董 雪，海 鷺，韓春霞，龐嘉誠，李 帥，王丹陽，黃雅茹，盧 琦＊

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所，北京 100091；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心 烏蘭布和沙漠綜合治理國家長期科研基地 內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 磴口 015200)

全球氣溫的持續(xù)上升會改變陸地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)的強(qiáng)度和過程，導(dǎo)致全球降雨格局發(fā)生變化[1]，降雨量的改變勢必會影響土壤水分和養(yǎng)分的有效性，從而引起植物對養(yǎng)分的利用與分配策略發(fā)生改變，尤其在半干旱、干旱地區(qū)這種水資源嚴(yán)重缺乏的地區(qū)更加顯著。碳(C)、氮(N)、磷(P)和鉀(K)作為植物生長發(fā)育的基本化學(xué)營養(yǎng)元素，可以調(diào)節(jié)植物光合速率、蒸騰速率以及繁殖生長等重要的生理生態(tài)過程[2-4]，這些元素含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征可以反映植物器官的內(nèi)穩(wěn)性以及各元素在不同器官中的分配比例和相互關(guān)系[5-6]，同時又可以判斷植物生長過程中的限制性元素和養(yǎng)分利用效率的高低[7-10]。通過對植物器官生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的研究，可以掌握植物生長繁殖與更新修復(fù)過程中養(yǎng)分的循環(huán)利用狀況。前期研究結(jié)果表明，在個體水平間植物根、莖、葉的生態(tài)化學(xué)計量特征存在一定的關(guān)聯(lián)性[11-12]。國內(nèi)外學(xué)者從不同尺度研究植物生態(tài)化學(xué)計量對環(huán)境因子的響應(yīng)結(jié)果表明，植物化學(xué)元素含量及其生態(tài)化學(xué)計量比在各器官間的協(xié)同變化和耦合關(guān)系[8-10]，有助于維持植物的穩(wěn)定代謝和生長發(fā)育，從而反映了植物對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)[13-14]。因此，通過對植物碳、氮、磷、鉀生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的研究，有助于理解植物的生長調(diào)節(jié)機(jī)制和生存策略，探討植物各器官與不同生境下降雨量差異對植物的影響。

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus(Maxim.ex Kom.) Cheng f.）作為第三紀(jì)孑遺種是國家二級重點保護(hù)的珍稀瀕危植物，主要分布于內(nèi)蒙古中西部、寧夏北部和甘肅北部，其中最集中且適宜的區(qū)域是西鄂爾多斯—東阿拉善地區(qū)的沙漠邊緣和山麓洪積礫質(zhì)坡地[15-16]。沙冬青是豆科植物，作為我國干旱荒漠區(qū)唯一常綠闊葉灌木，分類地位特殊，抗旱耐熱性極強(qiáng)，在惡劣貧瘠的荒漠區(qū)可以持續(xù)發(fā)揮防風(fēng)固沙作用。沙冬青的價值主要包括園林綠化觀賞、根瘤固氮作用、葉和莖入藥能祛風(fēng)除濕和活血化瘀等、各器官內(nèi)均含有多種物質(zhì)可開發(fā)利用于生物工程[17]。國內(nèi)外學(xué)者從器官、物種、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等角度對植物化學(xué)計量特征進(jìn)行了研究，并結(jié)合氣候、地形、緯度等因子對生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征的影響進(jìn)行了討論。研究發(fā)現(xiàn)水分差異會引起植物生長狀況差異且影響土壤養(yǎng)分的有效性。因此，水分供應(yīng)對植物的影響也會導(dǎo)致植物C、N、P 和K 元素含量及其計量比的差異，進(jìn)一步反映了植物對不利環(huán)境的防御和適應(yīng)策略[14]。植物不同器官具有各自特定的功能、生長和周轉(zhuǎn)速率，從而導(dǎo)致植物體養(yǎng)分含量也存在器官間差異[8-9]，而干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)由于蒸發(fā)強(qiáng)烈且降雨稀少，造成土壤干旱可能會通過改變植物體內(nèi)化學(xué)元素含量而影響植物生長。受全球氣候變化影響，中國西北地區(qū)干旱加劇，荒漠化擴(kuò)大，植物對荒漠化環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)對策成為關(guān)鍵科學(xué)問題。目前植物器官生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究主要聚焦在葉片的碳氮磷元素含量及其化學(xué)計量比的研究，關(guān)于根系生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的研究報道日漸增多，但相對于具有支撐輸導(dǎo)作用的莖的化學(xué)計量特征研究知之甚少。各器官作為植物組成的構(gòu)件應(yīng)該視為一個整體，不同植物器官間的化學(xué)元素分配比例以及各器官間化學(xué)計量特征的關(guān)聯(lián)性還缺乏認(rèn)知。鑒于此，本研究分析沿自然降雨梯度條件下沙冬青根、莖、葉的C、N、P、K元素含量及其計量比特征，從植物器官生態(tài)化學(xué)計量學(xué)角度理解植物的養(yǎng)分分配和利用策略，進(jìn)一步了解沙冬青對環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，為揭示其瀕危機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置與特征

