許申平,袁秀云,張 燕,梁 芳,蔣素華,牛蘇燕,崔 波

(鄭州師范學(xué)院 生物工程研究中心,河南 鄭州450044)

蝴蝶蘭(Phalaenopsis)為蘭科蝴蝶蘭屬單軸莖蘭花,在其生長(zhǎng)的過(guò)程中每節(jié)至少有2個(gè)未分化的芽原基以休眠的狀態(tài)存在[1]。當(dāng)環(huán)境條件適宜的時(shí)候,從上往下第3～4片葉腋內(nèi)的休眠芽從葉鞘內(nèi)抽出形成花序,花序頂端向兩邊不斷生出小花原基和芽原基[2]。小花原基經(jīng)過(guò)大約3個(gè)月的時(shí)間,從花序軸的第5～6節(jié)開放。芽原基以休眠的狀態(tài)位于蝴蝶蘭花序軸的1～5節(jié)間,該休眠芽是目前進(jìn)行組織培養(yǎng)獲取種苗的主要材料[3]。在蝴蝶蘭家庭養(yǎng)護(hù)中,花朵凋謝后從花序軸基部往上第4～5節(jié)處剪去上部開敗的花朵,花序軸腋芽即可萌發(fā)為1個(gè)完整的花序,進(jìn)行2次開花。由此可見,蝴蝶蘭花序軸腋芽可能屬于未分化分生組織,與主莖葉腋內(nèi)的休眠芽具有相似特性,對(duì)其進(jìn)行研究可避免破壞植株,研究結(jié)果對(duì)蝴蝶蘭花期調(diào)控也具有重要理論價(jià)值。另外,蝴蝶蘭品種多樣,其花序類型因品種不同有很大差異。大花類型蝴蝶蘭花序軸常無(wú)分枝,表現(xiàn)為總狀花序;小花類型蝴蝶蘭的花序軸多分枝,變現(xiàn)為復(fù)總狀花序。在蝴蝶蘭的工廠化栽培中,花序類型的不可調(diào)控性嚴(yán)重影響了蝴蝶蘭的觀賞品質(zhì),花序軸腋芽是否萌發(fā)是影響蝴蝶蘭花序類型的關(guān)鍵,但是關(guān)于蝴蝶蘭花序軸腋芽與環(huán)境因子的研究目前還未見報(bào)道。

蝴蝶蘭屬于多年生熱帶附生景天酸代謝途徑(crassulacean acid metabolism, CAM)植物[4],必須經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)才能接受環(huán)境刺激而抽梗開花,自然花期一般在每年的3月前后。蝴蝶蘭典型的年宵花特性使其花期調(diào)控成為研究的熱點(diǎn)。經(jīng)過(guò)多年研究,目前已發(fā)現(xiàn)溫度是影響蝴蝶蘭開花的首要環(huán)境因素[5-6]。環(huán)境溫度持續(xù)高于29 ℃會(huì)抑制蝴蝶蘭花芽的形成[7-8],蝴蝶蘭栽培中常通過(guò)提高環(huán)境溫度來(lái)延長(zhǎng)蝴蝶蘭的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,從而獲取高質(zhì)量開花株[8-9]。與持續(xù)高溫相反,晝夜溫差(如25 ℃/20 ℃,或20 ℃/15 ℃)可以促進(jìn)蝴蝶蘭的生殖生長(zhǎng)[10-11],栽培中常采用人工調(diào)控溫度的方式使其按需開花[12]。但長(zhǎng)期的人工控溫極大地降低了蝴蝶蘭的利潤(rùn)空間[11]。隨著研究的深入,光照在蝴蝶蘭花期調(diào)控過(guò)程中的作用也得到印證[13-14],其中光照強(qiáng)度是影響蝴蝶蘭花芽誘導(dǎo)成功的主要因子之一[15]。較低的光照強(qiáng)度利于蝴蝶蘭進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),較高的光照強(qiáng)度則利于蝴蝶蘭進(jìn)行生殖生長(zhǎng)。與150 μmol·m-2·s-1的光通量密度相比,20 μmol·m-2·s-1會(huì)推遲蝴蝶蘭的花芽分化[16]。

