謝樂樂,王曉麗,周選博,宋志萍,馬玉壽,王彥龍

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,三江源區(qū)高寒草地生態(tài)教育部實驗室,青海 西寧 810000)

在全球氣候變暖以及超載放牧的雙重壓力下,青藏高原高寒草地出現(xiàn)嚴(yán)重的退化現(xiàn)象[1],草地的嚴(yán)重退化使得水土流失及生態(tài)功能失調(diào),從而形成大面積的次生裸地“黑土灘”[2-4]。據(jù)考察,有的“黑土灘”蔓延到山坡或山頂,成為“黑土山(坡)”[5-6]。三江源區(qū)“黑土山”退化草地約占整個區(qū)域“黑土灘”退化草地的36.4%,是三江源區(qū)高寒生態(tài)系統(tǒng)植物剝離、水土流失最嚴(yán)重的生態(tài)退化類型?！昂谕辽健蓖嘶莸氐某霈F(xiàn),極大的破壞了草地生產(chǎn)和生態(tài)功能,加劇了水土流失[7],為此“黑土山”植被恢復(fù)與重建已成為三江源區(qū)退化草地生態(tài)治理的核心內(nèi)容。

隨著高寒地區(qū)人工飼草基地建設(shè)、退牧還草及三江源區(qū)黑土山退化草地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工作的需要,對于抗寒、適應(yīng)性強的草種需求日益增加[8],引種篩選出適宜高寒地區(qū)生長的牧草是修復(fù)當(dāng)?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)和關(guān)鍵[9-10]。但目前研究區(qū)氣溫低、海拔高、降水少,導(dǎo)致外來牧草品種單一、質(zhì)量差且很難在該地區(qū)生長繁育,難以滿足退化草地改良的需求[11]。因此,選育出適應(yīng)性強、適宜高寒地區(qū)生長的優(yōu)良牧草對擴大人工草地面積、改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境、促進三江源區(qū)“黑土山”退化草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

披堿草(ElymusnutansGriseb)隸屬于禾本科披堿草屬小麥族,是旱中生多年生草本植物[12-13],廣泛分布于中國北部和西部等地區(qū)[14],但大多集中分布在海拔2 500～4 000 m的青藏高原地區(qū)[15],是草原和草甸的重要組成成分,也是維持高寒地區(qū)生態(tài)平衡的重要植物物種之一[16],具有根系發(fā)達、土壤適應(yīng)性廣等特點[17-18],在防風(fēng)固沙、水土保持等方面具有重要作用[19-20]。披堿草屬不僅是多年生優(yōu)質(zhì)牧草,而且具備極強的耐寒、耐旱、耐踐踏能力,被作為優(yōu)質(zhì)牧草廣泛用于高寒退化草場的改良和人工草地的建設(shè)[21-22]。目前,國內(nèi)大多數(shù)研究主要集中在披堿草屬的遺傳多樣性[13]、光合特性[23]、抗旱性[24]、親緣關(guān)系[25]、抗寒性[26]和種子生理生化[27]等方面,對披堿草屬在三江源區(qū)“黑土山”退化草地生態(tài)適應(yīng)性評價方面的研究報道相對較少。因此,本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上,以引進的5種披堿草屬為供試材料,對牧草在“黑土山”退化草地的生態(tài)適應(yīng)性做出評價,旨在為三江源區(qū)退化草地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本概況

試驗地位于青海省達日縣窩賽鄉(xiāng)直卻村,自然環(huán)境惡劣,位于海拔4 000 m以上,其中經(jīng)緯度位置為：陽坡33°40′40″N,99°42′59″E;陰坡33°39′56″N,99°42′59″E。該土地氣候寒冷,無絕對無霜期,年平均氣溫在—0.1℃～—3.5℃之間。土壤類型主要以高山草甸土為主,植被類型主要以高寒草甸為主[28]。優(yōu)勢種主要有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、山生柳(Salixoritrepha)等。伴生種主要有條葉銀蓮花(Anemonecoelestina)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等[29]。

1.2 試驗材料

該試驗所選材料全部是在青海省高寒地區(qū)正在馴化與推廣種植且有引種栽培經(jīng)驗史的披堿草屬牧草,試驗材料和播種量見表1和表2。

表1 供試材料Table 1 The tested materials

表2 供試草種播種量Table 2 Sowing rate of test grasses

1.3 試驗設(shè)計與測定指標(biāo)

