劉曉婷,王鐵娟,蘇日古嘎,張 麗,李曉田,劉雅潔

(內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院;內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

種群的空間分布及種內(nèi)的關(guān)聯(lián)性可以直觀反映出種群的動(dòng)態(tài)變化,并有助于理解種群空間結(jié)構(gòu)及群落形成機(jī)制[1]。植物種群的空間分布格局即植株在特定的時(shí)間和空間中的分布情況,按照植株的分布情況可以分為均勻分布、聚集分布和隨機(jī)分布[2-3]。均勻分布是由于植株之間對(duì)資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)所引起的分布類(lèi)型;聚集分布是由于植株以母株為中心進(jìn)行繁殖或資源配置不均勻所引起的;隨機(jī)分布則是由于資源合理分配之后,個(gè)體之間沒(méi)有明顯的生態(tài)關(guān)系所致[4]。種群空間分布格局對(duì)空間尺度具有很強(qiáng)的依賴(lài)性,點(diǎn)格局分析[5]法可以在尺度連續(xù)增大的過(guò)程中,分析不同尺度下的種群格局和種間關(guān)系[6],因而被廣泛應(yīng)用于多尺度空間分布格局和不同齡級(jí)之間多尺度空間關(guān)聯(lián)的研究中[7],從而在不同尺度上解釋種群與環(huán)境的關(guān)系及生態(tài)學(xué)過(guò)程[8-10]。

沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)為豆科沙冬青屬植物,強(qiáng)旱生常綠闊葉灌木。生長(zhǎng)在荒漠區(qū)沙質(zhì)和沙礫質(zhì)地,分布于內(nèi)蒙古的西部、賀蘭山、寧夏北部、甘肅河西走廊北部以及蒙古國(guó)南部。沙冬青是古老的第三紀(jì)殘遺種,為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[11]。該種具有固沙與觀賞作用,枝、葉可入藥,用于治療凍瘡和慢性風(fēng)濕關(guān)節(jié)病[11]。沙冬青屬只有2個(gè)種,是亞洲中部荒漠區(qū)僅有的常綠闊葉灌木,因而可為亞洲中部荒漠植物區(qū)系的熱帶起源學(xué)說(shuō)提供有力的證據(jù)[12],具有重要的科學(xué)價(jià)值。許多學(xué)者研究了沙冬青耐性相關(guān)的功能基因[13-15]、遺傳多樣性與分化[16-17]、繁殖特性[18-19]、地理分布[20-21]、生理生態(tài)[22-23]以及群落特征[24-25]等。對(duì)沙冬青種群分布格局研究也有一些研究報(bào)道,多數(shù)的研究采用空間指數(shù)法[26-28]或以多個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)[29-31],近些年,申景昕等[9,32]分別運(yùn)用點(diǎn)格局分析法對(duì)不同衰退程度、不同放牧干擾下的沙冬青種群進(jìn)行了研究。我們?cè)趯?duì)不同區(qū)域沙冬青群落調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn),地勢(shì)平坦、沙冬青較大面積分布的區(qū)域中,沙冬青個(gè)體植株整體較大的群落內(nèi)幾乎不見(jiàn)沙冬青幼株,僅在群落邊緣有幼株出現(xiàn),而在距這樣的群落不遠(yuǎn)的地方會(huì)出現(xiàn)以幼株為主稀疏分布的小斑塊,周?chē)€有以中等大小植株占優(yōu)勢(shì)的沙冬青群落。從種群角度講,體現(xiàn)了不同發(fā)育階段沙冬青種群的空間異質(zhì)性?；诖?我們?cè)噲D通過(guò)點(diǎn)格局分析法對(duì)處于三個(gè)發(fā)育階段的沙冬青種群進(jìn)行不同空間尺度上的分布格局與空間關(guān)聯(lián)性研究,探討種群更新的生態(tài)學(xué)過(guò)程及其規(guī)律,為沙冬青的保護(hù)和進(jìn)一步的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于巴彥淖爾市的磴口縣,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫7.6℃,年平均降水145 mm,年平均蒸發(fā)量2 398 mm,氣候干旱,晝夜溫差大,降雨量小且多集中在夏季,風(fēng)沙大。調(diào)查地點(diǎn)位于該縣西北部的沙金套海蘇木,地處草原化荒漠區(qū),海拔為1 064～1 070 m,地勢(shì)平坦,沙礫質(zhì)地,生境條件較為一致。選擇沙冬青為單優(yōu)建群種的群落設(shè)置樣地,樣地1地表大面積裸露,沙冬青以小株占據(jù)優(yōu)勢(shì),個(gè)體分布較為稀疏,為年輕的種群(發(fā)育階段1);樣地2中的沙冬青總體以中等大小的植株為主,其他大小的植株也可見(jiàn),為成熟階段的種群(發(fā)育階段2);樣地3中的沙冬青植株冠幅總體偏大,且大部分植株出現(xiàn)不同程度的枯枝,幾乎不見(jiàn)沙冬青幼小植株,為衰退階段的種群(發(fā)育階段3)。