到目前為止,雖然溫度與光照在蝴蝶蘭花期調(diào)控中的研究較多,但僅限于單一因素對(duì)蝴蝶蘭花芽誘導(dǎo)的影響,關(guān)于溫度與光照強(qiáng)度互作的研究并未見報(bào)道。本研究以蝴蝶蘭品種大辣椒開花株為試驗(yàn)材料,通過(guò)調(diào)控溫度與光照強(qiáng)度對(duì)蝴蝶蘭光合作用、生理、花序軸腋芽發(fā)育形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究,以期為蝴蝶蘭生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)以蝴蝶蘭大辣椒(Phalaenopsis‘Big Chili’)開花株為材料,從下往上留1個(gè)花序軸腋芽,剪除上部花序,把只有1個(gè)蝴蝶蘭花序軸腋芽的植株放入人工氣候箱里進(jìn)行處理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共4個(gè)處理:(1)低溫強(qiáng)光(晝夜溫度24 ℃/18 ℃,光通量密度為200 μmol·m-2·s-1);(2)低溫弱光(晝夜溫度24 ℃/18 ℃,光通量密度為30 μmol·m-2·s-1);(3)高溫強(qiáng)光(晝夜溫度30 ℃/28 ℃,光通量密度為200 μmol·m-2·s-1);(4)高溫弱光(晝夜溫度30 ℃/28 ℃,光通量密度為30 μmol·m-2·s-1)。每個(gè)處理均選取長(zhǎng)勢(shì)一致的蝴蝶蘭100株。

試驗(yàn)于2021年8月在鄭州師范學(xué)院蘭花工程研究中心的人工氣候培養(yǎng)箱(Percival LT-36VL,美國(guó))中進(jìn)行,培養(yǎng)箱相對(duì)濕度75%,光照時(shí)間為12 h。用花多多1號(hào)提供肥料供給,稀釋3 000倍,每株施用200 mL,每周用1次。在處理7、14、21、28、35 d時(shí),選取上部完全展開的功能葉(從上到下第2片葉,下同)中部進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測(cè)定,并于相應(yīng)的處理階段采集葉片組織,用液氮速凍后于-80 ℃保存,用于生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)定

于22:00—24:00,利用便攜式光合作用測(cè)定儀Li-6400(美國(guó)LI-COR公司),在各自處理的環(huán)境條件下測(cè)定蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率和氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)。每個(gè)發(fā)育階段測(cè)定5個(gè)植株,每個(gè)葉片重復(fù)3次。

1.2.3 生理參數(shù)測(cè)定

利用80%丙酮測(cè)定葉綠素含量[17];用蒽酮比色法測(cè)定蝴蝶蘭葉片的總可溶性糖含量[18];淀粉含量的測(cè)定參照Z(yǔ)apata等[19]的方法;葉片可溶性蛋白含量的測(cè)定參考Bradford[20]的方法。

1.2.4 花序軸腋芽形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)觀察

在試驗(yàn)處理的第35天,取蝴蝶蘭花序軸腋芽的芽點(diǎn),用去離子水沖洗,剝?nèi)グ?用50% FAA固定液(50%乙醇450 mL+冰醋酸25 mL+40%甲醛25 mL)固定。采用常規(guī)石蠟制片法,用LEICA_ASP200S全密封式組織脫水機(jī)脫水,用LEICA_EG1160組織包埋機(jī)包埋,用Leica RM2245旋轉(zhuǎn)切片機(jī)切片,切片厚度8 μm,用番紅固綠二重染色,用加拿大樹膠封片,在鳳凰PH100-3B41L-IPL顯微鏡下觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS v15.0軟件分析數(shù)據(jù)差異顯著性,使用SigmaPlot 11.0和Excel 2010軟件繪制圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭葉片凈CO2吸收速率和Gs的影響

在蝴蝶蘭花序軸腋芽發(fā)育過(guò)程中,溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率和Gs都有顯著影響(圖1)。在2個(gè)溫度條件下,強(qiáng)光條件下蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率均高于弱光條件下。溫度對(duì)凈CO2吸收速率的影響因光照強(qiáng)度不同而有顯著差異,在相同的光照條件下,高溫利于蝴蝶蘭葉片進(jìn)行CO2氣體的吸收。隨著試驗(yàn)的進(jìn)行,蝴蝶蘭葉片凈CO2吸收速率始終保持高溫強(qiáng)光>低溫強(qiáng)光>高溫弱光>低溫弱光的趨勢(shì)。

