cè)抑制(Hartlineetal., 1956)。昆蟲(chóng)也有側(cè)抑制機(jī)構(gòu),所以和人類一樣,與明度高的區(qū)域接觸的黑暗區(qū)域被認(rèn)為是更暗的。因此,光源明亮部分的旁邊的黑暗比周圍的黑暗更加暗,打算逃避在黑暗中的昆蟲(chóng),相反地在光源周圍直線定位。

Hsiao(1973)利用巧妙的實(shí)驗(yàn)裝置,分析了美洲棉鈴蟲(chóng)Helicoverpazae對(duì)光源的移動(dòng)軌跡,將蛾子固定在實(shí)驗(yàn)池水面的發(fā)泡苯乙烯小船上,通過(guò)翅膀扇動(dòng)來(lái)記錄游船的軌跡,定量分析了蛾子的移動(dòng)軌跡和到達(dá)位置。對(duì)于懸掛在水面正上方的8 W黑光燈,蛾子直線移動(dòng)到光源正下方,并在其周圍旋轉(zhuǎn)。另一方面,在實(shí)驗(yàn)池的壁面配置了15 W的黑光,在形成垂直明暗邊緣的情況下,蛾子相對(duì)于邊緣大約直線移動(dòng),并且很多蛾子到達(dá)明暗邊緣的正側(cè)面的暗部,一部分蛾子到達(dá)光源側(cè)的明亮部分。同時(shí)Hsiao表示,在野外垂直設(shè)置15 W的黑光燈,在其旁邊配置涂有粘接劑的黑色撞擊板,觀察并記錄粉紋夜蛾Trichoplusiani、美洲棉鈴蟲(chóng)、甜菜夜蛾Spodopteraexigua到達(dá)距離光源多遠(yuǎn)的位置。結(jié)果表明,無(wú)論在哪種情況下,在離光源約15～45 cm的位置,都觀察到了黏著蟲(chóng)數(shù)的最高值。

4.3 開(kāi)放空間理論

狹義的趨光性也包含羅盤(pán)定位理論,但是,趨光性表面意思是直接定位到光源明亮的部分,屬于“真正的趨光性”。認(rèn)為昆蟲(chóng)定位在光源明亮部位的假說(shuō)被稱為開(kāi)放空間理論(圖2),昆蟲(chóng)認(rèn)為人工光源是開(kāi)放空間的指示而被捕捉(Mazokhin-Porshnyyakov,1960)。落葉之下或林冠覆蓋的樹(shù)林內(nèi)的昆蟲(chóng)在逃離它們的封閉空間時(shí),必須朝向天空等明亮的部分飛去。被人工光源吸引的昆蟲(chóng)是以開(kāi)放空間為目標(biāo)移動(dòng)的,這是真趨光理論解釋。

美國(guó)白蛾Hyphantriacunea羽化后不久的成蟲(chóng),被觀察到了向樹(shù)冠上空開(kāi)放的夜空飛翔的行為,被指出是由于趨光性而定位在微光的夜空中(Hidaka,1972)。長(zhǎng)小蠹Platypusquercivorus(Igetaetal.,2003)和羅漢松蛀皮天牛Hirticlytuscomosus(Sato,2005)等森林的鉆蛀性昆蟲(chóng)類,已經(jīng)確認(rèn)成蟲(chóng)通過(guò)趨光性,以定位在森林內(nèi)存在的間距和林地邊緣等開(kāi)放空間。

4.4 其他假設(shè)