1.2 調(diào)查方法

于2022年在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置了1個(gè)50 m×50 m的樣方,同時(shí),用測(cè)繩、樣方釘?shù)裙ぞ邔⒚恳粋€(gè)樣方劃分為25個(gè)10 m×10 m小樣方。以每一個(gè)小樣方同方向上的頂點(diǎn)選為坐標(biāo)原點(diǎn),記錄每株沙冬青的空間二維坐標(biāo)、測(cè)量南北向冠幅(a)、東西向冠幅(b)和高度(H),并記錄其生活狀態(tài)。

1.3 大小級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

對(duì)于灌木年齡結(jié)構(gòu)的研究,常用大小級(jí)來(lái)代替年齡級(jí)。沙冬青是一種基部多分枝、無(wú)明顯主干的灌木,因而本研究也采取大小級(jí)的劃分方法。根據(jù)樣地內(nèi)沙冬青的個(gè)體大小比例與植株的枯枝率,結(jié)合何恒斌等[29]、靳虎甲[30]的研究,采用沙冬青植株體積(即植株高度×冠幅長(zhǎng)×冠幅寬)的立方根(d,cm)將沙冬青個(gè)體的大小劃分為3級(jí),分別為：Ⅰ級(jí),d≤60 cm;Ⅱ級(jí),60 cm140 cm。

1.4 點(diǎn)格局分析

采用配對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)(Pair correlation function) 對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的沙冬青種群以及各大小級(jí)進(jìn)行點(diǎn)格局分析,g(r)函數(shù)[33]是在Ripley's單變量K(r)函數(shù)[5]的基礎(chǔ)上推演得到,是基于圓環(huán)內(nèi)的點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離,能夠克服K(r)函數(shù)存在累積效應(yīng)的問(wèn)題,可以較容易的擴(kuò)展到雙變量形式[34]。相關(guān)公式為：

(1)

式中：r為空間尺度;A為樣方面積;n為個(gè)體總數(shù);uij為第i株沙冬青與第j株沙冬青之間的距離;Ir(uij)為指示函數(shù),若uij≤r時(shí),Ir(uij)=1,若uij>r時(shí),Ir(uij)=0;Wij為權(quán)重值,用于校正邊緣誤差。

(2)

當(dāng)g(r)值位于上包跡線上方時(shí),種群為集群分布,位于下包跡線下方時(shí),為均勻分布,位于上下包跡線之間時(shí),為隨機(jī)分布。

多元點(diǎn)格局分析是兩個(gè)齡級(jí)(大小級(jí))的點(diǎn)格局分析。本研究采用gab(r)雙變量函數(shù)進(jìn)行分析,該函數(shù)由Kab(r)函數(shù)推導(dǎo)而來(lái)。公式如下：

(3)

式中：na、nb表示不同大小級(jí)的個(gè)體數(shù)。

(4)

當(dāng)gab(r)值落在上下包跡線之間,在r尺度下大小級(jí)之間關(guān)聯(lián)不顯著;當(dāng)gab(r)值在上包跡線之上,在r尺度下呈顯著正關(guān)聯(lián);當(dāng)gab(r)值在下包跡線之下,在r尺度下呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

1.5 零模型選擇

點(diǎn)格局分析采用K(r)函數(shù)時(shí),易造成在大尺度分析中受到小尺度積累效應(yīng)的影響。因此,通過(guò)采用K函數(shù)推導(dǎo)而來(lái)的g(r)函數(shù)來(lái)消除這一效應(yīng)。但是,g(r)函數(shù)存在非聚集性,需要借助零模型來(lái)剔除環(huán)境異質(zhì)性的影響[34-35]。本研究通過(guò)采用完全隨機(jī)模型(CSR)和異質(zhì)泊松模型(HP)分析沙冬青種群及其不同大小級(jí)之間的空間分布格局。