1.3.1試驗設(shè)計 在試驗地自上而下設(shè)置三個重復(fù),試驗小區(qū)面積3 m×5 m,間距50 cm,區(qū)組間距1 m。每個區(qū)組中草種采取完全隨機區(qū)組順序排列。陽坡和陰坡各15個小區(qū)。播種方法采用開溝條播+覆蓋+鎮(zhèn)壓的方式進行播種。試驗期間禁牧,試驗區(qū)建植前鼠害防控,建植后圍欄保護,種植第二年拔節(jié)期進行除草。

1.3.2試驗測定的目標(biāo) 牧草生育期觀測：用目測法對每一小區(qū)進行觀察和估計。生育期為出苗(返青)至種子成熟的天數(shù),生長期為從出苗(返青)到枯黃期的總天數(shù)[30];物候期按出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期、完熟期、枯黃期測記,以全小區(qū)為調(diào)查對象,當(dāng)小區(qū)內(nèi)50%的植株進入某一物候期的日期定為該牧草處在這一物候期[31]。

株高(cm)：隨機在小區(qū)內(nèi)選取10株牧草,測其自然高度并計算出平均度。

蓋度(%)：用目測法測定。

牧草產(chǎn)量測定：包括牧草地上植物量和地下生物量。

2019—2020年9月4號借助于50 cm×50 cm的樣方(每一牧草三個小區(qū),3次重復(fù)),將樣方內(nèi)的牧草齊地面剪下,剔除雜草后立即稱取質(zhì)量即為鮮草產(chǎn)量(地上植物量),同時,取代表性草樣200 g裝入信封,帶回試驗室105℃殺青,然后放入65℃烘箱烘干,算干草產(chǎn)量(烘干重),在刈割部位用直徑為7 cm的土鉆取地下植物量,清洗干凈后放入80℃烘箱內(nèi)烘24 h至恒重后稱重,并計算單位面積產(chǎn)量(地下植物量)。

結(jié)實率：隨機選取10株穗子,數(shù)取每個穗子上成熟的穗粒數(shù)和總粒數(shù)。

牧草千粒重：隨機數(shù)出三份一百粒稱重,算出平均值。

牧草種子產(chǎn)量：在牧草種子成熟期,小區(qū)內(nèi)隨機選取50 cm×50 cm的樣地,刈割牧草并曬干,清取牧草種子,稱重,求取均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

數(shù)據(jù)均使用Excel 2003進行初步整理;采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,不同草種同一坡向間用單因素方差分析對各處理間均值的差異進行檢驗;同一草種不同坡向間用獨立樣本T檢驗。使用Origin 2021作圖軟件來繪制柱狀圖,用隸屬函數(shù)法求得陽坡和陰坡5種披堿草屬牧草主要指標(biāo)(高度、地上生物量、地下生物量、種子產(chǎn)量、千粒重)的隸屬函數(shù)值,通過綜合各項指標(biāo)、消除不同指標(biāo)間權(quán)重差別,根據(jù)相應(yīng)權(quán)重系數(shù)值來確定隸屬度,并綜合評價牧草的適應(yīng)性。

(1)隸屬函數(shù)計算公式為：

Zij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)

(2)反隸屬函數(shù)計算公式：

Zij=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)

公式中：Zij為i品種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,Xij為i品種j指標(biāo)的測定值;Ximax和Ximin分別為各指標(biāo)的最小值和最大值。當(dāng)某一性狀指標(biāo)與牧草品種的高產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)時用公式(2)[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 陽坡和陰坡牧草生育期觀測

陽坡于2019年7月7—9號種植,8月中旬左右出苗。陰坡于2019年7月4—6號種植,8月中下旬出苗。由表3和表4可知,陽坡和陰坡牧草種植當(dāng)年均以營養(yǎng)生長為主,經(jīng)田間觀測發(fā)現(xiàn),陽坡和陰坡2019年種植的5種披堿草屬牧草均能夠安全越冬。陽坡和陰坡5種披堿草屬牧草的越冬率均在90%以上,表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性。陽坡和陰坡5種披堿草屬牧草返青時間集中在4月下旬左右,完成生育期大概需要138～162 d左右,均在8月開花,于10初到10月中旬左右枯黃。

表3 陽坡牧草生育期Table 3 Growth periods of the species in the Sunny slope

表4 陰坡生育期Table 4 Growth periods in the shady slope

2.2 陽坡和陰坡牧草生長特性觀測

不同草種同一坡向間,陽坡和陰坡麥賓草的高度最高,且顯著高于陽坡和陰坡‘同德’無芒披堿草(P<0.05),分別增加20.7 cm和28.7 cm。同一草種不同坡向間,陽坡‘同德’無芒披堿草高度較陰坡增加21.0 cm(P<0.01)(圖1)。