根據(jù)沙冬青在我國的分布情況，沿降雨梯度選擇6 個代表性的自然分布區(qū)，包括內(nèi)蒙古中西部和甘肅北部等地區(qū)，地理分布范圍為37.51°～41.94° N，102.51°～107.98° E，海拔范圍為1 039.3～1 799.9 m，各分布區(qū)年平均氣溫在4.9～8.8 ℃之間，年均日照時數(shù)在2 725.7～3 368.4 h 之間，年均降水量在53.5～269.8 mm 之間，氣候具有典型的雨熱同期特征。自然分布區(qū)的土壤類型以荒漠風(fēng)沙土、草原風(fēng)沙土和石質(zhì)土為主。在不同的降雨梯度下設(shè)置沙冬青群落的典型樣地，用GPS 定位記錄采樣點的經(jīng)度(Longitude)、緯度(Latitude)和海拔(Altitude)信息(見表1)。

表1 研究區(qū)位置與環(huán)境特征Table 1 Sample location and environmental characteristics

1.2 樣品的采集及測定方法

于2021 年7 月中旬采集沙冬青各器官樣品包括葉、莖、根。沿自然降雨梯度(53.5～269.8 mm)，降雨量每增加50 mm 左右設(shè)置1 個采樣區(qū)，共計6 個采樣地點，每個采樣區(qū)選取10 棵長勢較好的沙冬青，按不同器官進(jìn)行取樣。根系利用跟蹤法進(jìn)行采集，首先找到沙冬青主根，然后順著主根的方向逐漸向下挖掘，用枝剪剪下足夠的完整根系，將每株沙冬青的根系樣品裝入自封袋內(nèi)做好標(biāo)記。莖按其東南西北4 個方向各取一枝生長良好的枝條。葉選擇枝條頂端完全伸展、發(fā)育成熟且沒有病蟲害的葉片，用剪刀剪下后混合裝入紙袋，將采集的所有樣品帶回實驗室置于85 ℃殺青30 min，65 ℃烘干48 h，取烘干的植物器官樣品(＞1 g)用杯式粉碎機(jī)進(jìn)行粗粉碎，然后用冷凍混合球磨儀進(jìn)行細(xì)粉碎，過100 目篩，裝袋標(biāo)號，用于實驗分析。采用重鉻酸鉀外加熱法測定碳含量；經(jīng)H2SO4-H2O2法消煮后，用凱氏定氮法測定全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量，火焰光度計法測全鉀含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過測定每個器官（根、莖和葉）的元素含量，計算沙冬青各器官元素含量及其化學(xué)計量比值的權(quán)重，按每個器官的比例加權(quán)：灌木的加權(quán)平均值=葉的數(shù)值×葉的比例 + 莖的數(shù)值×莖的比例 + 根的數(shù)值×根的比例，得到整株灌木C、N、P、K、C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和K∶P 的加權(quán)平均值；對沙冬青整株和各器官的元素含量及其化學(xué)計量比進(jìn)行描述性分析(Descriptive analysis)，通過單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗沙冬青化學(xué)計量特征在器官間和不同降雨量間是否存在顯著差異；再通過相關(guān)分析(Correlation analysis)探討沙冬青各器官元素及其化學(xué)計量比間的相互關(guān)系；采用 GLM( General Linear Model) 模型分析器官和降雨量對沙冬青化學(xué)計量特征的主因子效應(yīng)和交互作用。數(shù)據(jù)的處理作圖和統(tǒng)計分析利用Excel 2016、SPSS23.0 和R 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙冬青各器官 C、N、P、K 含量變化特征