由于人工光源的紅外線成分與某種蛾類雌性激素的紅外輻射相似,所以有人提出生物天線假說(shuō),蛾類會(huì)誤以為光是交配對(duì)象的雌性而被吸引(Callahan,1977),一方面,Robinson and Robinson(1950)主張,蛾類在光源周圍飛來(lái)飛去的行為是被光源捕捉到的行為,解釋為通常的行動(dòng)受到阻礙而引起向光源側(cè)彎曲的反應(yīng)(Robinson,1952)。但是,這些假說(shuō)可以說(shuō)明一些昆蟲(chóng)的物種趨光性,而不足以說(shuō)明廣泛的昆蟲(chóng)趨光性現(xiàn)象,包括這個(gè)假說(shuō)的前提在內(nèi),試驗(yàn)驗(yàn)證是不夠的。另外,也有昆蟲(chóng)趨光行為的光脅迫假說(shuō),受光源照射后個(gè)別物種的一些生理響應(yīng)或某些基因表達(dá)以及生命過(guò)程的影響(桑文等,2016;Duan等,2017)。

5 昆蟲(chóng)向人工光源移動(dòng)的軌跡

在闡明趨光性的行動(dòng)機(jī)制上,與到達(dá)光源的位置同樣重要的是昆蟲(chóng)對(duì)光源的飛翔或步行軌跡及其特征,這些是不同的(Spenceretal.,1997)。在羅盤(pán)理論中,昆蟲(chóng)在光源上畫(huà)螺旋狀逐漸接近;在馬赫帶理論中,昆蟲(chóng)在光源的旁邊一直定位;在開(kāi)放空間理論中描繪直線移動(dòng)到光源中心的軌跡(圖2)。但是,由于定量觀察困難等原因,不僅在野外觀察,在室內(nèi)試驗(yàn)中也幾乎沒(méi)有正確記錄昆蟲(chóng)向光源移動(dòng)軌跡的研究,Hsiao(1973)使用上述的小船的美洲棉鈴蟲(chóng)蛾的試驗(yàn),比較了對(duì)煙草天蛾Manducasexta觀察到的定位角度。與5 W 白熾燈泡相比,煙草天蛾的平均定位角度接近-0.22°±2.7°和0°,顯示了真正的趨光理論所預(yù)期的向光源中心的直線移動(dòng)。

在這些研究之外的移動(dòng)軌跡的報(bào)告可以說(shuō)是非常片段的。當(dāng)遠(yuǎn)離光源的位置時(shí),某種昆蟲(chóng)會(huì)直線地或向Z字形光源移動(dòng),在其他物種中也觀察到無(wú)視光源直接飛行(Robinson and Robinson,1950;Stewartetal., 1969)。在觀察到從遠(yuǎn)距離到光源的接近行為時(shí),根據(jù)試驗(yàn)條件和物種,報(bào)告了各種各樣的結(jié)果。例如,Baker and Sadovy(1978)認(rèn)為,夜蛾科昆蟲(chóng)對(duì)兩種光源的反應(yīng)僅在以光源為中心的3 m范圍內(nèi)觀察到,因此認(rèn)為距離過(guò)短。也有人認(rèn)為這是由于試驗(yàn)方法不恰當(dāng)(Bowden,1982)。此外,125 W的汞燈對(duì)昆蟲(chóng)誘導(dǎo)光源的半徑為50 m～700 m(Bowden and Morris,1975;Bowden,1982)。

觀察到接近光源的昆蟲(chóng)在光源周圍表現(xiàn)出復(fù)雜的行為,但是以下沒(méi)有特定的傾向。Robinson and Robinson(1950)指出,光源周圍昆蟲(chóng)的飛翔行為,一是在特定的距離內(nèi)接近光源,一部分圍繞光源旋轉(zhuǎn)后,立即飛走的行為;另一種是,它是一種邊搖搖晃晃地飛翔邊接近光源,然后邊以陡峭狀的曲線一邊加速接近光源,然后穿過(guò)光源邊緣再次接近光源的反復(fù)行動(dòng)。據(jù)報(bào)道,受野外光源(誘捕器)吸引的煙草天蛾在接近光源的過(guò)程中會(huì)在地面上降落或碰撞(Hartstacketal., 1968)。通過(guò)對(duì)光源周圍飛翔的蛾類飛行軌跡進(jìn)行影像分析,在接近光源時(shí),隨著蛾類角速度的急劇增加,會(huì)出現(xiàn)迷失定位方向的行為。同樣的觀察,飛行速度通常在接近光源時(shí)是最小的,在離開(kāi)光源時(shí)是最大的(Muirhead-Tomson,1991)。但在觀察煙草天蛾的室內(nèi)試驗(yàn)中得到了相反的飛行速度傾向。以0.4 m/s的速度接近光源的天蛾在從光源飛離時(shí),會(huì)以0.29 m/s的速度降低飛行速度(Spenceretal., 1997)。

