唐文靜,龔榮高,*,初元琦,陳超群,陳紅旭,冉茂升,張 瑤,楊文龍

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,四川 成都 611130; 2.汶川縣科學(xué)技術(shù)和農(nóng)業(yè)畜牧局,四川 汶川 623000)

光是影響植物生長發(fā)育、生理生化和形態(tài)建成等方面的重要因子,光強(qiáng)有利于果實的成熟,對果實的品質(zhì)有良好作用[1]。研究表明,一定范圍內(nèi),隨著光照強(qiáng)度的減弱,植物會通過提高葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的途徑來提升對光的吸收[2-4],并通過降低光補(bǔ)償點、暗呼吸速率和熱耗散比例等途徑來減少能量的浪費[5]。而強(qiáng)光下生長的植物則會通過增強(qiáng)羧化速率來提高碳同化能力以利用盡量多的光能,并通過提高光呼吸速率、熱耗散比例來消耗過量的光能以避免或減輕光抑制[6-7]。對于遮陰或遮光的效果,在一些果樹上已有研究,倪志婧等[8]研究發(fā)現(xiàn),適度降低光照強(qiáng)度可提升葡萄果實的釀酒品質(zhì);閆靜等[9]研究發(fā)現(xiàn),遮光顯著降低了各品種藍(lán)莓果實中的可溶性糖含量,總酚物質(zhì)、類黃酮、花青素、維生素C含量整體上隨光照強(qiáng)度的減弱而降低;魏海蓉等[10]研究發(fā)現(xiàn),光照轉(zhuǎn)換后,甜櫻桃幼苗會出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象;吳蘭坤等[11]研究發(fā)現(xiàn),遮光處理會降低甜櫻桃果實的品質(zhì)。

甜櫻桃(PrunusaviumL.)是薔薇科、李屬植物。紅燈甜櫻桃是四川漢源地區(qū)的主要栽培品種,有著極高的經(jīng)濟(jì)效益。受地勢的影響,漢源氣溫垂直差異很大;隨著海拔高度不同,光照強(qiáng)度也存在較大差異。漢源地區(qū)有些農(nóng)戶在甜櫻桃成熟期于樹體上方覆蓋塑料膜遮擋強(qiáng)光,但當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶對甜櫻桃遮光率并無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),導(dǎo)致甜櫻桃品質(zhì)參差不齊。遮光在果樹研究較多[8-11],但遮光覆膜對成熟時期甜櫻桃光合特性和各種生理生化指標(biāo)的變化研究不夠全面,為此,本研究以漢源主栽品種紅燈甜櫻桃為試材,研究了不同遮光率對其光合特性、果實品質(zhì)、光合色素和色澤的影響,篩選最適甜櫻桃生長的光照條件。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與試驗材料

供試材料為四川省雅安市漢源縣西溪鄉(xiāng)合江村田咀河7年生紅燈甜櫻桃(PrunusaviumL.),砧木為大葉草櫻桃,樹形開心形。試驗地屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年光照強(qiáng)度9.58×104lx,年平均氣溫17.9 ℃,年平均日照時間1 478.8 h,年活動積溫5 844.7 ℃,年降雨量741.8 mm;有機(jī)質(zhì)含量52.2～56.8 g·kg-1,pH 值7.5。遮光材料為遮光度分別達(dá)15%、30%、45%、60%的日本Meiryo隔熱遮光網(wǎng)。

1.2 樣品處理與采集

試驗選取一塊樹體生長勢一致的試驗田,隨機(jī)抽取15株果樹分為5個小區(qū),每個小區(qū)采取不同的遮光處理,盛花后(4月3日)用不同遮光度的遮陽網(wǎng)材料搭棚將整株果樹頂端全遮蓋,設(shè)置遮光率15%(A)、30%(B)、45%(C)、60%(D)和0(CK)5個處理,每處理3株樹,單株重復(fù)。所有植株均從2021年3月開始統(tǒng)一管理,試驗開始前進(jìn)行掛牌標(biāo)識,并觀察記錄開花、謝花時期。果實收集時(5月21日)撤網(wǎng)并在每個小區(qū)每株樹的樹冠外圍東、南、西、北4個方位,隨機(jī)采摘大小一致、無病蟲害且無機(jī)械損傷的甜櫻桃果實20個,混合采樣每處理3個重復(fù),總共60顆果實,采集的樣品立即放入冰盒帶回實驗室,測定可溶性糖、有機(jī)酸、花青素、抗氧化力和總酚含量,其余果實用液氮速凍保存于-80 ℃冰箱備用。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 果實品質(zhì)測定