沿降雨梯度的增加，沙冬青各器官的N、P 均呈上升趨勢，而K 呈下降趨勢，其中葉和整株灌木中的N、P 以及根中的P 均呈顯著的線性上升趨勢，葉和整株灌木中的K 均呈顯著線性下降趨勢，然而葉中的C 含量卻不隨降雨梯度的變化而變化，但根和莖中的C 呈極顯著線性下降趨勢。沿降雨梯度，葉和根的N、P、K 的變化速度要快于莖的變化速度(圖1ABCD)。不同降雨條件下沙冬青各器官 C、N、P、K 含量變化特征存在一定的差異性(圖1EFGH)，沙冬青C 在各器官中的含量表現(xiàn)為：葉＞莖＞根，除53.5 mm 和185.1 mm 外，其余降雨梯度下的C 含量在各器官中差異均顯著(p＜0.05)。不同降雨條件下元素N、P、K 含量的分配情況均為：葉＞根＞莖，其中N、P、K 元素在不同器官中的含量，除了142.2 mm 降雨梯度下的N 和185.1 mm 降雨梯度下的K 外，均差異明顯(p＜0.05)，在整個自然降雨梯度上，葉片的C、N、P、K 普遍地高于根和莖。沙冬青器官C 含量在不同降雨量地區(qū)間的變異較小，而N、P、K 的變異系數(shù)相對較大，其中K 的變異程度最大。不同降雨條件下沙冬青各器官營養(yǎng)元素累積量間存在差異，但各元素在器官間分配比例較均衡，其中沙冬青地下部分(根)C、N、P、K 含量分別占全株植物元素含量的32.18%、34.18%、32.74%和32.53%，地上部分(葉和莖)C、N、P、K 含量分別占全株植物元素含量的68.65%、65.98%、67.48%和65.91%，說明地上部分元素含量高于地下部分。

圖1 不同降雨梯度下沙冬青各器官 C、N、P、K 元素含量(ABCD)及分配比例(EFGH)Fig. 1 C，N，P，K concentrations and its proportion in the organs of A.mongolicus in different precipitation gradients

2.2 沙冬青各器官化學(xué)元素計量比特征

在不同降雨梯度下，沙冬青各器官C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和K∶P 的數(shù)值大小的描述性統(tǒng)計值可見圖2，C∶N 在莖中最大，且顯著高于葉和根(p＜0.05)，C∶K、N∶K 在各器官中的變化規(guī)律與C∶N 相同均表現(xiàn)為：莖顯著高于葉和根 (p＜0.05)。除211.2 mm 外，其余降雨梯度下的C∶P 在莖中最大，且顯著高于葉和根(p＜0.05)，除101.3 mm 和142.2 mm 外，其余降雨梯度下的C∶P 在各器官中差異均顯著(p＜0.05)。各器官中N∶P 比值均大于16。K∶P 在各器官中的變化范圍為3.30～5.79，除53.5 mm和269.8 mm 外，其余降雨梯度下的K∶P 在各器官中差異均顯著(p＜0.05)。器官C、N、P、K 的化學(xué)計量比值在不同降雨量地區(qū)間存在差異，沿降雨梯度的增加，沙冬青整株灌木和各器官的C∶N、C∶P、N∶P、K∶P 均呈下降趨勢，而C∶K、N∶K 呈上升趨勢，其中根的C∶N、C∶P 比值、莖的C∶N 比值、葉的K∶P 比值以及整株灌木的C∶N、C∶P、K∶P 均呈顯著的線性下降趨勢，然而葉的C∶K、N∶K 呈顯著線性上升趨勢。各器官中的N∶P 的比值在不同降雨梯度間相對比較穩(wěn)定。