不同草種同一坡向間,陽坡麥賓草的蓋度顯著高于‘同德’短芒披堿草(P<0.05),高出11.0%。陰坡‘同德’老芒麥蓋度顯著高于‘同德’短芒披堿草,增加2.7%。同一草種不同坡向間,陰坡‘同德’短芒披堿草較陽坡增加8.5%(P<0.05)(圖1)。

圖1 陽坡和陰坡供試草種高度和蓋度變化Fig.1 Variation of grass species height and coverage in sunny slope and shady slope注：小寫字母表示不同草種同一坡向間的差異顯著(P<0.05);大寫字母表示同一草種不同坡向間的差異(P<0.05)。下同Note：Different lowercase letters indicate a significant difference between different grass species (P<0.05) in the same slope orientation;different capital letters a significant difference between different slope orientation (P<0.05) for the same grass species.The same as below

2.3 牧草生產(chǎn)性能與評價

2.3.1陽坡和陰坡牧草地上生物量和鮮干比 不同草種同一坡向間,陽坡‘同德’短芒披堿草的地上生物量顯著的高于垂穗披堿草,增加了406.8 g·m-2。陰坡麥賓草的地上生物量顯著的高于‘同德’短芒披堿草,增加了432.5 g·m-2;同一草種不同坡向間,陽坡‘同德’短芒披堿草的地上生物量較陰坡增加了362.4 g·m-2(P<0.05)。陰坡垂穗披堿草地上生物量與陽坡的存在顯著差異,較陽坡增加了339.4 g·m-2(圖2)。

圖2 陽坡和陰坡供試草種地上生物量和鮮干比變化Fig.2 Changes of aboveground biomass and fresh-dry ratio of grass species in sunny and shady slopes

不同草種同一坡向間,陽坡麥賓草(4.3)的鮮干比與‘同德’老芒麥(2.91)的鮮干比存在顯著差異(P<0.05)。陰坡‘同德’老芒麥(4.0)鮮干比與‘同德’短芒披堿草(2.7)鮮干比存在顯著差異(P<0.05)。同一草種不同坡向間,陽坡‘同德’短芒披堿草(3.7)與陰坡‘同德’短芒披堿草(2.7)存在顯著差異(P<0.05)。陰坡‘同德’老芒麥(4.0)與陽坡‘同德’老芒麥(2.91)存在顯著差異(P<0.05)。

2.3.2陽坡和陰坡牧草地下生物量 陽坡種植的草種,0～10 cm土層之間,5種披堿草屬牧草地下生物量之間差異不顯著。0～10 cm土層中‘同德’無芒披堿草的地下生物量最高,高達5 898.9 g·m-2;10～20 cm,20～30 cm土層之間地下生物量達到最高的都是垂穗披堿草,分別高達760.0 g·m-2和175.9 g·m-2;從地下總生物量可以看出,同德無芒披堿草的地下總生物量最高,為6 359.1 g·m-2,顯著高于麥賓草的地下總生物量(P<0.05)(圖3)。

圖3 陽坡和陰坡供試草種地下生物量變化Fig.3 Changes of belowground biomass of grass species in sunny and shady slopes

陰坡種植的草種,0～10 cm土層之間,垂穗披堿草的地下生物量最大,為4 956.9 g·m-2,顯著高于‘同德’短芒披堿草、‘同德’無芒披堿草和麥賓草的地下生物量(P<0.05);5種披堿草屬牧草10～20 cm,20～30 cm的地下總生物量之間的差異并不顯著。10～20 cm,20～30 cm土層中地下總生物量最高的都是‘同德’無芒披堿草,分別為218.4 g·m-2和153.4 g·m-2;垂穗披堿草的地下總生物量最高,為5 171.8 g·m-2(圖3)。

2.3.3陽坡和陰坡牧草種子量 陽坡種植的5種披堿草屬牧草在第2年均能產(chǎn)草籽。不同草種同一坡向間,陽坡‘同德’老芒麥的種子產(chǎn)量最高,顯著的高于其它4種披堿草屬牧草的種子產(chǎn)量,分別增加52.8 g·m-2,56.8 g·m-2,123.0 g·m-2和97.0 g·m-2。陰坡‘同德’短芒披堿草的種子產(chǎn)量顯著的高于‘同德’無芒披堿草的種子產(chǎn)量,增加了77.6 g·m-2(P<0.05)。同一草種不同坡向間,陽坡‘同德’老芒麥的種子產(chǎn)量較陰坡增加了104.9 g·m-2(P<0.05,圖4)。

圖4 陽坡和陰坡供試草種牧草種子產(chǎn)量、結(jié)實率和千粒重Fig.4 The seed yield,seed setting rate and 1 000-grain weight of the tested species in sunny and shady slopes