運(yùn)用Origin 9軟件做個(gè)體空間分布圖,利用R 3.6.3軟件進(jìn)行點(diǎn)格局分析。采用199次Monte-Carlo隨機(jī)模擬計(jì)算出由上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間?？臻g尺度r為0～25 m,步長(zhǎng)為0.5 m。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙冬青大小級(jí)結(jié)構(gòu)分析

由表1可知,發(fā)育階段1中有66 株植株,蓋度為4.0%,密度為0.03株·m-2,個(gè)體大小平均值為84.21 cm,Ⅰ級(jí)(幼齡級(jí))植株所占比例最大,為45.5%,而Ⅲ級(jí)(老齡級(jí))個(gè)體很少(占12.1%),Ⅱ級(jí)(中齡級(jí))植株也占據(jù)較大比例,為增長(zhǎng)型種群,處于幼齡向成熟的過(guò)渡期,為年輕種群階段。發(fā)育階段2中有228株沙冬青,蓋度為20.3%,密度為0.09株·m-2,個(gè)體大小平均值為101.02 cm,其中Ⅱ級(jí)植株所占比例最大,為80.7%,Ⅰ級(jí)植株數(shù)量略多于Ⅲ級(jí)植株,為穩(wěn)定型種群,處于種群發(fā)展的成熟階段。發(fā)育階段3中共有沙冬青96株,蓋度為19.3%,密度為0.04 株·m-2,個(gè)體大小均值較大,為142.45 cm,該樣地中僅有3株Ⅰ級(jí)植株,Ⅲ級(jí)植株所占比例最大,為51.0%,為下降型種群,且大部分植株出現(xiàn)不同程度的枯枝,處于衰退階段。

表1 沙冬青種群植株個(gè)體大小特征Table 1 Individual size characteristics of A. mongolica populations

2.2 沙冬青種群空間分布格局

由圖1可知幼齡級(jí)為主的增長(zhǎng)型種群(階段1)個(gè)體數(shù)較少,中齡級(jí)為主的穩(wěn)定型種群(階段2)個(gè)體數(shù)多,且以Ⅱ級(jí)占明顯優(yōu)勢(shì),高齡級(jí)占優(yōu)勢(shì)的下降型種群(階段3)中個(gè)體數(shù)減少,以Ⅲ級(jí)占優(yōu)勢(shì)。

采用兩種零模型分析沙冬青不同發(fā)育階段種群中個(gè)體的空間分布格局,結(jié)果略有差異。CSR模型結(jié)果顯示(圖2),階段1基本呈現(xiàn)隨機(jī)分布的特點(diǎn)。階段2在極小尺度下(0～0.6 m)為均勻分布,其余尺度基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布;階段3與穩(wěn)定型種群類(lèi)似,在0～0.6 m尺度下呈現(xiàn)均勻分布,而在3.6～4.7 m,9.1～10.3 m,19.5～20.5 m尺度下為聚集分布,其余尺度呈現(xiàn)隨機(jī)分布。通過(guò)HP模型排除生境異質(zhì)性的影響后(圖2),階段1種群僅在個(gè)別尺度上表現(xiàn)為略高于上包跡線,稍顯聚集性;階段2種群與CSR結(jié)果相比,在小尺度(1～5 m)的聚集性增強(qiáng),中尺度的個(gè)別點(diǎn)也呈現(xiàn)聚集分布;階段3種群與CSR結(jié)果基本保持一致。可見(jiàn)環(huán)境異質(zhì)性對(duì)沙冬青種群的空間分布影響較小。

圖1 沙冬青種群不同大小級(jí)個(gè)體的空間分布Fig.1 Spatial distribution pattern of A. mongolicus individuals in different size classes注：A,B,C分別表示發(fā)育階段1,2,3;Ⅰ,d≤60 cm;Ⅱ,60 cm140 cm.d,植株大小。下同Note：A,B and C denote the individual at developmental stage 1,2 and 3,repectively;Ⅰ represents the size of individual with d≤60 cm;Ⅱ with 60 cm140 cm.d stands for the plant size.The same as below