圖2 不同降雨梯度下沙冬青各器官元素化學(xué)計量比Fig. 2 Elemental stoichiometry in the organs of A.mongolicus in different precipitation gradients

2.3 沙冬青各器官元素含量和化學(xué)計量比的關(guān)系

沙冬青各器官元素含量相關(guān)分析結(jié)果表明(圖3A)，根的C 含量與根和莖的P 含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，與莖的C 含量和葉的K 含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，根的N 含量與根、莖、葉的K 含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，與根的P 含量和莖、葉的N 含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，根的P 含量與根、莖的K 含量和莖的C 含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，與葉的K 含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.01)，與莖、葉的N、P 含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，根的K 含量與莖的N、P 含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，與莖、葉的K 含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，葉的K 含量與莖的P 含量和葉的N、P 含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，與莖的C、K 含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，莖的C 含量與葉的P 含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)。沙冬青根、莖、葉中的4 種元素在器官間和器官內(nèi)的66 個元素組對中，有29 對達(dá)到顯著水平，占43.94%，其中，根與莖的組對中有5 對正相關(guān)和6 對負(fù)相關(guān)，根與葉的組對中有5 對正相關(guān)和2 對負(fù)相關(guān)，莖與葉的組對中有2 對正相關(guān)和2 對負(fù)相關(guān)，根與根的組對中有1 對正相關(guān)和3 對負(fù)相關(guān)，葉與葉的組對中有1 對正相關(guān)和2 對負(fù)相關(guān)，莖與莖的組對中均無統(tǒng)計學(xué)意義上的相關(guān)性(p＞0.05)，這說明在降雨量變化的背景下，沙冬青器官間的養(yǎng)分協(xié)同性遠(yuǎn)高于器官內(nèi)部。

圖3 沙冬青各器官元素含量(A)和化學(xué)計量學(xué)比(B)的相關(guān)性Fig. 3 Correlation analysis of element contents and stoichiometric ratio in organs of A.mongolicus

各器官元素化學(xué)計量比的相關(guān)分析結(jié)果表明(圖3B)，沙冬青6 種化學(xué)計量比在器官間和器官內(nèi)的153 個化學(xué)計量比組對中，有61 對達(dá)到顯著水平，占39.87%，其中，根與莖的組對中有14 對正相關(guān)和3 對負(fù)相關(guān)，根與葉的組對中有5 對正相關(guān)和5 對負(fù)相關(guān)，莖與葉的組對中有5 對正相關(guān)和2 對負(fù)相關(guān)，根與根的組對中有5 對正相關(guān)和4 對負(fù)相關(guān)，莖與莖的組對中有5 對正相關(guān)和2 對負(fù)相關(guān)，葉與葉的組對中有7 對正相關(guān)和4 對負(fù)相關(guān)，這說明在降雨量變化的背景下，沙冬青器官間的化學(xué)計量比協(xié)同性略高于器官內(nèi)部。

2.4 器官和降雨量對沙冬青元素含量及其化學(xué)計量比的影響

沙冬青C、N、P、K 元素含量及其化學(xué)計量比受器官和降雨量單因素及雙因素的交互影響程度各不相同(表2) 。器官和降雨量對4 種化學(xué)元素含量的影響均達(dá)到了極顯著水平(p＜0.01)，且降雨量對這4 種元素含量的影響更大。器官對C∶K 的影響達(dá)到了顯著水平(p＜0.05)，且對其它元素化學(xué)計量比均達(dá)到了極顯著水平(p＜0.01)，降雨量對N∶P 的影響不顯著(p＞0.05)，但對其它元素化學(xué)計量比均達(dá)到了極顯著水平(p＜0.01)，其中降雨量對C∶N、C∶K、N∶K 的影響更大，而C∶P、N∶P、K∶P 主要受器官的影響更大。生境和器官的交互作用對C、C∶N、K∶P 的影響均達(dá)到了極顯著水平(p＜0.01)，且對N 的影響達(dá)到了顯著水平(p＜0.05)，但對P、K、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 的影響均不顯著(p＞0.05)。