不同草種同一坡向間,陽坡‘同德’老芒麥的種子結(jié)實率高于‘同德’無芒披堿草19.5%(P<0.05)。同一草種不同坡向間,陽坡‘同德’無芒披堿草的種子結(jié)實率較陰坡增加了15.0 g(P<0.05)(圖4)。

不同草種同一坡向間,陽坡和陰坡‘同德’短芒披堿草的千粒重最重。同一草種不同坡向間,陽坡麥賓草(2.5)千粒重與陰坡(0.2)的存在極顯著差異(P<0.01)。陰坡‘同德’老芒麥(3.1)千粒重與陽坡(3.8)的存在極顯著差異(P<0.01)(圖4)。

2.4 陽坡和陰坡牧草隸屬函數(shù)值

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值法,將陽坡和陰坡牧草的高度、地上生物量、地下生物量、種子產(chǎn)量和千粒重的隸屬函數(shù)值進行計算,取平均值,均值越大說明該牧草的綜合價值越高,并對不同披堿草的隸屬函數(shù)值進行排序,計算結(jié)果如表5和表6所示。陽坡平均隸屬函數(shù)值較高的草種為‘同德’短芒披堿草和麥賓草,分別為0.64和0.61;陰坡為垂穗披堿草和‘同德’老芒麥,分別為0.64和0.58。

表5 陽坡供試草種隸屬函數(shù)值Table 5 Membership function values of the tested grass species in sunny slope

表6 陰坡供試草種隸屬函數(shù)值Table 6 Membership function values of the tested grass species in shady slope

3 討論

多年生禾本科牧草具有適應(yīng)性廣、抗逆性強、產(chǎn)量及產(chǎn)籽量高和利用年限長等特點,一次種植可多年收獲植物體,具有很大的生產(chǎn)潛力和發(fā)展前途,在一定程度上可作為改良退化草地草種以解決飼草料缺乏等問題[33]。本研究所選的5種披堿草屬牧草均屬于多年生牧草,從生育期觀測看,陽坡和陰坡5種披堿草屬牧草均能在海拔4 000 m的達日縣地區(qū)安全越冬并完成生育期,本研究陽坡和陰坡5種披堿草屬牧草在種植當(dāng)年生長較慢,返青時間均在4月下旬,且越冬率均在90%以上,陰坡5種披堿草屬牧草完成生育期需要151～159 d左右,而陽坡5種披堿草屬牧草完成生育期需要138～154 d左右,陰坡較陽坡生育期晚10 d左右,5種披堿草屬牧草均能在陽坡和陰坡抽穗開花并結(jié)實。這與劉軍芳[34]在海南藏族自治州巴灘地區(qū)研究四份披堿草屬牧草返青率的報道相近,與景美玲研究的‘同德’老芒麥雖然能抽穗并開花,但均未結(jié)籽,無法完成生育期的研究存在差異[35-36]。可能是因為植物的階段發(fā)育,受緯度、經(jīng)度和海拔的影響,即當(dāng)牧草有效積溫達到一定的程度時,其生長發(fā)育期才能完成[37]。低溫使牧草的生理生化反應(yīng)變慢,最終導(dǎo)致生長發(fā)育遲緩以及生產(chǎn)力下降[38]。因此,在評價牧草的適應(yīng)性時,除了要考慮環(huán)境因素和土壤等條件外,還要充分考慮牧草的生長習(xí)性是否適合在該地區(qū)種植和栽培,這樣才能減少損失和豐富物種資源[39]。

植株高度和產(chǎn)量是衡量牧草生長能力和產(chǎn)草量高低的一個重要因素[40-42]。研究結(jié)果顯示,不同草種同一坡向和同一草種不同坡向間都是陰坡麥賓草高度最高,烘干重最重,說明產(chǎn)量與長勢有關(guān),高產(chǎn)的品種并不一定是株高最高,但必須長勢好,而產(chǎn)量低的品種必定是長勢差、株高較低的植株[43]。牧草根系是牧草從土壤中獲取水分和營養(yǎng)元素的主要器官,是實現(xiàn)改良土壤、保持水土、涵養(yǎng)水分等生態(tài)功能的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此,根系的生長狀況直接對植物地上部生物量產(chǎn)生很大的影響[44],陰坡和陽坡所選的草種均為禾本科牧草,其地下生物量的根量大,均屬于須根系,分布范圍廣則其抗旱能力較強。陽坡‘同德’無芒披堿草地下生物量的根量大,陰坡垂穗披堿草的根量大,且基本分布在0～20 cm土層中,這與戴征煌、Dahlman和liang等的相關(guān)研究相一致[45-47],參試牧草的根系主要集中在0～15 cm[45]和0～30 cm土層內(nèi)[47]。從地上生物量的結(jié)果對各個牧草進行了分析,發(fā)現(xiàn)當(dāng)各個牧草的地上生物量變低時,其各個牧草的地下生物量會變高,相反,當(dāng)?shù)叵律锪枯^高時,其地上生物量會出現(xiàn)較低的現(xiàn)象,可能是因為植物的上下是一個統(tǒng)一的整體,上部積累的植物量較多相應(yīng)的地下部分會減少。