昆蟲(chóng)相對(duì)于太陽(yáng)和月亮等自然光源的定位行動(dòng)的研究例子很多(Wehner,1984),但是記錄了面向光源行動(dòng)的移動(dòng)軌跡的例子不多,盲蝽科Miridae的可可褐盲蝽Distantiellatheobroma在野外釋放試驗(yàn),釋放時(shí)間是在黎明的時(shí)候,觀察到了太陽(yáng)在低高度位置上可可褐盲蝽直線飛行的傾向。另一方面,在太陽(yáng)來(lái)到頭頂?shù)恼?觀察到了可可褐盲蝽螺旋飛翔和水平曲折飛翔的復(fù)雜移動(dòng)軌跡。

6 結(jié)語(yǔ)

在光源周圍聚集的昆蟲(chóng)中,有多少是以趨光性為原因聚集起來(lái)的?那么,什么樣的趨光性行為機(jī)制將昆蟲(chóng)引導(dǎo)到光源上呢?我們還在尋找答案的階段,對(duì)趨光性的理解更加困難。

到目前為止,昆蟲(chóng)趨光性的研究,即對(duì)于放置在野外或?qū)嶒?yàn)室內(nèi)的人工光源的昆蟲(chóng)誘導(dǎo)和回避的研究,大多著眼于光源本身的吸引。但是,很多人都直觀地聯(lián)想到的趨光性,昆蟲(chóng)定位在光源明亮的部分,我們已經(jīng)清楚地認(rèn)識(shí)到,僅憑目前的趨光理論是無(wú)法解釋廣泛的趨光現(xiàn)象的。我們需要針對(duì)昆蟲(chóng)對(duì)人造光源的到達(dá)位置和移動(dòng)途徑或軌跡,以許多物種為對(duì)象,進(jìn)一步進(jìn)行野外的調(diào)查研究,在受控實(shí)驗(yàn)室內(nèi),應(yīng)仔細(xì)驗(yàn)證在野外觀察到的到達(dá)位置和移動(dòng)軌跡是否可再現(xiàn),如Shields(1989)指出的,昆蟲(chóng)和人類的眼睛有很大的不同,需要嚴(yán)格控制用于實(shí)驗(yàn)的人工光源的光和光源的屬性,可以容易控制波長(zhǎng)和光強(qiáng)度等光屬性、大小和形狀等光源的視覺(jué)屬性的LED照明的普及,將促進(jìn)今后昆蟲(chóng)對(duì)光的行為反應(yīng)進(jìn)行研究。

對(duì)昆蟲(chóng)的趨光性和趨光性現(xiàn)象的進(jìn)一步理解,將會(huì)改進(jìn)和開(kāi)發(fā)包括更高誘蟲(chóng)性的光誘捕器在內(nèi)的視覺(jué)誘捕器,基于在粘著式光誘捕器、燈光采集、水盤(pán)誘捕器等各種領(lǐng)域中使用的豐富多彩的視覺(jué)誘捕器(Shimada,2018),是一條新形式的專性誘蟲(chóng)性光源開(kāi)發(fā)之路。而且,更加讓我們感到對(duì)生物行為的深?yuàn)W之處的驚嘆,那就是,在我們身邊的生物現(xiàn)象中還殘留著一個(gè)巨大的謎團(tuán),再一次被趨光現(xiàn)象所吸引,并警示我們要開(kāi)展更加深入的研究。