LT-HL,低溫強(qiáng)光處理;LT-LL,低溫弱光處理;HT-HL,高溫強(qiáng)光處理;HT-LL,高溫弱光處理。無(wú)相同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。下同。LT-HL, Low temperature with high light intensity treatment; LT-LL, Low temperature with low light intensity treatment; HT-HL, High temperature and high light intensity treatment; HT-LL, High temperature with low light intensity treatment. Data marked without the same lowercase letter indicated significant differences among treatments at P<0.05. The same as below.圖1 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭大辣椒葉片凈CO2吸收速率和氣孔導(dǎo)度的影響Fig.1 Effects of temperature and light intensity on net CO2 absorption rate and stomatal conductance in Phalaenopsis ‘Big Chili’ leaves

氣孔是空氣中CO2進(jìn)入植物體內(nèi)和植物體內(nèi)水分蒸發(fā)的主要通道,對(duì)植物來(lái)說(shuō)有著至關(guān)重要的作用。溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭葉片的Gs也有顯著影響,在試驗(yàn)處理的初期,高溫條件下葉片的Gs顯著高于低溫條件,隨著試驗(yàn)處理的進(jìn)行,蝴蝶蘭葉片的Gs和凈CO2吸收速率呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì),高溫強(qiáng)光條件下的Gs顯著大于低溫強(qiáng)光條件,但低溫弱光和高溫強(qiáng)光條件下則沒(méi)有顯著差異。

2.2 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭葉片葉綠素含量的變化

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要光合色素。溫度和光照強(qiáng)度對(duì)蝴蝶蘭葉綠素含量有不同的影響,如圖2所示,在低溫條件下,強(qiáng)光可促進(jìn)葉綠素含量的積累,在高溫條件下,弱光則促進(jìn)葉綠素含量的積累。在強(qiáng)光條件下,葉綠素含量在高溫和低溫之間的差異不顯著,在弱光條件下,高溫促進(jìn)了葉綠素含量的積累。在整個(gè)試驗(yàn)處理的過(guò)程中,高溫弱光條件下的葉綠素含量都高于其他處理組。

數(shù)據(jù)以鮮重計(jì)。下同。Data was detected based on fresh weight. The same as below.圖2 溫度與光照強(qiáng)度對(duì)蝴蝶蘭大辣椒葉片葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of temperature and light intensity on chlorophyl content in Phalaenopsis ‘Big Chili’ leaves

2.3 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭葉片碳水化合物含量的影響

碳水化合物是植物光合作用的重要產(chǎn)物,也是植物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的重要調(diào)控信號(hào)。如圖3所示,蝴蝶蘭葉片的碳水化合物含量在不同處理?xiàng)l件下具有一定的差異,強(qiáng)光條件可以促進(jìn)蝴蝶蘭葉片碳水化合物含量的積累。對(duì)于可溶性糖含量來(lái)說(shuō),在處理的第7天,4個(gè)處理的可溶性糖含量都較低,在隨后的處理中,強(qiáng)光促進(jìn)了蝴蝶蘭葉片可溶性糖含量的積累,其中低溫強(qiáng)光處理下的可溶性糖含量最大,平均為15.49 mg·g-1,高溫強(qiáng)光下的可溶性糖含量平均為11.04 mg·g-1;弱光條件下可溶性糖含量為3～9 mg·g-1,顯著低于強(qiáng)光處理。對(duì)于淀粉含量來(lái)說(shuō),強(qiáng)光處理下蝴蝶蘭葉片淀粉含量顯著高于弱光處理。在整個(gè)試驗(yàn)處理過(guò)程中,高溫強(qiáng)光條件下的淀粉含量一直維持較大值,平均含量為17.54 mg·g-1,其次為低溫強(qiáng)光條件,平均含量為14.60 mg·g-1。

圖3 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭大辣椒葉片碳水化合物含量的影響Fig.3 Effects of temperature and light intensity on the carbohydrate contents in Phalaenopsis ‘Big Chili’ leaves

2.4 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭葉片可溶性蛋白含量的影響

在不同溫度和光照條件下,蝴蝶蘭大辣椒葉片的可溶性蛋白含量有顯著差異。與碳水化合物的變化趨勢(shì)一樣,強(qiáng)光可以促進(jìn)蝴蝶蘭葉片可溶性蛋白含量的積累。在試驗(yàn)處理的過(guò)程中,蝴蝶蘭葉片的可溶性蛋白含量變化呈現(xiàn)高溫強(qiáng)光>低溫強(qiáng)光>高溫弱光>低溫弱光的趨勢(shì)。在處理的第28天和第35天,高溫強(qiáng)光條件下蝴蝶蘭葉片的可溶性蛋白含量顯著高于其他處理,比低溫弱光條件下分別高96%和156%(圖4)。