表2 碳、氮、磷、鉀元素含量及其化學(xué)計量特征影響的GLM 分析Table 2 GLM analysis of C, N, P，K contents and their stoichiometric characteristics

3 討論

3.1 沿降雨梯度沙冬青各器官 C、N、P、K 含量變化特征

水分是限制干旱區(qū)植物生長與生存的重要因素，在植物整個生長過程中對于體內(nèi)的物質(zhì)的運輸與代謝、優(yōu)化自身資源配置等方面起著十分重要的作用。在長期的自然選擇中，植物會通過改變自身各器官對養(yǎng)分吸收差異來適應(yīng)環(huán)境的變化和不同環(huán)境帶來的脅迫，從而影響植物器官化學(xué)計量特征[18]。本研究中，不同降雨量條件下沙冬青葉C、N 平均含量為502.76 ± 16.99 g·kg-1、23.68 ±2.81 g·kg-1，大于全球陸生植物葉片C(464.00 g·kg-1、20.60 g·kg-1)[19]、中國東部南北樣帶(480.10 g·kg-1、18.30 g·kg-1)[20]、阿拉善 (379.01g·kg-1、10.65 g·kg-1)[21]、東阿拉善－西鄂爾多斯( 435.07 g·kg-1、23.40 g·kg-1)[22]等地區(qū)，且葉N 比中國陸地植物(19.72 g·kg-1)[23]高20.08%，但比中國草地生態(tài)系統(tǒng)(27.60 g·kg-1)[24]、黃土高原(24.10 g·kg-1)[25]、北方典型荒漠(24.40 g·kg-1)[26]分別低14.20%、1.74%、2.95%。沙冬青莖C 平均含量為467.92 ± 25.55 g·kg-1，比東阿拉善－西鄂爾多斯(460.90 g·kg-1)[22]高1.52%；根系C 平均含量為455.02 g·kg-1，比黃土丘陵(285.16 g·kg-1)[27]、東阿拉善－西鄂爾多斯(418.96 g·kg-1)[22]分別高59.57%、8.61%。莖N 平均含量為17.78 ± 1.65 g·kg-1，比東阿拉善－西鄂爾多斯(12.99 g·kg-1)[22]高36.87%，根系N 平均含量為21.48 ± 3.03 g·kg-1，比中國陸生植物(7.55 g·kg-1)[23]、黃土丘陵(5.79 g·kg-1)[27]、東阿拉善－西鄂爾多斯(15.07 g·kg-1)[22]分別高184.50%、270.98%、42.53%。沙冬青葉片P、K 平均含量分別為1.28 ± 0.26 g·kg-1、6.92 ±2.01 g·kg-1，均低于中國陸生植物葉片P(1.51 g·kg-1)和K(15.09 g·kg-1)的平均水平[23]，其中葉P 均值低于全球陸地植物(1.99 g·kg-1)[19]、中國東部南北樣帶(2.00 g·kg-1)[20]、黃土高原(1.60 g·kg-1)[25]、北方典型荒漠(1.74 g·kg-1)[26]等地區(qū)，分別低35.68%、36.00%、20.00%、26.44%，而比阿拉善(1.04 g·kg-1)[21]、東阿拉善－西鄂爾多斯(1.18 g·kg-1)[22]、全國常綠木本植物(0.96 g·kg-1)[28]高23.08%、8.47%、33.33%；葉片K 平均含量6.92 g·kg-1低于全國闊葉樹(8.95 g·kg-1)和灌叢(8.38 g·kg-1)的平均水平[29]。莖、根的P 平均含量分別為0.95 ± 0.17 g·kg-1、1.08 ± 0.21 g·kg-1，比東阿拉善－西鄂爾多斯(1.03 g·kg-1、1.10 g·kg-1)[22]低7.77%、1.82%，其中根系P 的平均含量比中國陸生植物(0.80 g·kg-1)[23]高35.00%。與其它研究區(qū)相比，沙冬青各器官C、N 含量較高，而P、K 含量偏低。元素C 主要在葉中富集，通常葉片C 含量越高，光合速率越低，生長速率越慢，對外界惡劣環(huán)境的防御能力越強(qiáng)[30]，沙冬青作為荒漠區(qū)常綠闊葉樹種，其生長相對較緩慢，通過光合作用為自己制造足夠的有機(jī)物質(zhì)，其作為豆科植物，根系具有固氮作用，可以滿足植物的生長發(fā)育與更新修復(fù)，然而磷和鉀的含量低可能是導(dǎo)致沙冬青種群數(shù)量小的原因之一。豆科植物主要對 N 元素有固定和富集的作用，而對 P 元素的影響較小，但是不同降雨梯度下沙冬青各器官的 P 含量比N 含量的變異程度大，植物器官化學(xué)計量特征之間的權(quán)衡關(guān)系反映了植物在不同生境下獲取資源與分配養(yǎng)分的調(diào)控策略。沿自然降雨梯度，沙冬青的根、莖、葉之間主要表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系，氮和磷含量在各器官中均隨著降雨量的增大而增加，這表明干旱脅迫減弱，伴隨著土壤含水量的增加，這使得可被植物利用的養(yǎng)分比例提高[31]，因此沙冬青的根對水分和養(yǎng)分的獲取能力增強(qiáng)，然后通過莖運輸?shù)饺~片，提高了植物的光合速率，同時葉片中較高的氮磷含量可以更好的維持植物的光合作用，從而可以保障植物根和莖生長的物質(zhì)能源，表明沙冬青根莖葉之間存在著同時投資的生態(tài)策略。