如圖3所示,因個(gè)體數(shù)少于10株的大小級(jí)做分布格局誤差較大,因而階段1僅顯示Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)植株的結(jié)果,階段3僅顯示Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)植株的結(jié)果。CSR模型的結(jié)果顯示,階段1種群中Ⅰ級(jí)植株在小尺度0.3～1.8 m呈聚集分布,其余尺度為隨機(jī)分布;Ⅱ級(jí)植株在較小尺度的小范圍(2.9～4.2 m尺度下)呈均勻分布,其他尺度以隨機(jī)分布為主。階段2種群中Ⅰ級(jí)植株也以隨機(jī)分布為主,僅在個(gè)別小范圍呈現(xiàn)聚集分布(5.7～6.3 m)和均勻分布(11.5～11.9 m和21.0 ～12.5 m);Ⅱ級(jí)植株在極小尺度(0～0.6 m)為均勻分布,其他尺度以隨機(jī)分布為主,但在多個(gè)小范圍呈聚集分布,其中在1.1～3.8 m聚集性明顯;Ⅲ級(jí)植株以隨機(jī)分布為主,在大尺度中的個(gè)別小范圍呈現(xiàn)均勻分布(17.9～18.6 m和22.8～24.2 m)。階段3種群中Ⅱ級(jí)植株的分布格局在3.8～5.0 m和9.0～12.5 m為聚集分布,其他尺度為隨機(jī)分布;Ⅲ級(jí)植株在小尺度下(0～2.2 m)為均勻分布,其余絕大部分尺度為隨機(jī)分布。HP模型的結(jié)果顯示,階段1種群中Ⅰ級(jí)植株與CSR的結(jié)果基本一致;Ⅱ級(jí)植株的曲線波動(dòng)性高于CSR的結(jié)果,其中在5.0～7.5 m和23.8～24.6 m尺度下聚集性較明顯。階段2種群中Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)、與CSR結(jié)果基本一致,Ⅲ級(jí)植株在小尺度范圍內(nèi)出現(xiàn)了均勻分布。階段3種群中,與CSR結(jié)果相比,Ⅱ級(jí)植株在小尺度上0.8～2.1 m尺度上出現(xiàn)了聚集分布,其余尺度基本一致;Ⅲ級(jí)植株在小尺度上均勻分布(0～2.5 m)的范圍加寬,中、大尺度的個(gè)別點(diǎn)(9.1～10 m和19.6～20.3 m尺度)聚集性增強(qiáng)。

圖2 沙冬青種群在完全隨機(jī)模型(CSR)和異質(zhì)泊松模型(HP)零模型下的空間分布點(diǎn)格局Fig.2 Spatial distribution pattern of A. mongolicus populations under complete spatial randomness (CSR,left panels) and heterogeneous Poisson (HP,right panels) models注：(r)：g(r)的理論值;gobs(r) ：g(r)的觀測(cè)值;灰色陰影部分為95%的置信區(qū)間。下同Note：(r) is theoretical value of g(r);gobs(r) observed value of g(r);Gray shaded part was the 95% confidence interval.The same as below

2.3 沙冬青各大小級(jí)間關(guān)聯(lián)性

三個(gè)發(fā)育階段沙冬青種群不同大小級(jí)間的關(guān)聯(lián)性見(jiàn)圖4,各大小級(jí)間以無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性為主,個(gè)別尺度具有一定的關(guān)聯(lián)性,表現(xiàn)在：Ⅰ級(jí)與Ⅱ級(jí)植株在發(fā)育階段1的中尺度(8.9～11.2 m)、發(fā)育階段2的小尺度(0.4～3.5 m)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián);III級(jí)植株與另2個(gè)級(jí)別的植株具有一定負(fù)關(guān)聯(lián),這種負(fù)關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)在小尺度上,其中階段2中Ⅲ級(jí)與Ⅰ級(jí)植株在0.7～2.7 m尺度、Ⅲ級(jí)與Ⅱ級(jí)植株在小于0.4 m為負(fù)關(guān)聯(lián),在階段3中,Ⅲ級(jí)與Ⅱ級(jí)植株在0.4～1.5 m和2.3～3.1 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián),不過(guò)在大尺度19.2～20.2 m和22.0～25.0 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。