圖4 溫度與光照強(qiáng)度對(duì)蝴蝶蘭大辣椒葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.4 Effects of temperature and light intensity on the soluble protein content in Phalaenopsis ‘Big Chili’ leaves

2.5 蝴蝶蘭花序軸腋芽的發(fā)育形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)特征

蝴蝶蘭花序打頂之后,花序軸腋芽開始萌發(fā)。在不同的溫度和光照條件下,花序軸腋芽發(fā)育的形態(tài)有顯著差異(圖5)。在低溫強(qiáng)光條件下,蝴蝶蘭花序軸腋芽萌動(dòng)伸長(zhǎng),逐漸露出節(jié)間,先端有鱗片包裹,顏色呈現(xiàn)褐紅色(圖5-A1)。觀察顯微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),該處理下腋芽發(fā)育為完整的花序,頂端的花序分生組織飽滿圓潤(rùn),向兩側(cè)分化圓球狀小突起,即為花序的側(cè)花原基,側(cè)花原基進(jìn)一步變寬增大,繼而從邊緣分化出突起,即為花萼原基(圖5-A2);在花序的最下面,有2個(gè)圓柱形的休眠芽,倘若條件合適,可發(fā)育為次生花序。在處理的第35天,低溫強(qiáng)光下蝴蝶蘭花序軸腋芽發(fā)育為具有次生花序的完整花序,發(fā)育進(jìn)程位于花萼原基分化期。

A,低溫強(qiáng)光;B,低溫弱光;C,高溫強(qiáng)光;D,高溫弱光。IM,花序分生組織;FM,花分生組織;SE,花萼分生組織;PE,花瓣分生組織;DB,休眠芽;CO,合蕊柱原基;VC,生長(zhǎng)錐;YL,幼葉。A, Low temperature and high light intensity; B, Low temperature and low light intensity; C, High temperature and high light intensity; D, High temperature and low light intensity. IM, Inflorenscence meristem; FM, Floral meristem; SE, Sepal meristem; PE, Petal meristem; DB, Dormant bud; CO, Column primordium; VC, Vegetative cone; YL, Young leaf.圖5 溫度與光照對(duì)蝴蝶蘭大辣椒花序軸腋芽發(fā)育的影響Fig.5 Effects of temperature and light intensity on the axillary bud development of flower stalk in Phalaenopsis ‘Big Chili’

在低溫弱光處理?xiàng)l件下,蝴蝶蘭花序軸腋芽生長(zhǎng)較慢,外觀形態(tài)與低溫強(qiáng)光條件下相似,但是生長(zhǎng)較低溫強(qiáng)光條件下慢,且顏色呈綠色(圖5-B1)。觀察顯微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),該處理誘導(dǎo)的腋芽仍發(fā)育為花芽,發(fā)育過(guò)程和低溫強(qiáng)光相似,但下部節(jié)間分生組織沒(méi)有形成典型的休眠芽,而且進(jìn)程晚于低溫強(qiáng)光,腋芽?jī)H發(fā)育到花原基分化期(圖5-B2)。

在高溫強(qiáng)光處理下,蝴蝶蘭花序軸腋芽生長(zhǎng)較快,在處理的第35天,外觀已能看到分化的節(jié)間和花蕾,外觀顏色呈現(xiàn)褐紅色(圖5-C1)。顯微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn),腋芽發(fā)育頂端仍在進(jìn)行花原基、花萼原基和花瓣原基的分化,對(duì)可見花蕾進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn),花蕾已進(jìn)入蕊柱和花粉塊的分化期(圖5-C2)。

在高溫弱光處理下,腋芽的發(fā)育與其余3個(gè)處理明顯不同。該處理下腋芽發(fā)育非常緩慢,在處理的第35天,僅表現(xiàn)為芽體膨大(圖5-D1),當(dāng)繼續(xù)在該條件下處理2個(gè)月,可發(fā)育為幼苗(圖5-D3)。顯微結(jié)構(gòu)下可觀察到腋芽為典型的葉芽,芽體中央有一個(gè)芽軸,其頂端染色較深的地方為生長(zhǎng)錐,緊鄰生長(zhǎng)錐的下方周圍有葉原基,遠(yuǎn)離生長(zhǎng)錐的葉原基已經(jīng)發(fā)育長(zhǎng)大為幼葉包圍著生長(zhǎng)錐(圖5-D2)。