3.2 沿降雨梯度沙冬青各器官化學(xué)計量比變化特征

氮、磷、鉀是影響植物生長與發(fā)育的限制性元素，其生態(tài)化學(xué)計量比特征對植物生長發(fā)育和養(yǎng)分供給狀況具有指示作用，其中葉片C∶N 和C∶P的比值越大，意味著植物吸收營養(yǎng)化學(xué)元素時所能同化C 的能力越強(qiáng)，反映了植物對營養(yǎng)元素的吸收與利用效率，大量研究表明元素化學(xué)計量特征與植物生長速率有很強(qiáng)的相關(guān)性[32]，基于此產(chǎn)生了生長速率理論，一般認(rèn)為生長速率較快的植物和新陳代謝速率快的器官具有低的C∶P 和N∶P，而P 的含量呈增加趨勢[33-34]。本研究中沙冬青不同器官，葉片的C∶N、C∶P、C∶K、N∶P 和N∶K的比值均顯著低于根和莖，表明根、莖對 N、P、K 的利用率高于葉片，來維持基本代謝活動，而葉片中的N、P、K 含量均顯著高于根和莖，這是因為我們在植物生長旺盛期對沙冬青的各器官樣品進(jìn)行了采集測試，此時為了保證葉片較快的新陳代謝速率，植物將體內(nèi)更多的養(yǎng)分分配給葉片，表明了不同器官元素含量及其化學(xué)計量比特征在一定程度上符合生長速率假說。王紹強(qiáng)等[35]研究表明在低營養(yǎng)環(huán)境下，植物生長相對較緩慢，但其對營養(yǎng)元素的利用效率較高，因此沿降雨梯度的增加，伴隨著干旱脅迫的減輕，沙冬青為了適應(yīng)環(huán)境的變化和維持自身生長，其整株灌木和各器官的C∶N、C∶P、N∶P、K∶P 均呈下降趨勢，而C∶K、N∶K 呈上升趨勢。在沙冬青的生長季葉片生長較快，養(yǎng)分供給充足，而根和莖與葉相比處于低營養(yǎng)環(huán)境中，根和莖的生長較慢，所以對養(yǎng)分利用的利用效率高于葉片。N∶P 閾值假說[3,36-37]認(rèn)為葉片中的N∶P 比值可以指示植物生長活動受限制的元素，一般植物N∶P 比值小于14 傾向于受氮限制，而 N∶P 比值大于16 則傾向于受磷限制，介于14 和16 之間受N 和P 的共同限制。2003 年Olde 等[37]提出當(dāng) N∶P 小于14.5、N∶K 小于2.1 時，植物傾向于受氮限制，當(dāng)N∶P 大于14.5、K∶P 大于3.4 時，植物傾向于受磷限制或磷和氮共同限制，當(dāng)N∶K 大于2.1、K∶P 小于3.4 時，植物傾向于受鉀限制或鉀和氮共同限制。在不同的降雨量條件下，沙冬青葉的N∶P、N∶K、K∶P 比值范圍分別為16.86～20.69、2.17～4.78、3.78～9.51，其N∶P 比值均大于16 臨界值， N∶K 比值均大于2.1 臨界值，K∶P 比值均大于3.4 臨界值，說明沙冬青生長過程中主要受磷的限制。