可溶性糖含量的測定用斐林試劑法[12];可滴定酸含量的測定采用NaOH中和滴定法[13];花青素含量測定采用招學(xué)晴等[14]的方法;總酚含量測定采用Folin-Ciocalteu法[15];抗氧化力測定采用Benzie等[16]的方法;葉片葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量測定參照Arnon[17]的方法。

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)和光合-光響應(yīng)曲線

使用美國LI-COR的Li-6800便攜式光合儀測定氣體交換參數(shù)和光響應(yīng)曲線。于2021年4月盛果期晴朗天氣的上午09:00—11:00,葉室溫度設(shè)為25 ℃,葉室相對濕度為60%,根據(jù)外界光照強(qiáng)度均值分別設(shè)定光通量密度為1 200(CK)、1 020(A)、840(B)、660(C)、480(D) μmol·m-2·s-1,測定各遮光處理甜櫻桃葉片的溫度、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。在每株樹的樹冠外圍東、南、西、北4個方位隨機(jī)選取結(jié)果枝葉片,每處理12片葉。

紅燈甜櫻桃的光飽和點在900 μmol·m-2·s-1左右[18],首先將各遮光處理的葉片在光飽和點光強(qiáng)下誘導(dǎo)30 min以上,光通量密度梯度設(shè)定為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1,其他參數(shù)設(shè)置及葉片選擇同上,用光響應(yīng)曲線自動測定程序進(jìn)行測定。

使用直角雙曲線修正模型擬合光合-光響應(yīng)曲線[19-20],計算表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)、最大凈光合速率Pn(max)和暗呼吸速率(Rd)。

1.3.3 顏色參數(shù)的測量與計算

使用柯尼卡美能達(dá)便攜式色差儀(CR-400),測量樣品的色澤,每個樣品隨機(jī)選取3個點,獲得其相應(yīng)的顏色參數(shù)明度(L)、紅綠值(a)和黃藍(lán)值(b);對果實進(jìn)行無差別拍照,將照片導(dǎo)入CSE-1成像色度檢測分析系統(tǒng)中,隨機(jī)選取5個點,獲得其相應(yīng)的三刺激值XYZ,X、Y、Z分別指紅、綠、藍(lán)三原色值,表示顏色的光色度特性[21],計算各處理組顏色參數(shù)和三刺激值的平均值,分別作為甜櫻桃的顏色參數(shù)和三刺激值,計算色品坐標(biāo)x、y以及不同光照強(qiáng)度間甜櫻桃的色差(ΔEab)[21]。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理和分析

試驗在所有指標(biāo)的測定上采用3次重復(fù)后取平均值。通過Excel、SPSS 20.0等軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、檢驗并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮光率對甜櫻桃品質(zhì)的影響

由表1可知,甜櫻桃可溶性糖含量A、B、C和CK處理差異不顯著,D處理顯著低于其他處理;甜櫻桃可滴定酸含量A處理顯著低于CK、B、C處理;A處理糖酸比顯著高于其他處理。說明A處理可提升甜櫻桃風(fēng)味。

表1 不同遮光率對甜櫻桃果實糖酸含量的影響

由表2可知,隨遮光率上升,甜櫻桃葉片葉綠素a、b和總含量逐漸上升,A處理與CK差異不顯著,均顯著低于D處理;類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為C>D>B>CK>A,A、CK和B處理之間差異不顯著,但顯著低于C、D處理。

表2 不同遮光率對甜櫻桃葉片光合色素含量的影響

由圖1可知,隨遮光率上升,甜櫻桃花青素、總酚含量和抗氧化力(FRAP)均先上升后下降,A處理與CK之間差異不顯著,均顯著高于B、C、D處理。說明15%遮光不會影響果實的品質(zhì),且有提升糖酸比的作用。