3 結(jié)論與討論

CAM植物占高等植物的6%～7%[21],因夜間氣孔打開固定CO2的特殊方式,而導(dǎo)致其光合生理的研究相對(duì)較少。蝴蝶蘭為典型的CAM植物[4,22],夜間吸收CO2,還原為蘋果酸儲(chǔ)存于細(xì)胞的液泡中;白天,液泡里的蘋果酸脫羧釋放CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)。白天的脫羧反應(yīng)屬于光依賴反應(yīng)[23],光照不足導(dǎo)致的脫羧不完全,會(huì)抑制夜間氣孔的開放,從而影響蝴蝶蘭的凈CO2吸收速率。本研究中,弱光條件下蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率顯著低于相應(yīng)的強(qiáng)光處理,該結(jié)果與C3植物中發(fā)現(xiàn)的光照強(qiáng)度降低會(huì)導(dǎo)致光合速率的下降[24-25]的結(jié)果一致。溫度對(duì)CAM植物凈CO2吸收速率的影響因品種不同而有顯著差異,一般認(rèn)為,涼爽的夜溫(15～20 ℃)和晝夜溫差有利于CAM植物蘋果酸的夜間積累[26];但本研究卻發(fā)現(xiàn),高溫(晝夜:30 ℃/28 ℃)條件下蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率顯著高于低溫(晝夜:24 ℃/18 ℃)條件,相似的研究結(jié)果在蝴蝶蘭滿天紅的研究中也得到證實(shí),28 ℃條件下植株葉片CO2吸收速率顯著高于17 ℃條件下[27],目前對(duì)于這一現(xiàn)象的主要原因還不清楚,可能主要是由于蝴蝶蘭原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū),28 ℃的夜溫仍屬于適宜生長(zhǎng)的溫度。

葉片是蝴蝶蘭感受低溫的主要器官,把去掉葉片的蝴蝶蘭植物放在低溫環(huán)境下處理并不能誘導(dǎo)產(chǎn)生花芽[28]。因此,蝴蝶蘭葉片光合產(chǎn)物的含量與其花芽的發(fā)育具有緊密的關(guān)系。碳水化合物既是光合作用的主要產(chǎn)物,又是蝴蝶蘭由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的重要能量物質(zhì)[29-30]。對(duì)蝴蝶蘭大辣椒來(lái)說(shuō),強(qiáng)光顯著促進(jìn)了光合產(chǎn)物的積累,這與葉片的凈CO2吸收速率的研究結(jié)果一致。但在溫度與光照強(qiáng)度互作條件下,蝴蝶蘭葉片的碳水化合物含量變化趨勢(shì)與凈CO2吸收速率并不一致,高溫強(qiáng)光下蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率顯著高于其他處理,而低溫強(qiáng)光下蝴蝶蘭葉片具有較高的可溶性糖含量和淀粉含量。在成花過(guò)程中,葉片作為“源”是干物質(zhì)積累的主要器官,花芽作為“庫(kù)”是能量消耗的主要器官,植株通過(guò)改變體內(nèi)的“能量分配”關(guān)系來(lái)平衡“源-庫(kù)”的關(guān)系,改變同化物質(zhì)在各器官的供應(yīng)[31]。在蝴蝶蘭花芽發(fā)育過(guò)程中,花芽的碳水化合物含量顯著高于葉片[30,32]。本研究中,高溫強(qiáng)光下蝴蝶蘭花序軸腋芽發(fā)育進(jìn)程較快,光合作用形成的產(chǎn)物可能大多分配到花芽中;而且,葉片中碳水化合物的不足會(huì)增強(qiáng)葉片的光合能力,這與高溫強(qiáng)光下蝴蝶蘭葉片的凈CO2吸收速率較高相一致。