鮮干比是衡量牧草產(chǎn)草量的一項重要指標(biāo),反映了牧草的干物質(zhì)累積程度和利用價值,也是評價牧草適口性的一個重要指標(biāo)[48-49]。陽坡麥賓草、陰坡‘同德’老芒麥的鮮干比最大,說明其累積干物質(zhì)能力較強,利于刈割后調(diào)制干草,利用價值較高。品種特性、氣候條件對牧草種子產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均有一定的影響。雖然大部分牧草可以完成生育期,但是種子產(chǎn)量之間存在一定的差異[36]。其中陽坡的‘同德’老芒麥種子產(chǎn)量最高,而陰坡‘同德’短芒披堿草的種子產(chǎn)量最高,這可能是因為部分牧草種子落粒性很強,在收獲過程中造成產(chǎn)量損失[50],或因不同牧草植物種長期進化過程中形態(tài)學(xué)上對自然的適應(yīng)性差異[51],也有可能與地形因子有關(guān),坡向作為陽坡和陰坡的地形因子,其在自然因素、土壤濕度和溫度等方面會略有不同,這些環(huán)境條件的差異都有可能造成不同坡向(陽坡和陰坡)植被的生長狀況及牧草生產(chǎn)力的差異[52-53]。陽坡和陰坡千粒重最重的都是‘同德’短芒披堿草,分別達到4.13 g和4.15 g,而陳樂樂在青海省玉樹州的研究中得出‘同德’短芒披堿草的千粒重最重為5.67 g,相差不大,這可能與不同的生長環(huán)境有重要的關(guān)系,也可能與種子自身具有休眠、以及種子存放年限等因素有關(guān)[39]。因此,當(dāng)各個牧草被引進到一個新的地區(qū)生長時,其生長發(fā)育和生產(chǎn)性能均會有所降低,但是當(dāng)適應(yīng)了一定的新環(huán)境之后其各牧草的生產(chǎn)性能慢慢會有所提高[37]。

本文利用隸屬函數(shù)法對陽坡和陰坡5種披堿草屬牧草在三江源區(qū)“黑土山”退化草地的適應(yīng)性表現(xiàn)進行綜合評價,結(jié)果篩選出陽坡和陰坡各2種表現(xiàn)較優(yōu)的牧草,具體為陽坡的‘同德’短芒披堿草和麥賓草長勢較好,陰坡的垂穗披堿草和‘同德’老芒麥長勢較好,適宜在該地區(qū)推廣種植,可作為青藏高原三江源區(qū)“黑土山”退化草地生態(tài)治理的優(yōu)良牧草品種,與實際長勢基本一致,由此可見,隸屬函數(shù)法是一種科學(xué)有效的評價方法,可在禾本科牧草綜合評價中廣泛應(yīng)用。但應(yīng)全面考慮,該研究中陽坡和陰坡‘同德’短芒披堿草雖然排序居中,但其越冬性好、產(chǎn)量高、結(jié)實性好、籽粒飽滿,適宜在該地區(qū)大面積生產(chǎn)種植,但因其是從牧草第2年生長開始觀測,是否是其優(yōu)勢還未得到充分發(fā)揮,有待于進一步研究。

4 結(jié)論

試驗通過對所引入的5種披堿草屬牧草進行研究,得出如下結(jié)論：5種披堿草屬牧草均能夠在該地區(qū)安全越冬完成生育期并收獲種子;陽坡的‘同德’短芒披堿草和麥賓草,陰坡的麥賓草和‘同德’無芒披堿草的地上生物量相對較高;用隸屬函數(shù)法綜合分析得出陽坡的‘同德’短芒披堿草和麥賓草,陰坡的垂穗披堿草和‘同德’老芒麥的隸屬函數(shù)值較高,說明其具有較好的適應(yīng)性,適合在該地區(qū)的陽坡和陰坡上推廣種植和利用,可有效的改善三江源區(qū)“黑土山”退化草地,為當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)提供飼料保障。