3 討論

3.1 沙冬青種群的年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)是指不同生長(zhǎng)發(fā)育階段內(nèi)的個(gè)體在種群內(nèi)的占比情況,可以反映種群的動(dòng)態(tài)、發(fā)展趨勢(shì)以及與環(huán)境的關(guān)系[36]。就沙冬青而言,在2010年及之前的大多數(shù)研究顯示其種群呈下降型或穩(wěn)定型[26,28-30,37],且種群中缺乏幼苗,更新困難。因沙冬青僅以種子進(jìn)行繁殖,如果種群不能補(bǔ)充幼體,那么近些年沙冬青種群是否會(huì)因衰退而大量減少呢?我們于2021—2022年對(duì)內(nèi)蒙古阿拉善盟、巴彥淖爾市、烏海市和鄂爾多斯市不同沙冬青群落的調(diào)查顯示,沙冬青年齡結(jié)構(gòu)以穩(wěn)定型為主,增長(zhǎng)型和下降型也可見(jiàn)到。在調(diào)查過(guò)程中我們發(fā)現(xiàn),沙冬青呈較大面積分布的區(qū)域,相鄰地點(diǎn)存在著不同齡級(jí)占優(yōu)勢(shì)的類(lèi)型。以中齡級(jí)(Ⅱ級(jí))占優(yōu)勢(shì)的種群中,幼齡級(jí)(Ⅰ級(jí))會(huì)占據(jù)著一定的比例(如發(fā)育階段2),而處于衰退期的沙冬青種群即使中齡級(jí)占據(jù)著一定的比例(如發(fā)育階段3),幼齡級(jí)也極為少見(jiàn)。這可能是由于種群發(fā)展到后期,成熟個(gè)體間對(duì)水分、養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)激烈,對(duì)弱小競(jìng)爭(zhēng)者愈加不利。以幼齡級(jí)為主的增長(zhǎng)型種群中沙冬青蓋度很小,大部分地面裸露,反映出是在空白地建立的年輕種群。每個(gè)物種都試圖拓展其分布空間,逃避假說(shuō)(Janzen-Cannell假說(shuō))認(rèn)為種子離開(kāi)母體的擴(kuò)散且占據(jù)營(yíng)養(yǎng)更豐富的生境,有助于種子萌發(fā)、幼苗存活[38-39],況且通過(guò)種子傳播占據(jù)更廣闊的生境也可以減少未來(lái)代際間的競(jìng)爭(zhēng),沙冬青正是通過(guò)種子擴(kuò)散占據(jù)新生境,保持著種的延續(xù)。然而,即使是以幼齡級(jí)為主的沙冬青種群(增長(zhǎng)型種群)中仍然缺乏實(shí)生苗,根據(jù)劉果厚[40]的研究,作為熱帶起源的沙冬青,種子適宜萌發(fā)溫度為30℃左右,6月份地面溫度較適,但缺乏降水,7-8月份降水增加,但地面溫度過(guò)高,加之沙冬青種子的蟲(chóng)蛀率高以及動(dòng)物的取食,造成了沙冬青幼苗極少。根據(jù)趙新艷[37]對(duì)沙冬青繁殖的生物氣候響應(yīng)實(shí)驗(yàn),在 6月萌發(fā)的沙冬青生長(zhǎng)較好,且能越冬。因而沙冬青的更新主要受水分的影響,與其他荒漠植物一樣,水分是主要的限制因子,而荒漠區(qū)降水波動(dòng)性很大,沙冬青增長(zhǎng)型種群的存在,說(shuō)明沙冬青遇雨水較好的年份(尤其是6月份),便會(huì)有幼苗的補(bǔ)充,只是為間歇性的。

圖4 沙冬青種群不同大小級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Spatial correlation between different size classes of A. mongolicus populations

3.2 沙冬青種群空間分布格局分析

植物種群的空間分布格局是種子擴(kuò)散機(jī)制、密度依賴(lài)、環(huán)境異質(zhì)性等生物與非生物因素共同作用的結(jié)果[9,41]。從沙冬青三個(gè)發(fā)育階段總的分布格局來(lái)看(圖2),從年輕的增長(zhǎng)型種群到衰退的下降型種群,個(gè)別尺度的聚集性有所增強(qiáng),但僅限于很小范圍內(nèi),主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布。不過(guò)成熟階段和衰退階段的種群,在小尺度下呈現(xiàn)均勻分布,反映出這兩個(gè)階段的種群個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)加大。