3.3 降雨梯度對沙冬青各器官化學(xué)計量特征的影響

植物各器官結(jié)構(gòu)功能和生長環(huán)境的差異性導(dǎo)致C、N、P、K 元素含量及其化學(xué)計量比變化顯著[38-40]。本研究中，沙冬青各器官間的化學(xué)元素含量差異顯著，干旱脅迫的生境也會影響植物的生長發(fā)育、生理代謝以及光合和呼吸作用，進(jìn)而對植物的生物量積累、養(yǎng)分吸收與利用產(chǎn)生影響[41-43]。沙冬青通過葉進(jìn)行光合作用獲取足夠的碳元素，各生境下水分因子的差異會導(dǎo)致植物的光合速率和吸收利用養(yǎng)分的能力發(fā)生變化，故降雨對沙冬青元素含量的影響較大。沙冬青各器官中的C、N 含量均較高，首先C 含量升高表明其光合速率較低，植物生長相對緩慢，但對外界惡劣環(huán)境的防御能力增強(qiáng)，其次在干旱荒漠區(qū)植物的生長易受水分脅迫，為了保持細(xì)胞滲透平衡，需要增加游離氨基酸[39-40]，提高葉片 N 含量，從而可以能更好地適應(yīng)干旱環(huán)境。沙冬青各器官中的 P、K 含量普遍偏低，一方面是是因為沙冬青自然分布區(qū)風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈，致使土壤中黏粒和粉粒物質(zhì)會被大量吹失，造成有機(jī)質(zhì)及其養(yǎng)分會大量流失，植物根系可以吸收和利用的養(yǎng)分不足；另一方面K 是干旱氣候條件下植物抵抗逆境的重要營養(yǎng)元素，沿降雨梯度，隨著降雨量的增加，各器官中的K 含量呈下降趨勢，即在干旱脅迫下沙冬青通過提高K 含量，調(diào)控植物水分傳導(dǎo)，可以顯著提高葉片的光合和蒸騰速率，維持滲透平衡，增強(qiáng)酶活性，增強(qiáng)抵抗力[44]，沙冬青靠較強(qiáng)的K 吸收能力來抵御干旱環(huán)境的傷害。最后干旱脅迫可能導(dǎo)致植物產(chǎn)生栓塞現(xiàn)象[45]，造成P、K 的運輸通道堵塞，從而植物整體P、K 含量偏低，沿降雨梯度，隨著干旱脅迫的加劇，沙冬青通過減少各器官中的N、P 含量，增加K 含量提升植物的抗旱性，來維持基本代謝活動。不同降雨地區(qū)間沙冬青的根莖葉N∶P 比值均大于16，N∶K 比值均大于2.1，表明其生長是受到磷的限制，在這個生長條件下，沙冬青要依靠自身遺傳特性來調(diào)節(jié)器官內(nèi)氮、磷、鉀含量及其化學(xué)計量比的分配比例，以適應(yīng)不同的生存條件。葉片和根系分別是植物地上部分和地下部分代謝活性較強(qiáng)的器官，因此對環(huán)境的變化最為敏感[46]。植物葉片通常比莖和根具有更高的養(yǎng)分含量，用以維持葉片高的生理生態(tài)活性[26,47]，葉片是植物的同化和儲藏養(yǎng)分的主要器官，而莖是水分和養(yǎng)分的運輸通道，主要負(fù)責(zé)將營養(yǎng)元素從根部運輸?shù)饺~片，所以儲存養(yǎng)分最少，根是吸收和轉(zhuǎn)運營養(yǎng)元素的器官，貯存的養(yǎng)分向上運輸主要用于支持植物的生長發(fā)育[48]，因此沙冬青N、P、K 元素含量在根莖葉中的順序均表現(xiàn)為葉＞根＞莖。不同干旱脅迫條件下沙冬青的同一器官間的 C 含量變異程度均較小，這主要由于C 在各器官中的含量均很高，作為植物的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)在植物體內(nèi)主要起骨架作用，且不直接參與植物生長和繁殖等各項生產(chǎn)活動，在植物體內(nèi)有較好的穩(wěn)定性。而沙冬青根莖葉中的N、P、K 含量在不同降雨量條件下差異性顯著，其中N、P、K 含量均在葉片中最高，根次之，最后是莖，說明N、P、K 等大量元素主要在葉中富集，這主要是因為采樣時間為植物生長旺盛季，成熟葉片的光合與蒸騰作用強(qiáng)烈，需要大量的營養(yǎng)元素合成植物所需的葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸和酶[49]，因此葉片的 N、P、K 元素得到優(yōu)先分配，由根部吸收通過莖向上運輸至葉片，使 N、P、K 在葉片出現(xiàn)富集。這種養(yǎng)分在各器官的差異分配，與植物器官內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及組織功能分化有密切的關(guān)系，同時反映資源分配模式和植物生長策略[2,50]，而降雨量的改變會潛在的調(diào)節(jié)和影響這種分配過程。