前期研究結(jié)果表明,蝴蝶蘭花序軸腋芽在花序形態(tài)建成初期就已形成[32]?；ㄐ蜉S腋芽的萌發(fā)與品種的遺傳特性緊密相關(guān),大花型蝴蝶蘭的花序軸腋芽在成花過(guò)程中以休眠的狀態(tài)存在,小花型蝴蝶蘭花序軸腋芽常發(fā)育為次生花序。此外,芽原基的發(fā)育也受到環(huán)境因素的調(diào)控。CO2濃度升高會(huì)增加蝴蝶蘭花序的側(cè)枝[33],尤其是CO2濃度升高與強(qiáng)光照互作[34],但高溫會(huì)降低花序的分枝[35]。本研究與已有的研究結(jié)果有顯著差異,以剪除花序的方式來(lái)抑制頂端優(yōu)勢(shì)以促進(jìn)花序軸腋芽萌發(fā)。在本研究的4個(gè)處理下,花序軸腋芽均能正常萌發(fā)生長(zhǎng),但不同的環(huán)境條件下腋芽發(fā)育的機(jī)制和進(jìn)程完全不同:在高溫弱光處理下,蝴蝶蘭腋芽進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),發(fā)育為植株幼苗;在其他3個(gè)處理中,雖然發(fā)育進(jìn)程有所差異,但從發(fā)育形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)來(lái)看,腋芽皆進(jìn)行生殖生長(zhǎng),發(fā)育為花序進(jìn)行二次開花。大部分研究已證明,溫度和光照是影響蝴蝶蘭營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子[7,16,27,36],本研究也進(jìn)一步印證了這一結(jié)論。本研究中,高溫強(qiáng)光條件下,蝴蝶蘭花序軸腋芽仍進(jìn)行生殖生長(zhǎng),并能夠形成完整的花部形態(tài),這與以往的研究結(jié)果并不一致[7-8]。An等[7]認(rèn)為,白天持續(xù)12 h的高溫(29 ℃)能充分促進(jìn)蝴蝶蘭的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),完全防止花序的發(fā)生;Newton等[8]認(rèn)為,持續(xù)高溫(>29 ℃)8 h就能阻止部分蝴蝶蘭品種開花。這一結(jié)論相違背的主要原因可能有2種情況:一是,本研究以蝴蝶蘭花序軸腋芽為試驗(yàn)材料,該腋芽屬于花序的附屬器官,在花序形成的過(guò)程中有可能已經(jīng)完成了生殖誘導(dǎo),在條件適宜的情況下就萌發(fā)生長(zhǎng),但在高溫弱光的條件下,發(fā)生了發(fā)芽逆轉(zhuǎn)的情況;二是,本研究中的高溫條件下設(shè)置了每天12 h 200 μmol·m-2·s-1的光通量密度,在溫度與光照強(qiáng)度共存的條件下,較強(qiáng)的光照強(qiáng)度有可能優(yōu)先促進(jìn)蝴蝶蘭花序軸腋芽完成花芽誘導(dǎo),以進(jìn)行正常的生殖生長(zhǎng)。蝴蝶蘭花芽逆轉(zhuǎn)的研究發(fā)現(xiàn),28 ℃的環(huán)境溫度會(huì)導(dǎo)致早期分化(長(zhǎng)度<5 cm)的蝴蝶蘭花芽發(fā)生逆轉(zhuǎn)的現(xiàn)象,但花芽分化后期(長(zhǎng)度>10 cm),28℃的環(huán)境溫度并不會(huì)影響蝴蝶蘭的生殖發(fā)育,而且會(huì)加速花芽的生長(zhǎng)而提早開花[2,13,37]。蝴蝶蘭品種豐富,每個(gè)品種之間具有一定的特性差異,為探索高溫強(qiáng)光對(duì)蝴蝶蘭成花誘導(dǎo)的具體影響機(jī)制,在后期的研究中,可以選用成熟的蝴蝶蘭植株為試驗(yàn)材料,以排除花序軸腋芽有可能早期發(fā)育的情況。倘若較強(qiáng)的光照強(qiáng)度能夠減弱高溫對(duì)蝴蝶蘭成花的抑制作用,將對(duì)以后蝴蝶蘭的生產(chǎn)具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。

目前,以花序軸腋芽為試驗(yàn)材料進(jìn)行蝴蝶蘭成花誘導(dǎo)的研究還處于初級(jí)階段,該發(fā)育機(jī)制與成熟植株的研究結(jié)果是否一致,還需要進(jìn)行更廣泛和深入的研究。如果能夠以花序軸腋芽的發(fā)育來(lái)闡述蝴蝶蘭的花芽誘導(dǎo)機(jī)制,將改變?cè)缙诨ㄑ糠只瘜?duì)蝴蝶蘭植物破壞性損傷的現(xiàn)狀,為蝴蝶蘭花期調(diào)控提供豐富的經(jīng)濟(jì)有效的試驗(yàn)材料。