CK、A、B、C、D分別表示遮光0、15%、30%、45%、和60%;圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同。CK, A, B, C and D represent shading rate of 0, 15%, 30%, 45% and 60%, respectively. The superscripts of different lowercase letters on the bars indicate significant difference (P<0.05). The same as below.圖1 不同遮光率對甜櫻桃品質(zhì)的影響Fig.1 Effect of different shading rates on the quality of sweet cherry

2.2 不同遮光率對甜櫻桃光合特性的影響

由表3可知,隨著遮光率上升,甜櫻桃葉片的Pn、Tr和Gs呈先上升后下降趨勢,Ci無明顯變化趨勢,葉片溫度T逐漸下降。A處理的Pn、Tr和Gs顯著高于其他4個處理,D處理則顯著低于其他處理。說明輕度遮光能提高甜櫻桃的光合能力,重度遮光的葉片光合作用不能達(dá)到最佳水平。

由圖2可知,各處理甜櫻桃葉片的光合-光響應(yīng)曲線情況基本相同,當(dāng)光通量密度低于200 μmol·m-2·s-1時,Pn快速增長,隨著光通量密度的增強(qiáng),Pn增速趨緩。在同一光通量密度下,各處理凈光合速率表現(xiàn)為A>CK>B>C>D。表明A處理光合能力最佳。

圖2 不同遮光率對甜櫻桃葉片光合-光響應(yīng)曲線的影響Fig.2 Effects of different shading rates on photosynthetic response curve of sweet cherry leaves

由表4可以看出,各處理甜櫻桃AQY、Pn(max)、LCP、LSP和Rd表現(xiàn)為:A>CK>B>C>D。A處理的AQY和Pn(max)均顯著高于其他處理。

表4 不同遮光率對甜櫻桃葉片光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的影響

2.3 不同遮光率對甜櫻桃色澤的影響

由表5可知,隨著遮光率上升,甜櫻桃明度L和紅綠值a無明顯變化趨勢,黃藍(lán)值b先降低后上升。明度L介于25.95～32.94,紅綠值a介于14.35～34.14,黃藍(lán)值b介于1.41～13.34,D處理明度L、紅綠值a和黃藍(lán)值b顯著高于其他處理。

表5 不同遮光率對甜櫻桃果實色澤的影響

由表6可知,不同遮光率下各處理組間甜櫻桃果實的色差B與CK處理差異最小為1.39,B處理與D處理差異最大為23.07,說明B處理與CK的色差最接近。

3 討論與結(jié)論

3.1 遮光率對甜櫻桃品質(zhì)的影響

已有研究表明[8,10-11],與全光照相比,遮光處理后,果實的可溶性固形物和還原糖含量有所上升,隨著光照強(qiáng)度的降低可溶性蛋白、還原糖和花色素苷等含量均下降。在本試驗中,甜櫻桃果實可溶性糖含量隨著光照減弱先上升后下降,且以遮光率15%處理效果最佳,這與前人的結(jié)果相似,可能是因為輕微遮光減輕了葉片的光抑制和午休作用,光合作用增強(qiáng),積累的產(chǎn)物增多;在成熟過程中,有機(jī)酸由于呼吸作用而降低,一定范圍內(nèi),輕微遮光(遮光率15%)可降低環(huán)境溫度促進(jìn)有機(jī)酸呼吸作用,有機(jī)酸被呼吸作用所消耗并可轉(zhuǎn)化為糖,導(dǎo)致酸的濃度降低,成熟期輕微遮光的甜櫻桃可滴定酸含量僅為(4.84±0.11)mg·g-1,進(jìn)而影響甜櫻桃品質(zhì);甜櫻桃中的總酚含量和抗氧化力隨著遮光的增強(qiáng)呈現(xiàn)規(guī)律性地先升高后降低,遮光率15%的總酚含量和抗氧化力最高,并與對照處理未呈現(xiàn)出顯著性差異,光照影響酚類物質(zhì)的合成,重度遮光抑制了酚類物質(zhì)的積累,從而抗氧化能力減弱,這說明只有在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)酚類物質(zhì)的合成才會順利進(jìn)行,總酚在甜櫻桃生長過程中的形成規(guī)律及光調(diào)控機(jī)制需要進(jìn)行更深一步的探索研究。