由三個(gè)階段各大小級(jí)的分布格局來(lái)看(圖3),幼齡級(jí)個(gè)體(Ⅰ級(jí))在年輕的增長(zhǎng)型種群中(階段1)的小尺度上呈現(xiàn)聚集分布,在穩(wěn)定型種群(階段2)中的中小尺度存在聚集分布,其他尺度基本為隨機(jī)分布。一般來(lái)講,小尺度的空間分布格局主要受自身生物學(xué)特性影響,尺度較大時(shí),主要受種間的相互作用和環(huán)境因素的作用[8,42]。根據(jù)張榮[43]對(duì)沙冬青果實(shí)形態(tài)與擴(kuò)散特征的研究結(jié)果,沙冬青的種子隨果莢在風(fēng)的作用下脫離母株,果莢具有3種形態(tài),其中開(kāi)裂—扭曲狀的果莢與地面的摩擦面積小,傳播距離最遠(yuǎn),這種果實(shí)也是沙冬青在進(jìn)化過(guò)程中形成適應(yīng)風(fēng)力傳播的生態(tài)策略,并且預(yù)測(cè)扭曲狀果實(shí)潛在最大擴(kuò)散面積為3 017 m2。在一個(gè)地面裸露且較為勻質(zhì)的新生境中,沙冬青莢果隨風(fēng)傳播而至,種子從莢果中掉落具有一定的隨機(jī)性,并且在大風(fēng)的作用下會(huì)發(fā)出多次的隨風(fēng)擴(kuò)散,加之可利用的資源較多,因而Ⅰ級(jí)植株呈現(xiàn)以隨機(jī)分布為主的特點(diǎn)。不過(guò)在小尺度上存在聚集性,反映了幼小個(gè)體通過(guò)聚集生活和彼此庇護(hù)來(lái)提高生存機(jī)率[44]。種群內(nèi)的中齡級(jí)(Ⅱ級(jí))植株的分布格局狀況是在幼齡級(jí)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái),對(duì)于研究區(qū)的沙冬青種群,在年輕型種群的基礎(chǔ)上,隨著種群的發(fā)育,植株長(zhǎng)大,種群中伴隨著種子的萌發(fā)不斷補(bǔ)充幼齡個(gè)體,并且世代不斷疊加,所以使分布格局變得復(fù)雜。Ⅱ級(jí)植株雖然也以隨機(jī)分布為主,但在增長(zhǎng)型種群和穩(wěn)定型種群中的小尺度上出現(xiàn)均勻分布,反映了鄰近個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng);在三個(gè)發(fā)育階段的中或中小尺度上存在聚集分布,尤其是在穩(wěn)定型種群中更為明顯,與成熟植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng),數(shù)量增加有關(guān)。與Ⅱ級(jí)植株相比,老齡級(jí)(Ⅲ級(jí))植株的隨機(jī)分布范圍又變寬,在大部分尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,其中在下降型種群中的Ⅲ級(jí)植株在小尺度上呈均勻分布,且強(qiáng)度大于穩(wěn)定型種群的Ⅲ級(jí)植株,反映了從成熟期到衰退期高齡級(jí)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)作用加大。沙冬青分布于荒漠區(qū),環(huán)境條件惡劣,資源有限,伴隨著對(duì)水分等條件的競(jìng)爭(zhēng),處于弱勢(shì)的個(gè)體被逐步淘汰,個(gè)體間的關(guān)系減弱,因而Ⅲ級(jí)植株的分布格局在更多的尺度范圍呈現(xiàn)隨機(jī)分布。何恒斌等[29]對(duì)磴口縣三種生境下沙冬青種群分布格局的研究顯示：幼齡和老齡植株均成隨機(jī)分布,中齡植株呈聚集分布,其所研究的尺度范圍內(nèi)(僅做了5～20 m)呈現(xiàn)的規(guī)律與本研究中穩(wěn)定型(發(fā)育階段2)和下降型(發(fā)育階段3)種群具有一致性。本研究中基于完全空間隨機(jī)零模型(CSR)與基于異質(zhì)泊松零模型(HP)的結(jié)果相比,后者的變化更為明顯一些,但總體具有較高的一致性,與研究區(qū)生境狀況相似,異質(zhì)性較低有關(guān)。