4 結(jié)論

植物器官生態(tài)化學(xué)計量特征為探索有機(jī)體的元素組成差異、器官功能的內(nèi)在機(jī)制以及器官響應(yīng)環(huán)境變化的權(quán)衡策略提供了研究方法。沙冬青各器官元素含量及其化學(xué)計量比在荒漠生境中存在復(fù)雜的相互作用，植物各器官對氮、磷、鉀的吸收與利用的比例是不同的，主要受自身遺傳生理功能的影響，植物將更多的養(yǎng)分分配給生長旺盛的器官，沙冬青各器官的N、P、K 元素含量分配情況均為：葉＞根＞莖，這種3 大營養(yǎng)元素在葉片中的富集，可以提高沙冬青的光合速率，為植物的生長與繁殖提供充分的物質(zhì)保障。與其它研究區(qū)相比，沙冬青C、N 含量較高，而P、K 含量偏低，地上部分元素含量高于地下部分，且地上器官葉和莖與地下器官根養(yǎng)分分配具有一致性，功能聯(lián)系密切，葉與根的N、P、K 以及莖與根的C、N、P、K 均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。根與莖之間的生長速率和養(yǎng)分利用效率是相互聯(lián)系、相互影響的，具有儲存、運輸和起機(jī)械支撐作用的根與莖器官之間的C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、K∶P 均呈顯著正相關(guān)。不同降雨量地區(qū)間沙冬青各器官的N:P 比值均大于16 則生長主要受P 限制，在養(yǎng)分供應(yīng)不足的情況下，植物自身也通過養(yǎng)分在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移滿足代謝活躍器官的生長需要，這是植物維持生長與發(fā)育，高效合理利用養(yǎng)分的一種重要權(quán)衡機(jī)制。沿自然降雨梯度，沙冬青的根、莖、葉之間主要表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系，存在著同時投資的生態(tài)策略，N 和P 含量在各器官中均隨著降雨量的增加呈上升趨勢，而K 均呈下降趨勢。因此，本研究從化學(xué)計量學(xué)的角度了解該物種的生長特征和養(yǎng)分利用策略，揭示植物在適應(yīng)干旱環(huán)境及自身生長發(fā)育需要的過程中的有機(jī)元素分配格局，為探討其瀕危機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。