隨遮光率上升,葉綠素a、b和總量均不斷增加,但遮光率15%處理與CK的葉綠素總量差異不顯著,表明在遮光脅迫下樹體通過增加葉綠素含量來提高自身的光能捕捉能力,進(jìn)而提高對光能的利用率。類胡蘿卜素在光保護(hù)中起重要作用[22],當(dāng)光照不足時,捕光天線色素蛋白復(fù)合體增大,光能利用效率增加;光照過剩時,捕光天線色素蛋白復(fù)合體則會啟動熱能耗散,來減輕光氧化的傷害[23]。本試驗中,隨著遮光率上升,類胡蘿卜素含量先降低后升高,這可能是類胡蘿卜素對光適應(yīng)的結(jié)果,以避免光合機(jī)構(gòu)的傷害。綜上所述,15%以內(nèi)遮光對甜櫻桃果實品質(zhì)有提升作用,遮光率增大時,樹體通過提高葉綠素總量和類胡蘿卜素含量等緩解光脅迫。

3.2 遮光率對甜櫻桃光合特性的影響

植物光合器官功能受到多種因素的影響,比如光強(qiáng)、光質(zhì)、溫度、濕度和二氧化碳濃度等,其中光強(qiáng)的作用尤為明顯。同時,植物可以通過光合器官結(jié)構(gòu)和功能的改變適應(yīng)不同的光強(qiáng)[24]。本試驗結(jié)果表明,遮光率15%處理的甜櫻桃葉片Pn、Tr和Gs均顯著高于CK,隨著遮光率上升,Pn、Tr和Gs均低于CK且逐漸降低,說明輕度遮光(遮光率15%)植株的光合作用達(dá)到最佳水平。

光合-光響應(yīng)曲線能夠反映植物葉片的Pn隨PAR變化的規(guī)律,對于了解光反應(yīng)過程的效率非常重要。AQY反映了植物葉片在光下的光合能力,AQY越大,表明植物利用光的能力越強(qiáng)[25]。本試驗中,甜櫻桃葉片的表觀量子效率表現(xiàn)為A>CK>B>C>D,表明甜櫻桃樹對弱光有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,遮光率為15%(A)處理能提高其光合能力,遮光率為45%(C)和遮光率為60%(D)處理的AQY顯著降低,這可能是因為重度遮光下,光合相關(guān)的酶難以充分活化[26],以致AQY較低。LCP和Rd均隨遮光程度的增強(qiáng)而減小,這能夠減少干物質(zhì)消耗,促進(jìn)有機(jī)物的積累,這與代大川等[27]在楨楠上的研究結(jié)果相似。

3.3 遮光率對甜櫻桃顏色品質(zhì)的影響

邵婉璐等[28]研究表明,隨著光強(qiáng)的降低草莓果實著色程度降低。而本試驗發(fā)現(xiàn),甜櫻桃遮光率為15%(A)和遮光率為30%(B)處理與CK處理的色差逐漸降低,遮光率為45%(C)和遮光率為60%(D)處理與CK處理的色差逐漸上升,也就是說輕微遮光(遮光率15%和30%)果實色差差異不明顯,而隨著遮光率逐漸增大,果實色澤受到嚴(yán)重影響,導(dǎo)致果實商品性下降。原因可能是,光照影響花青素的合成,直接影響甜櫻桃色澤,重度遮光(遮光率30%、45%和60%)花青素合成受阻,與對照處理色差逐漸增大,而輕度遮光(遮光率15%)對果實花青素合成影響不大,同時規(guī)避雨水等環(huán)境因素的影響,改善外觀品質(zhì),提升果實的商品性。

綜上所述,輕度遮光,即遮光率15%有利于提升果實品質(zhì),改善樹體光合特性。