3.3 沙冬青種群各大小級(jí)間的關(guān)聯(lián)性

處于不同發(fā)育階段的沙冬青種群,各大小級(jí)之間的關(guān)系有著一定的差異。在年輕的種群(增長(zhǎng)型種群,階段1)中,Ⅰ級(jí)(幼齡級(jí))與Ⅱ級(jí)(中齡級(jí))植株在中尺度上小范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián),在發(fā)育成熟的種群(穩(wěn)定型種群,階段2)中,兩者在小尺度呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián),表現(xiàn)出幼小植株獲取資源的能力較低,對(duì)成年植株具有一定依賴(lài)性。對(duì)于穩(wěn)定型沙冬青種群,大小級(jí)結(jié)構(gòu)完整,Ⅱ級(jí)植株占明顯優(yōu)勢(shì),Ⅰ級(jí)和Ⅲ級(jí)也占有一定比例,其中Ⅲ級(jí)與Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)植株在小尺度呈現(xiàn)顯著負(fù)關(guān)聯(lián),說(shuō)明處于老齡的Ⅲ級(jí)個(gè)體對(duì)臨近的另兩個(gè)級(jí)的個(gè)體具有一定的競(jìng)爭(zhēng)排斥效應(yīng)。而到了衰退階段的下降型種群中,幼齡(Ⅰ級(jí))個(gè)體只占3.1%,大部分個(gè)體已進(jìn)入到中、老齡,Ⅱ級(jí)與Ⅲ級(jí)植株在小尺度上仍反映出負(fù)關(guān)聯(lián),進(jìn)一步反映出兩個(gè)齡級(jí)間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。不過(guò),Ⅱ級(jí)與Ⅲ級(jí)在大尺度上出現(xiàn)一定的正關(guān)聯(lián),反映了成熟植株間利用資源的相似性,不同齡級(jí)之間相互協(xié)作,可增加種間競(jìng)爭(zhēng)力,使種群在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[8,45]。不同發(fā)育階段的沙冬青大小級(jí)間在大部分尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)無(wú)關(guān)聯(lián)性,與年輕種群階段資源較豐富且生境較一致,降低齡級(jí)間的相互作用,成熟與衰退種群階段自疏效應(yīng)導(dǎo)致個(gè)體間關(guān)聯(lián)性降低有關(guān)。

4 結(jié)論

研究區(qū)沙冬青大面積分布,相鄰地點(diǎn)存在不同發(fā)育階段的種群,在空間上具有一定的關(guān)聯(lián)性和異質(zhì)性。處于老齡階段的種群幼齡個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足,呈現(xiàn)衰退趨勢(shì),年輕的增長(zhǎng)型種群存在于有較大剩余空間的環(huán)境中。不同大小級(jí)的沙冬青植株隨尺度變化分布格局具有一定的差異性：幼齡個(gè)體(Ⅰ級(jí))以隨機(jī)分布為主,小尺度呈現(xiàn)聚集分布;中齡個(gè)體(Ⅱ級(jí))多在小尺度呈現(xiàn)均勻分布,中、大尺度出現(xiàn)聚集分布,且以穩(wěn)定型種群最為明顯,下降型種群次之;老齡個(gè)體(Ⅲ級(jí))又以隨機(jī)分布為主,在小尺度出現(xiàn)均勻分布,且在下降型種群中更為明顯。這些變化特征與沙冬青種子傳播方式、成熟個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力密切相關(guān)。從年輕種群到成熟種群階段,沙冬青Ⅰ級(jí)與Ⅱ級(jí)植株在中或小尺度具有一定的正關(guān)聯(lián)性,反映出幼齡對(duì)成熟個(gè)體的依賴(lài)性。成熟種群到衰退種群階段,Ⅱ級(jí)與Ⅲ級(jí)植株在大尺度上存在一定正關(guān)聯(lián),表現(xiàn)出成熟植株利用資源的相似性;Ⅲ級(jí)植株在小尺度上與另兩個(gè)齡級(jí)存在負(fù)關(guān)聯(lián),表現(xiàn)出對(duì)相鄰的兩個(gè)齡級(jí)個(gè)體具有一定的競(jìng)爭(zhēng)排斥效應(yīng)。本研究基于沙冬青大面積分布的區(qū)域,對(duì)于小片分布的地點(diǎn),其種群發(fā)展動(dòng)態(tài)如何應(yīng)定期監(jiān)測(cè),及時(shí)了解其生存狀態(tài),采取針對(duì)性的保護(hù)措施,其中保證沙冬青的拓展空間、提高幼齡個(gè)體存活率,對(duì)保持種群的更新尤顯重要。